Les changements environnementaux à l’échelle globale peuvent se traduire par une modification des conditions abiotiques et de la diversité biologique. La fonction de production des écosystèmes forestiers a la particularité d'être à la fois soumise à, et régulatrice de ces changements environnementaux. Il apparaît alors primordial de comprendre la manière dont la diversité en essences et les facteurs abiotiques exercent le contrôle de cette fonction. Au cours de mes travaux j’ai étudié la variation de l'effet du mélange d’essences sur leur productivité dans un contexte climatique et édaphique changeant. Grâce à une double approche, basée sur des données locales et des données de l'Inventaire forestier national, je me suis concentrée sur cinq espèces forestières européennes majeures en peuplements purs et bispécifiques : Quercus petraea, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Abies alba et Picea abies. En plaine je montre que l'effet du mélange d’essences varie peu avec les facteurs abiotiques. De plus cet effet est déterminé par la tolérance à l'ombrage de l'espèce accompagnatrice. En montagne l’effet du mélange d’essences sur leur productivité est plus fort et positif lorsque les facteurs abiotiques sont les plus limitants pour la croissance. Ces résultats illustrent l’intérêt d'intégrer les facteurs abiotiques et les caractéristiques fonctionnelles des espèces comme déterminants de l'effet de la diversité biologique sur les fonctions de l'écosystème. / Global environmental changes may lead to a modification of abiotic factors and biological diversity. The production function in forest ecosystems has the particularity to be both subjected to, and a regulator of, these environmental changes. Understanding how forest productivity is driven by species diversity and environmental factors is therefore a critical issue. This PhD thesis studies how tree species mixture affects their productivity along edaphic and climatic gradients. Based on an approach using both an original dataset and the national forest inventory dataset, I focused on five major species of European forests in pure and two-species forests: Quercus petraea, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Abies alba and Picea abies. In lowlands, abiotic factors had little impacts on the outcome of tree species mixture on productivity. In addition, the effect of tree species mixture was determined by the shade tolerance of companion species. In highlands, the positive effects of tree species mixture were strongest when the abiotic factors were the most limiting for growth. These results highlight the importance of considering abiotic factors and the functional characteristics of species as drivers of the effect of biological diversity on ecosystem functions.

Contexte. Après des siècles de diminution, la surface forestière de la plupart des pays développés augmente, un phénomène appelé « transition forestière ». Le stock de bois sur pied présente une augmentation plus rapide mais son évolution, associée à des problématiques actuelles majeures, reste négligée. Il est indispensable de caractériser et comprendre ces évolutions, d’en connaître les causes sous-jacentes, et de les reconstituer sur le long terme afin de pouvoir situer les ressources forestières dans une trajectoire d’ensemble et anticiper leur dynamique future. Cette thèse est consacrée aux forêts françaises métropolitaines et repose principalement sur les données de l’IFN. Objectifs. (1) Analyser les changements de surfaces, de stock et de densité de stock et leurs hétérogénéités spatiales et temporelles, sur 40 ans (1975 – 2015) en fonction de facteurs présumés structurer ces évolutions (géographie, propriété et composition). L’existence de changements de vitesse d’expansion a été recherchée. Le lien entre les changements de stock et des propriétés de la forêt (stock et densité de stock initiaux, augmentation récente de surface) ont été analysés. (2) Analyser les mécanismes des changements de stock et décomposer l’expansion selon des ensembles forestiers homogènes du point de vue de leur dynamique. L’analyse se fonde sur une estimation des flux de stock : croissance, recrutement, mortalité et prélèvement. (3) Situer l’expansion actuelle du stock dans une dynamique séculaire. Les stocks de 1892, 1908 et 1929 (associés aux surfaces de statistiques anciennes) ont été estimés par une approche d’imputation conditionnelle de la densité. Un modèle synthétique de densification du stock des forêts a été testé afin d’étudier à quelles conditions sur cette densification il est possible de retracer la chronologie présumée du stock. Résultats. (1) Sur 40 ans, l’expansion en stock a été trois fois plus rapide que celle des surfaces, soulignant l’intensité de la densification des forêts, et ne présente aucun signe de saturation. Les forêts privées, et principalement les forêts feuillues, présentent les expansions de stock et de densité de stock les plus marquées, suggérant le rôle important de l’expansion naturelle et de l’abandon de terres agricoles. Les modèles statistiques révèlent l’effet positif du stock initial et des variations passées de surface sur l’expansion. (2) L’analyse des mécanismes d’expansion a mis en évidence le moindre niveau des prélèvements relativement à la croissance des forêts, et la contribution des forêts jeunes au développement des ressources. Quatre ensembles forestiers synthétiques de dynamiques distinctes et principalement composés de stocks en forêt privée expliquant l’expansion du stock sont identifiés. (3) La reconstitution du stock depuis 1850 suggère une faible densité de stock au début de la période (25 m3/ha) et une augmentation de stock de presque +300% entre 1892 et 2010, soulignant l’importance de cette expansion. Un modèle convexe a été nécessaire pour représenter la densification des forêts, attestant d’une inertie importante à la reconstitution des ressources, interprétée relativement à la baisse progressive des prélèvements ou à une reconstitution progressive de fertilité. Les analyses suggèrent enfin une évolution différenciée dans le temps du modèle de densification pour les forêts provenant de plantations. Conclusion. Ces travaux ont permis de montrer l’importance de l’expansion en stock et la nécessité de contextualiser cette expansion. Cette expansion ancienne ne montre pour l’instant aucune saturation et constitue un stock de carbone croissant qui ne devrait pas diminuer dans les prochaines décennies à conditions contextuelles identiques. L’analyse causale révèle qu’une part importante de l’expansion du stock ne constitue pas une ressource immédiatement disponible. Les futures politiques d’intensification des prélèvements doivent donc être circonstanciées et échelonnées dans le temps / Context. After centuries of decrease, the forest area of most developed countries increase, a phenomenon termed “forest transition”. While current increase in growing stock (GS) is greater than that in area, it remains far less studied. These changes are linked to major current issues. It is essential to assess these changes, to decipher their underlying causes, and to quantify them over the longer term in order to locate current forest resources on a broad trajectory and to anticipate their future dynamics. This thesis is dedicated to French metropolitan forests, which exhibit the most intensive changes in the growing stock in Europe, and relies on data from the French NFI program. Objectives. (1) Analyse forest areal, GS and GS density (GSD) changes and their spatio-temporal variations over 40 years (1975-2015). They were related to factors hypothesized to feature forest changes (geographical contexts, ownership and species composition). We screened for changes in the rate of expansion. The relationships between GS changes and some forest attributes (initial GS and GSD, recent forest area increase) were investigated. (2) Uncover the processes of GS changes and to split the GS expansion magnitude across dynamically-homogeneous forest ensembles. The study was based on GS flux estimation (growth, ingrowth, mortality and harvest). (3) Locate the actual GS expansion in a secular perspective. This analysis consisted in reconstructing the GS chronology since 1850. Levels of GS in 1892, 1908 and 1929 (associated to area of ancient statistics) were estimated using a conditional imputation approach for GSD estimation. Then, a holistic growing stock densification model was implemented to inquire the conditions required on densification patterns and magnitude to simulate the reconstituted GS chronology. Results. (1) Over 40 years, GS increases were three times faster than the areal ones, underlining the intensity of forest densification. No sign of saturation was found. Private forests, and mainly broadleaved ones, presented the greatest GS and GSD increases, suggesting the essential role of natural expansion and agricultural land abandonment. Regression models revealed the positive effect of initial GS and of recent areal increases on GS expansion. (2) The analysis of GS expansion processes evidenced the low level of harvests in comparison to forest growth, and the contribution of recent forests to wood resource development. It led to identify 4 synthetic forest ensembles contributing to the expansion and of distinct dynamics, mainly composed of private forests. (3) GS suggested a very low mean GSD at the beginning of the period (25 m3/ha) and a GS increase by almost +300% between 1892 and 2010, underlying the importance of this expansion. A convex growth model was required to simulate historical forest densification, attesting of a significant inertia in wood resource reconstitution after the forest transition, interpreted based on a gradual decrease in harvest rates for which indices were collected, or to a gradual recovery of site fertility. The analysis also suggested a distinct kinetics for GS densification in plantation forests. Conclusions. These researches reveal the magnitude of GS expansion and the importance of its analysis across forest contexts. This ancient expansion does not present any current sign of saturation and constitute a persistent carbon sink which should not decrease in the next decades assuming similar contextual conditions. According to the process analysis of GS expansion, a significant fraction of the GS increases does not constitute readily available additional wood resources. Thus, future harvest intensification policies must be contextualized and evolving in time

La végétation herbacée est un bon indicateur des conditions environnementales. Pour cette raison, elle a souvent été utilisée pour mettre en évidence les changements environnementaux causés par les actions humaines, tels qu'eutrophisation, dépôts atmosphériques acides, changements de l'usage des sols ou de la pression d'herbivorie. Depuis peu, on s'intéresse aux effets des changements climatiques sur les écosystèmes en général, et sur la végétation en particulier. Le choix des zones d'étude s'est naturellement porté sur la montagne, car le gradient thermique induit par le relief (-0,56°C pour 100 mètres d'altitude) y est mille fois plus élevé qu'en plaine le long du gradient latitudinal. D'autre part, les zones de montagne sont soumises à une urbanisation et une pression agricole moindre qu'en plaine, limitant ainsi les obstacles à la migration des espèces. Ces deux arguments font des régions de montagne une zone privilégiée pour l'étude de la réponse migratoire précoce de la végétation aux changements climatiques. Jusqu'ici, les études effectuées se sont focalisées pour la plupart sur la limite supérieure des espèces, ou sur de petites zones géographiques, ou bien encore sur des zones où il est difficile de dissocier les effets du réchauffement de ceux des changements d'usage des sols, qui se produisent eux aussi à grande échelle. Une partie de cette thèse est consacrée aux milieux forestiers montagnards, dans lesquels l'effet du pastoralisme est réduit. D'autre part, une méthode basée sur la modélisation des changements de la réponse de la végétation au gradient d'altitude est développée, permettant le rééchantillonnage sur placettes non-permanentes, et ainsi d'étendre l'utilisation de données anciennes à des séries de relevés non géolocalisés. En s'appuyant sur cette méthode, deux caractéristiques de la végétation ont été analysées : la position de l'optimum d'espèces prises individuellement d'une part (données de l'Inventaire Forestier National dans les montagnes méditerranéennes du sud-est de la France), et les changements de la valeur indicatrice des communautés végétales d'autre part (vallée de la Maurienne, France). Par ailleurs, on a étudié les déplacements à long terme de la limite inférieure des espèces dans la vallée de la Bernina (Suisse), pour tester si la réponse des espèces en limite inférieure, peu étudiée jusque là, est identique à celle en limite supérieure de leur distribution. Enfin, on a étudié l'évolution de la flore d'une zone très localisée, mais par ailleurs protégée des migrations d'espèces par une large barrière physique constituée par deux glaciers (Nunatak Isla Persa, Bernina, Suisse) permettant de s'affranchir totalement des effets potentiels d'autres perturbations anthropiques concomitantes. Dans ces différentes études, les intervalles de temps entre chaque inventaire ou échantillonnage varient de 14 ans à un siècle. Chacun des cas étudiés montre une remontée des espèces en altitude : remontée moyenne de +12,6 m/décennie des optimums de 175 espèces forestières dans les montagnes méditerranéennes, communautés des forêts de Maurienne évoluant vers une végétation plus thermophile à une altitude donnée équivalent à une remontée moyenne de +29.6m/décennie, retrait de la limite inférieure des espèces en Bernina de +5,6 m/décennie, arrivée d'espèce d'étages inférieurs sur le nunatak Isla Persa. Mais d'autres phénomènes expliquant la réponse observée de la végétation sont clairement mis en cause dans cette étude : fermeture et maturation du couvert forestier relativement plus importante à basse altitude dans les montagnes méditerranéennes, eutrophisation importante de la végétation en vallée de la Maurienne probablement due à l'augmentation du trafic routier, probable fragmentation de l'habitat ou dispersion par les randonneurs en Bernina. Ces perturbations anthropiques directes jouent à des échelles de temps et d'espace comparables à l'effet anthropique indirect du changement climatique. Il est donc primordial de les prendre en compte dans les changements de végétation observés, avant de conclure à un effet du réchauffement climatique seul.