L'approche par traits fonctionnels pour étudier les communautés végétales est de plus en plus populaire en comparaison avec l'approche taxonomique. Il devient alors important de vérifier les suppositions de base de cette approche par traits. Le but de cette étude était d'évaluer la justesse d'une de ces suppositions, soit que la variabilité entre les espèces est relativement plus importante que la variabilité à l'intérieur des espèces. En effet, pour faire le lien entre des traits qui sont mesurés au niveau des individus et des communautés végétales, nous devons utiliser les traits agrégés, qui sont une moyenne d'un trait pondérée en fonction des espèces présentes dans la communauté. Pour tester la supposition de base des traits agrégés dans un cas de borne critique inférieure de celle-ci, nous avons choisi un cadre d'étude avec de faibles gradients environnementaux, peu d'espèces d'arbres et plusieurs traits fonctionnels. Notre étude a été faite chez des jeunes arbres en forêt mature, pour réduire au maximum la variabilité interspécifique. Si la variabilité interspécifique est encore relativement la plus grande, alors la supposition de base des traits agrégés sera renforcée. Pour ce faire, nous avons vérifié l'importance relative des variabilités temporelle, environnementale, interspécifique, intraspécifique et intra-individuelle par décomposition de la variance, pour 15 traits fonctionnels. Pour la majorité des traits, la variabilité interspécifique occupe une place relativement plus importante que les autres niveaux de variabilité. Cependant, pour certains traits, les variabilités intraspécifique et environnementale ne sont pas totalement négligeables. Ainsi, dans les cas où les traits utilisés sont peu plastiques au niveau environnemental, où il y a beaucoup d'espèces, et de forts gradients environnementaux, l'utilisation des traits agrégés au niveau des communautés est raisonnable, car la variabilité interspécifique sera probablement assez grande. Par contre, dans les cas où les traits sont très plastiques, où il y a peu d'espèces, il vaut peut-être mieux calculer des traits agrégés pour chaque site, ne sachant si les variabilités intraspécifique et environnementale sont vraiment négligeables.

Les toitures végétalisées sont des écosystèmes urbains et construits en essor constant en France et dans le monde. Elles sont associées à plusieurs services écosystémiques tels que la limitation du ruissellement des eaux de pluie vers les canalisations, la réduction des effets d'îlots de chaleur urbains ou l'augmentation de la biodiversité en ville. L'amélioration de la quantité et de la qualité des services écosystémiques attendus nécessite de comprendre l'influence des interactions entre les composantes de la toiture végétalisée, à savoir la composition du sol, sa profondeur et la communauté végétale, sur les multiples fonctions écosystémiques associées. Pourtant, ces interactions n'ont jamais été étudiées dans le contexte des toitures végétalisées. A l'aide d'expérimentations en milieu contrôlé puis en conditions réelles sur une toiture parisienne, nous avons cherché à comprendre comment les interactions entre les composantes des toitures végétalisées influencent des fonctions majeures liées aux cycles biogéochimiques du carbone, de l'azote et de l'eau, ainsi qu'à la pollinisation. Nous avons mis en évidence une influence majeure des interactions entre type de sol, profondeur du sol, espèces de plantes et diversité végétale sur (1) le niveau de réalisation des fonctions écosystémiques ainsi que (2) les interactions entre ces fonctions. Nous avons montré que le choix des composantes d'une toiture pouvait conduire à des compromis entre services écosystémiques. Nous proposons des pistes de conception et de gestion pour obtenir des toitures végétalisées multifonctionnelles. / Green roofs are urban constructed ecosystems, associated with multiple ecosystem services, such as urban heat island and stormwater runoff mitigation or support for biodiversity. Enhancing the quality and quantity of expected ecosystem services requires to understand how interactions between substrate composition, substrate depth and plant community affect multiple ecosystem functions. However, such interactions have never been studied on green roofs. Using experimental approaches under controlled and real conditions on a Parisian rooftop, we focused on the influence of soil-plant interactions on key ecosystem functions related to carbon, nitrogen and water cycles as well as pollination. We highlighted that interactions between substrate type, substrate depth, plant species and plant diversity affect (1) the level of ecosystem functions and (2) interactions between functions. We found that the choice of green roof components could lead to trade-offs between ecosystem services. We propose general guidelines for the conception and management of multifunctional green roofs.

Il est de plus en plus admis que pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes, une approche aérienne associée à une approche souterraine est nécessaire en raison des rétroactions entre plantes et sol. La structure des communautés végétales peut affecter le fonctionnement du sol en altérant la quantité et la qualité des ressources intégrant le sol. Les contrôles abiotiques des processus microbiens du sol sont largement documentés, mais les potentiels effets de la composition de la communauté végétale et des traits racinaires sont peu connus. L'étude a été menée sur des prairies méditerranéennes du sud de la France. Nous avons sélectionné 12 communautés contrastées le long d'un gradient de disponibilité des ressources du sol principalement lié à la texture du sol. Les objectifs de cette thèse sont d'évaluer i) la réponse de la composition floristique et des traits foliaires et racinaires mesurés au niveau de la communauté le long gradient édaphique et à travers les saisons, et ii) leurs effets sur trois processus microbiens du sol impliqués dans les cycles du carbone (C) et de l'azote (N) : la respiration potentielle (SIR), la nitrification (NEA) et la dénitrification (DEA). Dans les sols sableux (parcelles peu productives), la communauté végétale possède une stratégie de conservation au niveau des feuilles et une stratégie d'acquisition des ressources au niveau des racines suggérant une forte plasticité des traits racinaires en réponse à la limitation des ressources ; les taux de SIR et NEA sont élevés. Un patron opposé est observé dans les sols argileux des milieux productifs. La DEA ne varie pas le long du gradient. Aucun effet de la richesse spécifique, de l'équitabilité ou de la biomasse végétale sur la SIR ou la NEA n'a été trouvé. Cependant, nous avons démontré qu'il y a une forte influence de la composition fonctionnelle des communautés végétales (abondance des graminoïdes), et surtout des traits racinaires. Nos résultats les plus novateurs montrent que la NEA et dans une moindre mesure la SIR sont positivement corrélés à la concentration en N des racines de la communauté et négativement corrélés à leur ratio C/N, tandis que les traits foliaires analogues ont seulement un effet mineur sur les activités microbiennes. Ces résultats suggèrent que la qualité chimique des racines est le principal pilote des activités du sol et que cela est maintenu à travers les saisons. D'importantes variations saisonnières de la composition floristique des communautés, de leurs traits racinaires et des activités microbiennes, excepté la DEA, ont été mises en avant. Les variations saisonnières des traits racinaires sont interprétées comme un changement relatif de la proportion de racines jeunes/vieilles et suggèrent une asynchronie entre la croissance aérienne et souterraine. Pour la première fois, nous montrons qu'en conditions naturelles, les changements saisonniers des traits fonctionnels racinaires peuvent être impliqués dans le pilotage de la NEA et de la SIR. Ce résultat démontre la nécessité d'études plus approfondies pour comprendre le rôle des traits racinaires comme pilote du fonctionnement du sol. / It is increasingly recognized that the understanding of ecosystem functioning requires a combined above- and belowground approach, because of the importance of feedbacks between plants and soil. Plant community structure may affect soil functioning by altering the quantity and the quality of resources entering the soil. Abiotic controls on soil microbial processes are well documented, but potential effects of plant composition and root traits are poorly understood. The study was conducted in Mediterranean grasslands located in southern France. We selected 12 contrasting communities along a gradient of soil resource availability, which is mainly driven by soil texture. The aims of the thesis were to evaluate: i) the response of plant composition and leaf and root traits measured at the community level along the soil gradient and across seasons, ii) their effect on three soil microbial processes involved in carbon (C) and nitrogen (N) cycling, i.e. substrate-induced respiration (SIR), nitrifying (NEA) and denitrifying enzyme activities (DEA). In sandy soils (unproductive plots) plant communities had a conservation strategy at the leaf level and an acquisitive strategy at the root level suggesting a strong plasticity of root traits in response to resource limitation; rates of SIR and NEA were higher. Opposite pattern was observed in clay productive soils. DEA did not vary along the gradient. We did not find evidence of a species richness, evenness, or plant biomass effect on SIR and NEA. However, we demonstrated that they were strongly influenced by plant functional composition (abundance of graminoids), and particularly by root traits. Our most innovative finding evidences that NEA, and to a lesser extent SIR, were positively correlated with root nitrogen (N) concentration and negatively correlated with C/Ncom, whereas analogous leaf traits have only minor effect on microbial activities. Our results suggested that the chemical quality of roots is the main driver of soil activities and this was confirmed across the seasons. We highlight strong seasonal variations in plant community composition, root traits and soil microbial activity, except DEA. Seasonal variations in root traits were interpreted as a relative change in the proportion of young versus old roots and suggested an asynchrony between above– and belowground growth. We showed for the first time evidences that in natural conditions, seasonal changes in root functional traits could be implicated in driving NEA and SIR. This result demonstrates the need to further develop studies allowing a better understanding of the role of root traits as soil functioning drivers.

En Europe tempérée, les paysages sont dominés par une mosaïque de forêts, prairies et cultures depuis plusieurs siècles. Cette longue période de temps a permis la spécialisation d'espèces au sein des habitats et de leurs interfaces grâce à de forts contrastes environnementaux. Cependant, de fréquents changements d'occupation du sol ont eu lieu par le passé, lesquels se sont accélérés dans les dernières décennies, remettant en cause la stabilité des communautés végétales et de leur environnement. L'afforestation d'anciennes prairies et l'extension de prairies par déforestation, le plus souvent issues de la progression et de la régression d'anciennes lisières, n'ont que peu été étudiées. Au sein des interfaces foret-prairie, en plus d'un effet lisière induit au sein de chaque habitat par la proximité de l'habitat adjacent, un effet histoire peut s'ajouter au sein des habitats récents, c'est-à-dire un héritage environnemental et/ou floristique (dette d'extinction, crédit de colonisation). Au sein des lisières d'habitats récents, une interaction entre effet lisière et effet histoire peut également être rencontrée. Dans cette thèse, les objectifs ont été d'évaluer l'influence relative de l'effet lisière et de l'effet histoire le long d'interfaces forêt-prairie stables, issues d'afforestation et issues de déforestation en s'intéressant (i) aux conditions environnementales, (ii) à la richesse et à la composition floristique des communautés végétales, et (iii) aux valeurs de traits au sein des communautés. Nos résultats ont montré des gradients croissants d'intensité lumineuse et de nutriments des sols allant des lisières aux cœurs de prairies. En réponse à ces gradients, un fort effet lisière sur la composition des communautés végétales a été trouvé en prairie. Ces différences floristiques entre lisières et cœurs de prairies s'expliquent par la présence d'un grand nombre d'espèces transgressives parmi les espèces spécialistes de forêt, lesquelles ont des valeurs de traits favorisant leur transgression en prairie. A côté de cela, une dette d'extinction d'espèces spécialistes de prairie a été trouvée au sein des forêts récentes, laquelle est responsable d'une hauteur végétative plus importante par rapport aux forêts anciennes. Ces résultats s'expliquent par une intensité lumineuse restée plus élevée au sein des forêts récentes, même après plusieurs décennies. Une dette d'extinction d'espèces spécialistes de forêt a aussi été mise en évidence en lisière de prairie récente, laquelle est le résultat d'une interaction entre effet lisière et effet histoire. En prairie récente, l'effet lisière favorise le maintien des espèces forestières. D'après nos résultats, les lisières de forêt et de prairie, dont la plupart ont subit un déplacement au cours des deux derniers siècles, hébergent de nombreuses espèces végétales spécialistes des habitats anciens, parfois en dette d'extinction. Une réévaluation de la distribution des espèces au sein des communautés végétales de forêts et prairies semble alors nécessaire en tenant en compte de l'histoire des habitats. Face à l'instabilité croissante des forêts et prairies, l'identification des espèces en dette d'extinction représente une chance pour la conservation et la restauration de la biodiversité végétale / In temperate Europe, landscapes are dominated by a mosaic of forests, grasslands and crops since several centuries. This long period of time allowed the specialization of species within the habitats and their interfaces thanks to strong environmental contrasts. However, there have been frequent land-use changes in the past, which have accelerated in recent decades, challenging the stability of plant communities and their environment. The afforestation of former grasslands and the extension of grasslands by deforestation, mostly resulting from the progression and regression of the edges, have been poorly studied. In the forest-grassland interfaces, in addition to an edge effect induced in each habitat by the proximity to the adjacent habitat, a history effect can be added in recent habitats, i.e. an environmental and/or floristic legacy (extinction debt, colonization credit). In the recent habitat edges, an interaction between edge effect and history effect can also be encountered. In this thesis, the objectives were to evaluate the relative abundance of the edge effect and the history effect along forest-grassland interfaces stable, from afforestation process and from deforestation process, by studying (i) environmental conditions, (ii) the richness and floristic composition of plant communities, and (iii) trait values within communities. Our results showed increasing gradients of light intensity and soil nutrients ranging from grassland edges to grassland cores. In response to these gradients, a strong edge effect on the composition of plant communities was found in grasslands. These floristic differences between grassland edges and grassland cores are explained by the presence of a large number of transgressive species among the forest specialist species, which have trait values favoring their transgression in grasslands. Besides this, an extinction debt of grassland specialist species has been found in recent forests, which is responsible for a higher vegetative height compared to ancient forests. These results can be explained by the fact that light intensity remained higher in recent forests, even after several decades. An extinction debt of forest specialist species has also been demonstrated in the recent grassland edges, which is the result of an interaction between edge effect and history effect. In recent grasslands, the edge effect favors the maintenance of forest species. According to our findings, forest and grassland edges, most of which have been displaced over the past two centuries, are home to many plant species that are habitat specialists, sometimes in extinction debt. A re-evaluation of the distribution of species within forest and grassland plant communities then seems necessary, taking into account the history of habitats. In a context of increasing forests and grasslands instability, the identification of species in extinction debt represents an opportunity for the conservation and restoration of plant biodiversity

La restauration écologique a été identifiée comme une approche permettant notamment de ralentir la perte de biodiversité et de maintenir tous les biens et services issus de cette biodiversité desquels dépend le bien être de notre civilisation actuelle. Cette restauration des écosystèmes se base sur des connaissances provenant à la fois de l'écologie des communautés et de l'écologie de la restauration. Les objectifs de la thèse sont donc de comprendre la dynamique d'une steppe méditerranéenne après changements d'usage ainsi que la mise en oeuvre de techniques qui pourraient être appliquées à la restauration de cet écosystème après une perturbation anthropique sévère. La thèse a pour objet d'étude la steppe méditerranéenne de la plaine de Crau, et notamment d'anciennes cultures pour étudier la recolonisation spontanée après perturbation et le projet de réhabilitation à grande échelle de Cossure pour les expérimentations sur les techniques de restauration. En ce qui concerne la dynamique après une perturbation anthropique exogène sévère, nous avons confirmé la faible résilience de la communauté végétale steppique à la fois à moyen (30-40 ans) et long terme (150 ans), tandis que les paramètres du sol et le taux d'infestation des mycorhizes sont résilients sur le long terme. En outre, nous avons confirmé le rôle joué par les trois filtres dans la recolonisation des communautés végétales. En ce qui concerne la steppe de la Crau, la recolonisation est déterminée en premier par le filtre abiotique, puis par le filtre de dispersion et enfin par le filtre biotique. Compte tenu de la faible résilience de la communauté, nous avons testé plusieurs techniques de restauration appliquées à grande échelle au sein du projet de réhabilitation de Cossure: le semis d'espèces nurses, l'étrépage de sol, le transfert de foin et le transfert de sol. Afin d'évaluer l'efficacité des techniques de restauration, nous avons développé des indices pour mesurer " l 'intégrité " de la structure de la communauté permettant de distinguer les abondances inférieures des abondances supérieures par rapport à la communauté de référence. Les meilleurs résultats ont été obtenus avec le transfert du sol, suivi par l'étrépage de sol, puis le semis d'espèces nurses et enfin le transfert de foin. Ces résultats ont toutefois confirmé la difficulté de restaurer totalement la communauté végétale steppique. Les recherches menées au sein de cette thèse montrent que les connaissances actuelles en matière de restauration écologique permettent de restaurer au moins partiellement certaines composantes de cet écosystème, mais suggèrent de mettre un maximum de moyens pour la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de devoir les restaurer après qu'ils aient été détruits

La végétation herbacée est un bon indicateur des conditions environnementales, et elle a pour cela été utilisée pour la mise en évidence des changements environnementaux causés par les actions humaines, tels qu'eutrophisation, dépôts atmosphériques acides, changements de l’usage des sols ou de la pression d'herbivorie. Depuis peu, on s’intéresse à la réponse de la végétation aux changements climatiques. Le choix des zones d'étude se porte naturellement sur la montagne, où le gradient thermique induit par le relief y est fort (-0,56°C pour 100 mètres d'altitude), et où l'urbanisation et la pression agricole sont moindres par rapport aux zones de plaine, favorisant ainsi une réponse migratoire des espèces précoce et non biaisée. Afin de s'affranchir des effets potentiels des changements d'usage du sol, une partie de cette thèse est consacrée aux milieux forestiers dans lesquels l'effet du pastoralisme est réduit. Par ailleurs, une méthode basée sur la modélisation des changements de la réponse de la végétation au gradient d'altitude est développée, permettant ainsi d'étendre l'utilisation de données anciennes à des séries de relevés non géolocalisés. En s'appuyant sur cette méthode, deux caractéristiques de la végétation ont été analysées : la position de l'optimum d'espèces prises individuellement d'une part, et les changements de la valeur indicatrice des communautés végétales d'autre part. Par ailleurs, on a étudié les déplacements à long terme de la limite inférieure des espèces, pour tester la réponse des espèces en limite inférieure de leur distribution. Enfin, on a étudié l'évolution de la flore d'une zone très localisée, protégée par une large barrière physique constituée de deux glaciers permettant de s'affranchir des effets potentiels d'autres perturbations anthropiques concomitantes. Chacun des cas étudiés montre une remontée des espèces en altitude. Cependant, d'autres phénomènes expliquant la réponse de la végétation sont clairement mis en cause : fermeture et maturation du couvert forestier, eutrophisation importante, probable fragmentation de l'habitat ou dispersion par les randonneurs. Ces perturbations anthropiques directes jouent à des échelles de temps et d'espace comparables à l'effet anthropique indirect du changement climatique. Il est donc primordial de les prendre en compte dans les changements de végétation observés, avant de conclure à un effet du réchauffement climatique seul / Herbaceous vegetation is a good bio-indicator of environmental conditions, and was often used to detect and to put in evidence environmental changes caused by anthropogenic activities, like eutrophication, acid atmospheric deposit, land-use change and herbivory pressure. More recently, the interest had focused on the response of vegetation to climatic change. Mountains were naturally chosen as study areas, since the thermal gradient induced by the relief is strong (-0.56°C for 100m a.s.l.) and urbanisation and agricultural pressure are weaker than in lowlands, thus promoting early and unbiased migratory response of species. To free oneself from potential effects of land use change, a part of this PhD is devoted to mountain forest habitat, where pastoralism effects are reduced. Moreover, a method is developed, based on the modelling of changes in vegetation response to elevation gradient, allowing extending the use of historical data to non-geolocalized dataset. With this method, two characteristics of vegetation were analysed: the optimum position of individual species on the one hand, and changes in the indicator value of plant communities on the other. Furthermore, the long-term shift of species’ lower limit is studied, to test the species response at their lower limit. The last part focuses on changes in the flora of a really localised area, protected by a broad physical barrier formed by two glaciers, allowing to free from potential effects of other parallel anthropogenic disturbances. Every studied case shows a shift of species toward higher elevations. However, other phenomena explaining vegetation response became also evident in our study: forest closure and maturation, important eutrophication, probable habitat fragmentation and dispersal by hikers. Those direct anthropogenic disturbances play a role comparable in space and time to the indirect anthropogenic impact of climate change. Thus, it is essential to consider them in the observation of vegetation changes, before assigning the effects to climate warming only

A l’échelle mondiale, les prairies fournissent une grande variété de services écosystémiques et sont le support économique de nombreux systèmes d’élevage. Dans un contexte global éminemment changeant, une meilleure compréhension de la structure et du fonctionnement des prairies est incontournable pour proposer à la fois des gestions plus durables des ressources et promouvoir la fourniture de services écosystémiques diversifiés par ces écosystèmes. Les prairies étant des écosystèmes dynamiques et hétérogènes, notre capacité à prédire leur fonctionnement et leurs trajectoires de réponse à un facteur environnemental (climat, gestion) reste un défi scientifique important. Ainsi, dans des prairies pâturées, l’activité de grands herbivores va être facteur d’hétérogénéité des nutriments du sol via l'excrétion. Cependant les effets de ces apports nutritifs en « patchs » et de l'hétérogénéité spatiale du sol sur la structure et les propriétés de la prairie restent peu connus. L’objectif de cette thèse est d’examiner les effets de l'hétérogénéité spatiale de l'azote (N) dans le sol sur l’écosystème prairial, en portant une attention particulière sur les réponses des communautés végétales. Notre démarche a combiné des approches expérimentales et de modélisation pour analyser les impacts d'un certain nombre d'attributs de « patch » (différentes formes d’N, taille et contraste du patch), et leurs interactions possibles avec le régime de pluviométrie ou encore la date des apports en N. Nous montrons que des apports hétérogènes en N augmentent la production des plantes et la variabilité de la biomasse intra-parcelle quel que soit la forme d’N, mais qu’ils ne modifient pas, à court terme, la production à l’échelle de la parcelle prise dans son entier. Néanmoins, des apports hétérogènes d’N-organique favorisent l’asynchronie spatiale et temporelle entre les compartiments plante - sol, avec des implications pour le fonctionnement de la prairie à plus long terme. Contrairement à la production, la structure de la communauté végétale répond significativement à l’hétérogénéité en N, avec une dominance accrue de certaines espèces et un changement dans le rang des espèces subalternes. Contre toute attente, dans cette étude, la quantité de pluie ne modifie pas les effets de l'hétérogénéité sur la production et la structure de la communauté végétale. Des simulations réalisées avec un modèle spatialisé montrent que les effets de l'hétérogénéité sur la production à l’échelle de la parcelle varient selon la taille et le niveau de contraste du patch. Pour un même apport total en N, la production répond positivement à la taille de patch, mais elle diminue dans des conditions de fort contraste en comparaison à des conditions de faible contraste. Nous n’avons pas relevé d’interactions entre la taille de patch, le niveau de contraste de patch ou la date des apports en N sur la production de prairie. D’une manière générale, nos résultats soulignent l'importance de l’hétérogénéité en N pour les processus plante-sol à différentes échelles spatiales et montrent que les effets de l'hétérogénéité varient en fonction des attributs des patchs. Les interactions biotiques (ici la compétition) semblent jouer un rôle relativement plus important que les facteurs abiotiques (ici changements chroniques de pluviométrie) pour les effets d'hétérogénéité. Nous concluons que les impacts de l'hétérogénéité en N sur les processus plante-sol peuvent avoir des conséquences sur les rétroactions plante-sol impliquées dans la régulation des cycles biogéochimiques, et sont à même de fournir des informations utiles pour le développement de pratiques de gestion efficientes dans l’utilisation de l’N. / Grasslands provide a variety of important ecological and economic services worldwide. Improved understanding of grassland structure and function is necessary for the development of sustainable management and maintaining the provision of multiple ecosystem services in a changing environment. However, predicting grassland structure and function is a challenge because grasslands are dynamic, heterogeneous systems. In grazed grasslands, large herbivore activities promote heterogeneity in soil nutrients via excretion, but the effects of patchy nutrient inputs and soil spatial heterogeneity on grassland structure and function remain unclear. This thesis addresses effects of spatial heterogeneity in soil nitrogen (N) for grassland ecosystem structure and function, with particular emphasis on community responses. A combination of experimental and modelling approaches are used to study impacts of a number of different patch attributes (N form, patch size, patch contrast), as well as possible interactions with rainfall regime and timing of N inputs. We find that patchy N inputs enhance within plot-plant production and biomass variability irrespective of N form, but do not modify whole-plot plant production in the short term. Nevertheless, patchy organic N promotes spatial and temporal asynchrony in plant-soil responses, with implications for longer-term grassland function. Unlike plant production, community structure responds significantly to patchy N inputs, with increased community dominance and a shift in the rank of subordinate species. Contrary to expectations, rainfall quantity does not modify heterogeneity effects on either plant production or community structure. Modelling work shows that heterogeneity effects on field-scale production vary depending on patch size and patch contrast. For a fixed total N input, field-scale grassland production responds positively to patch size, but decreases in high- versus low-patch contrast conditions. Patch size does not interact with patch contrast or timing of N inputs on grassland production. Overall, our results highlight the importance of N heterogeneity for plant and soil processes at different spatial scales, and demonstrate that heterogeneity effects vary depending on patch attributes. Biotic interactions (competition) appear to play a relatively greater role than abiotic factors (chronic rainfall changes) for heterogeneity effects. Impacts of N heterogeneity on plant and soil processes may have significant implications on plant-soil feedbacks involved with the regulation of biogeochemical cycling, and provide useful information for the development of efficient N management strategies.

La restauration écologique a été identifiée comme une approche permettant notamment de ralentir la perte de biodiversité et de maintenir tous les biens et services issus de cette biodiversité desquels dépend le bien être de notre civilisation actuelle. Cette restauration des écosystèmes se base sur des connaissances provenant à la fois de l'écologie des communautés et de l’écologie de la restauration. Les objectifs de la thèse sont donc de comprendre la dynamique d’une steppe méditerranéenne après changements d’usage ainsi que la mise en oeuvre de techniques qui pourraient être appliquées à la restauration de cet écosystème après une perturbation anthropique sévère. La thèse a pour objet d'étude la steppe méditerranéenne de la plaine de Crau, et notamment d’anciennes cultures pour étudier la recolonisation spontanée après perturbation et le projet de réhabilitation à grande échelle de Cossure pour les expérimentations sur les techniques de restauration. En ce qui concerne la dynamique après une perturbation anthropique exogène sévère, nous avons confirmé la faible résilience de la communauté végétale steppique à la fois à moyen (30-40 ans) et long terme (150 ans), tandis que les paramètres du sol et le taux d'infestation des mycorhizes sont résilients sur le long terme. En outre, nous avons confirmé le rôle joué par les trois filtres dans la recolonisation des communautés végétales. En ce qui concerne la steppe de la Crau, la recolonisation est déterminée en premier par le filtre abiotique, puis par le filtre de dispersion et enfin par le filtre biotique. Compte tenu de la faible résilience de la communauté, nous avons testé plusieurs techniques de restauration appliquées à grande échelle au sein du projet de réhabilitation de Cossure: le semis d’espèces nurses, l'étrépage de sol, le transfert de foin et le transfert de sol. Afin d'évaluer l'efficacité des techniques de restauration, nous avons développé des indices pour mesurer « l 'intégrité » de la structure de la communauté permettant de distinguer les abondances inférieures des abondances supérieures par rapport à la communauté de référence. Les meilleurs résultats ont été obtenus avec le transfert du sol, suivi par l’étrépage de sol, puis le semis d’espèces nurses et enfin le transfert de foin. Ces résultats ont toutefois confirmé la difficulté de restaurer totalement la communauté végétale steppique. Les recherches menées au sein de cette thèse montrent que les connaissances actuelles en matière de restauration écologique permettent de restaurer au moins partiellement certaines composantes de cet écosystème, mais suggèrent de mettre un maximum de moyens pour la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de devoir les restaurer après qu'ils aient été détruits / Ecosystem restoration has been identified as one approach to slow down the loss of biodiversity and to protect all the biodiversity-based goods and services from which humankind benefits. Restoration feeds from knowledge coming from both community ecology and restoration ecology. The objectives of the thesis are to provide insights on both the dynamics of a mediterranean steppe after changes in land-use and the implementation of techniques which could be applied to restore this ecosystem after severe anthropogenic disturbances. The thesis takes as a study object the La Crau Mediterranean steppe, and especially former cultivated fields to study the recovery after cultivation and the Cossure large scale rehabilitation project to experiment rehabilitation and restoration techniques. Concerning dynamics after severe exogenous anthropogenic disturbances, we confirmed the low resilience of the steppe plant community both at mid- (30-40 years) and long-term (150 years) while the resilience of soil parameters and mycorrhizal infestation rate are effective on the long-term. Moreover we confirmed the role played by the three filters in the plant community recovery and found that for the La Crau steppe, this is firstly driven by the abiotic filter, then by the dispersion filter and finally by the biotic filter. Given this low resilience, we tested several restoration techniques applied at large-scale within the Cossure rehabilitation project: nurse species seeding, topsoil removal, hay transfer and soil transfer. In order to assess the efficiency of restoration techniques we developed indices to measure the community structure integrity, disentangling lower and higher abundances compared to the reference. The best results were obtained with soil transfer, followed by topsoil removal, then nurse species seeding and finally hay transfer. The research conducted for this thesis shows that current knowledge in ecological restoration makes it possible to restore at least partially some La Crau ecosystem components, but ought to lead us to understand the importance of in situ conservation of natural habitats as a better alternative to restore them after they were destroyed

La végétation herbacée est un bon indicateur des conditions environnementales. Pour cette raison, elle a souvent été utilisée pour mettre en évidence les changements environnementaux causés par les actions humaines, tels qu'eutrophisation, dépôts atmosphériques acides, changements de l'usage des sols ou de la pression d'herbivorie. Depuis peu, on s'intéresse aux effets des changements climatiques sur les écosystèmes en général, et sur la végétation en particulier. Le choix des zones d'étude s'est naturellement porté sur la montagne, car le gradient thermique induit par le relief (-0,56°C pour 100 mètres d'altitude) y est mille fois plus élevé qu'en plaine le long du gradient latitudinal. D'autre part, les zones de montagne sont soumises à une urbanisation et une pression agricole moindre qu'en plaine, limitant ainsi les obstacles à la migration des espèces. Ces deux arguments font des régions de montagne une zone privilégiée pour l'étude de la réponse migratoire précoce de la végétation aux changements climatiques. Jusqu'ici, les études effectuées se sont focalisées pour la plupart sur la limite supérieure des espèces, ou sur de petites zones géographiques, ou bien encore sur des zones où il est difficile de dissocier les effets du réchauffement de ceux des changements d'usage des sols, qui se produisent eux aussi à grande échelle. Une partie de cette thèse est consacrée aux milieux forestiers montagnards, dans lesquels l'effet du pastoralisme est réduit. D'autre part, une méthode basée sur la modélisation des changements de la réponse de la végétation au gradient d'altitude est développée, permettant le rééchantillonnage sur placettes non-permanentes, et ainsi d'étendre l'utilisation de données anciennes à des séries de relevés non géolocalisés. En s'appuyant sur cette méthode, deux caractéristiques de la végétation ont été analysées : la position de l'optimum d'espèces prises individuellement d'une part (données de l'Inventaire Forestier National dans les montagnes méditerranéennes du sud-est de la France), et les changements de la valeur indicatrice des communautés végétales d'autre part (vallée de la Maurienne, France). Par ailleurs, on a étudié les déplacements à long terme de la limite inférieure des espèces dans la vallée de la Bernina (Suisse), pour tester si la réponse des espèces en limite inférieure, peu étudiée jusque là, est identique à celle en limite supérieure de leur distribution. Enfin, on a étudié l'évolution de la flore d'une zone très localisée, mais par ailleurs protégée des migrations d'espèces par une large barrière physique constituée par deux glaciers (Nunatak Isla Persa, Bernina, Suisse) permettant de s'affranchir totalement des effets potentiels d'autres perturbations anthropiques concomitantes. Dans ces différentes études, les intervalles de temps entre chaque inventaire ou échantillonnage varient de 14 ans à un siècle. Chacun des cas étudiés montre une remontée des espèces en altitude : remontée moyenne de +12,6 m/décennie des optimums de 175 espèces forestières dans les montagnes méditerranéennes, communautés des forêts de Maurienne évoluant vers une végétation plus thermophile à une altitude donnée équivalent à une remontée moyenne de +29.6m/décennie, retrait de la limite inférieure des espèces en Bernina de +5,6 m/décennie, arrivée d'espèce d'étages inférieurs sur le nunatak Isla Persa. Mais d'autres phénomènes expliquant la réponse observée de la végétation sont clairement mis en cause dans cette étude : fermeture et maturation du couvert forestier relativement plus importante à basse altitude dans les montagnes méditerranéennes, eutrophisation importante de la végétation en vallée de la Maurienne probablement due à l'augmentation du trafic routier, probable fragmentation de l'habitat ou dispersion par les randonneurs en Bernina. Ces perturbations anthropiques directes jouent à des échelles de temps et d'espace comparables à l'effet anthropique indirect du changement climatique. Il est donc primordial de les prendre en compte dans les changements de végétation observés, avant de conclure à un effet du réchauffement climatique seul.

L’urbanisation transforme et fragmente le paysage en plus de changer son climat et d’induire une homogénéisation biotique mondiale, c’est-à-dire une perte de biodiversité inter-habitats. Qu’elles soient historiques ou contemporaines, naturelles ou humaines, les nombreuses perturbations au sein d’une ville compliquent l’étude des relations entre les plantes et leur environnement, mais l’originalité de cette thèse est de les décortiquer soigneusement à diverses échelles de temps et d’espace. Mes recherches visent à comprendre l’effet de l’urbanisation sur la diversité floristique et fonctionnelle des boisés. L’étude se déroule à Montréal et sur trois îles environnantes, au cœur de la région la plus peuplée du Québec. J’examine d’abord les changements temporels des communautés végétales d’un boisé, et identifie les processus en cause. La comparaison d’inventaires effectués au Bois-de-Saraguay (96 ha), avec ceux d’une étude similaire menée 30 ans plus tôt, a permis d’atteindre cet objectif. Je regarde ensuite s’il est possible de recourir aux ptéridophytes pour estimer l’intégrité forestière urbaine. À cette fin, la diversité ptéridologique a été répertoriée au sein de 82 boisés (paysage) et de 225 quadrats (microhabitats). Des variables révélatrices des perturbations ont servi à définir les niveaux d’intégrité. En troisième lieu, j’identifie les rôles des contraintes (filtres) associées à l’urbanisation et des processus sous-jacents dans l’assemblage des communautés de sous-bois. Pour ce faire, la diversité des plantes vasculaires de sous-bois a été recensée dans 50 boisés et 431 quadrats. Avec ces données, 18 aspects de la diversité taxinomique et fonctionnelle ont été examinés. Des filtres de grande (paysage) et fine (habitat) échelles ont été définis à partir de variables environnementales et spatiales. Mon dernier objectif consiste à dresser le portrait de la flore de l’aire d’étude. Mon analyse des communautés du Bois-de-Saraguay révèle qu’une homogénéisation fonctionnelle du sous-bois s’y est produite. Celle-ci résulte d’une réorganisation spatiale des populations dans laquelle des espèces similaires — comprenant les plantes ligneuses à fruits charnus et clonales — sont devenues dominantes. Selon mes résultats, ces changements ont commencé grâce à des événements de dissémination des espèces, puis en suivant les perturbations anthropiques en place. Mon analyse de la diversité ptéridologique montre qu’elle diminue dans les boisés perturbés par l’effet d’îlots de chaleur et par l’effet de lisières. Des niveaux d’intégrité du paysage forestier et des microhabitats peuvent donc être indiqués par les ptéridophytes. Mon analyse de la flore de sous-bois montre que les caractéristiques contemporaines des forêts, de la matrice urbaine et des habitats locaux représentent les trois catégories de filtres qui façonnent le plus d’aspects de la diversité végétale. L’histoire forestière influence peu d’aspects, hormis la présence de plantes exotiques par exemple. L’assemblage des communautés est principalement contrôlé par l’environnement et très secondairement par des processus spatiaux tels que la dissémination végétale. L’analyse des filtres révèle que les grands boisés sont riches en espèces, alors que les petits ou ceux de formes allongées favorisent les plantes clonales ou de grande taille. Les plantes se disséminant sans assistance se rencontrent davantage dans les boisés des zones faiblement urbanisées, les arbustes exotiques dans les zones résidentielles et les espèces à fruits adhésifs dans les zones fortement bâties. Les îlots de chaleur font chuter la diversité de traits fonctionnels. À petite échelle, la couverture arborée et arbustive influence fortement le type de diversité des sous-bois. De plus, mes inventaires dévoilent que les boisés étudiés sont très riches en plantes indigènes, qu’ils recèlent encore de nouvelles espèces pour le Québec, et ne comptent pas moins de 20 % de la flore provinciale. En somme, ma thèse milite en faveur de la conservation de l’ensemble des boisés urbains, même ceux de petite taille. / Urbanization transforms and fragments the landscape. It also changes its climate and induces a global biotic homogenization, namely a loss of between-habitat biodiversity. Whether historical or contemporary, natural or human, the numerous disturbances within a city make it difficult to study the relationships between plants and their environment. The originality of this thesis is to dissect them at various scales of time and space carefully. In this context, my main aim is to understand the effect of urbanization on the floristic and functional diversity of woodlands. My study takes place in Montreal and on three surrounding islands of the most populated region of Quebec. I first examine the temporal changes of communities in a forest park and identify the processes involved. The comparison of inventories carried out in the Bois-de-Saraguay (96 ha), with similar surveys conducted 30 years ago, made it possible to achieve this objective. Second, I consider the possibility of using pteridophytes to estimate the urban forest integrity. To this end, I recorded pteridological diversity among 82 woodlands (landscape) and 225 quadrats (microhabitats). I used metrics of disturbances to define the integrity levels. Third, I identify the roles of constraints (filters) associated with urbanization and underlying processes in the assembly of understorey communities. To this aim, I identified the diversity of understorey vascular plants in 50 woodlands and 431 quadrats. From these data, I examined 18 taxonomic and functional diversity aspects. I defined large (landscape) and fine (habitat) scale filters based on environmental and spatial variables. My final objective is to describe the flora of the study area. My analyses reveal that a functional homogenization occurred in the understorey communities of the Bois-de-Saraguay. This homogenization results from a spatial reorganization of communities in which species with similar traits — including woody plants with fleshy fruits and clonality — became dominant. According to my results, these changes began through species dispersal events, then following anthropogenic disturbances in place. Pteridological diversity decreases in woodlands disturbed by the heat island effect and by the edge effect, suggesting that this group of species is a good surrogate for urban forest integrity. My analyses of the understorey flora show that the contemporary features of forests, urban matrix and local habitats represent the three categories of filters that shape the most aspects of plant diversity. Forest history influences few aspects, apart from the presence of exotic plants for example. The assembly of communities is mainly controlled by the environment and secondarily by spatial processes such as plant dispersal. Analysis of the filters reveals that large woodlands are species rich, while small or elongated ones favor tall or clonal plants. Plants with unassisted dispersal are more common in forests located in weakly urbanized areas, exotic shrubs in residential areas, and adhesive-fruit species in highly built-up areas. Urban heat islands significantly reduced the diversity of functional traits. At the fine scale, tree and shrub cover strongly influences the type of understorey diversity. Finally, my inventories reveal that the studied forests are very rich in native plants. They still harbor unrecorded species for Québec and account for no less than 20% of the provincial flora. Overall, my thesis argues for the preservation of all the urban forests, even small ones.