Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Face à une méconnaissance de la variabilité intraspécifique des traits fonctionnels végétaux, ce travail visait à la quantifier, comprendre le rôle des gradients environnementaux sur celle-ci, quantifier son importance relative vis-à-vis de la variabilité interspécifique et tester son impact sur le calcul d'indices de diversité fonctionnelle et un modèle de dynamique de la végétation. Suivant une stratégie d'échantillonnage stratifiée et hiérarchique, nous avons collecté des traits sur seize espèces communes d'une vallée alpine française. Nous avons montré qu'il existait une forte variabilité intraspécifique des traits. Celle-ci était plus faible que la variabilité interspécifique, mais non négligeable, elle résultait en partie d'effets environnementaux, pouvait être expliquée par les modèles d'habitat de chaque espèce et modifiait fortement le calcul des indices de diversité fonctionnelle. En conclusion la variabilité fonctionnelle intraspécifique devrait être plus souvent considérée.

Pendant les transitions glaciaire-interglaciaires,on observe une augmentation en partie abrupte de près de 100 ppm du CO2atmosphérique, indiquant une redistribution majeure entre les réservoirs de carbone des continents, de l'océan et de l'atmosphère.Expliquer les flux de carbone associés à ces transitions est un défi scientifique, qui nécessite une meilleure compréhension du stock de carbone ‘initial’ dans la biosphère terrestre au cours de la période glaciaire. L’objectif de cette thèse est d’améliorer la compréhension du fonctionnement des écosystèmes terrestres et des stocks de carbone au cours du dernier maximum glaciaire (LGM, il y a environ21.000 ans), à travers plusieurs nouveaux développements dans le modèle global de végétation ORCHIDEE-MICT, pour améliorer la représentation de la dynamique de la végétation, la dynamique du carbone dans le sol du pergélisol et les interactions entre les grands herbivores et la végétation dans le modèle de la surface terrestre.Pour la première partie, la représentation de la dynamique de la végétation dans ORCHIDEEMICT pour les régions des moyennes et hautes latitudes, a été calibrée et évaluée avec un ensemble de données spatiales de classes de végétation, production primaire brute, et de biomasse forestière pour la période actuelle.Des améliorations sont obtenues avec la nouvelle version du modèle dans la distribution des groupes fonctionnels de végétation. Ce modèle a ensuite été appliqué pour simuler la distribution de la végétation au cours de laLGM, montrant un accord général avec les reconstructions ponctuelles basées sur des données de pollen et de macro-fossiles de plantes.Une partie du pergélisol (sols gelés en permanence) contient des sédiments épais,riches en glace et en matières organiques appelés Yedoma, qui contiennent de grandes quantités de carbone organique, et sont des reliques des stocks de carbone du Pléistocène.Ces sédiments ont été accumulés sous des climats glaciaires. Afin de simuler l'accumulation du carbone dans les dépôts de Yedoma, j’ai proposé une nouvelle paramétrisation de la sédimentation verticale dans le module de carbone dans le sol de ORCHIDEE-MICT. L'inclusion de ce processus a permis de reproduire la distribution verticale de carbone observée sur des sites de Yedoma. Une première estimation du stock de carbone dans le pergélisol au cours du LGM est obtenue, de l’ordre de ~ 1550 PgC, dont 390 ~446 PgC sous forme de Yedoma encore intacts aujourd’hui (1,3 millions de km2).Potentiellement, une plus grande surface de Yedoma pourrait être présente pendant leLGM, qui a disparue lors de la déglaciation.Pour la troisième partie, à la lumière des impacts écologiques des grands animaux, et le rôle potentiel des méga-herbivores comme une force qui a maintenu les écosystèmes steppiques pendant les périodes glaciaires, j'ai incorporé un modèle de d’herbivores dans ORCHIDEE-MICT, basé sur des équations physiologiques pour l'apport énergétique et les dépenses, le taux de natalité, et le taux de mortalité pour les grands herbivores sauvages.Le modèle a montré des résultats raisonnables de biomasse des grands herbivores en comparaison avec des observations disponibles aujourd’hui sur des réserves naturelles. Nous avons simulé un biome de prairies très étendu pendant le LGM avec une densité importante de grands herbivores. Les effets des grands herbivores sur la végétation et le cycle du carbone du LGM ont été discutés, y compris la réduction de la couverture forestière, et la plus grande productivité des prairies.Enfin, j’ai réalisé une estimation préliminaire du stock total de carbone dans le permafrost pendant le LGM, après avoir tenu compte des effets des grands herbivores et en faisant une extrapolation de l'étendue spatiale des sédiments de type Yedoma basée sur des analogues climatiques et topographiques qui sont similaires à la région de Yedoma actuelle. / During the repeated glacialinterglacialtransitions, there has been aconsistent and partly abrupt increase of nearly100 ppm in atmospheric CO2, indicating majorredistributions among the carbon reservoirs ofland, ocean and atmosphere. A comprehensiveexplanation of the carbon fluxes associatedwith the transitions is still missing, requiring abetter understanding of the potential carbonstock in terrestrial biosphere during the glacialperiod. In this thesis, I aimed to improve theunderstanding of terrestrial carbon stocks andcarbon cycle during the Last Glacial Maximum(LGM, about 21,000 years ago), through aseries of model developments to improve therepresentation of vegetation dynamics,permafrost soil carbon dynamics, andinteractions between large herbivores andvegetation in the ORCHIDEE-MICT landsurface model.For the first part, I improved theparameterization of vegetation dynamics inORCHIDEE-MICT for the northern mid- tohigh-latitude regions, which was evaluatedagainst present-day observation-based datasetsof land cover, gross primary production, andforest biomass. Significant improvements wereshown for the new model version in thedistribution of plant functional types (PFTs),including a more realistic simulation of thenorthern tree limit and of the distribution ofevergreen and deciduous conifers in the borealzone. The revised model was then applied tosimulate vegetation distribution during theLGM, showing a general agreement with thepoint-scale reconstructions based on pollen andplant macrofossil data.Among permafrost (perennially frozen) soils,the thick, ice-rich and organic-rich siltysediments called yedoma deposits hold largequantities of organic carbon, which areremnants of late-Pleistocene carbonaccumulated under glacial climates. In order tosimulate the buildup of the thick frozen carbonin yedoma deposits, I implemented asedimentation parameterization in the soilcarbon module of ORCHIDEE-MICT. Theinclusion of sedimentation allowed the modelto reproduce the vertical distribution of carbonobserved at the yedoma sites, leading toseveral-fold increase in total carbon. Simulatedpermafrost soil carbon stock during the LGMwas ~1550 PgC, among which 390~446 PgCwithin today’s known yedoma region (1.3million km2). This result was still anunderestimation since the potentially largerarea of yedoma during the LGM than todaywas not yet taken into account.For the third part, in light of the growingevidence on the ecological impacts of largeanimals, and the potential role of megaherbivoresas a driving force that maintainedthe steppe ecosystems during the glacialperiods, I incorporated a dynamic grazingmodel in ORCHIDEE-MICT, based onphysiological equations for energy intake andexpenditure, reproduction rate, and mortalityrate for wild large grazers. The model showedreasonable results of today’s grazer biomasscompared to empirical data in protected areas,and was able to produce an extensive biomewith a dominant vegetation of grass and asubstantial distribution of large grazers duringthe LGM. The effects of large grazers onvegetation and carbon cycle were discussed,including reducing tree cover, enhancinggrassland productivity, and increasing theturnover rate of vegetation living biomass.Lastly, I presented a preliminary estimation ofpotential LGM permafrost carbon stock, afteraccounting for the effects of large grazers, aswell as extrapolations for the spatial extent ofyedoma-like thick sediments based on climaticand topographic features that are similar to theknown yedoma region. Since these results werederived under LGM climate and constantsedimentation rate, a more realistic simulationwould need to consider transient climate duringthe last glacial period and sedimentation ratevariations in the next step.

Depuis son émersion, il y a environ 2,5 millions d'années, l'île de la Réunion, située à 800 km à l'est de Madagascar, subit des perturbations naturelles importantes: volcanisme, cyclones, glissements de terrain. En trois siècles seulement, les activités humaines ont accéléré la perte de diversité biologique, causée principalement par la destruction d'une grande partie des forêts tropicales indigènes et par l'introduction d'organismes exogènes. Au moins soixante espèces de plantes introduites envahissent actuellement les écosystèmes forestiers encore intacts. Les principaux vestiges de la forêt tropicale humide de basse altitude subsistent au sud-est de la Réunion, dans un paysage fragmenté naturellement par les coulées volcaniques. La diversité en espèces d'arbres et la structure de ces forêts tropicales sont analysées à l'échelle d'un hectare, sur une coulée ancienne de plus de quatre siècles. La dynamique de recolonisation de ces communautés végétales après les perturbations volcaniques a été étudiée à plusieurs échelles spatiales, sur des coulées récentes d'âges différents. Le maintien à long terme de ces habitats est remis en cause par les problèmes de fragmentation, combinés aux invasions par les plantes introduites qui modifient considérablement le cours des successions primaires. Ceci est en partie expliqué par une capacité de dissémination plus faible chez les espèces végétales indigènes que chez les espèces introduites.

Les prairies de montagne offrent de nombreux services ecosystémiques qui sont menacés par le changement global. Les traits fonctionnels constituent un outil prometteur pour caractériser les réponses des communautés à des changements de conditions environnementales et leurs répercussions sur les services associés. Cependant, des résulats de plus en plus nombreuses soulignent l’importance de la variabilité intra-spécifique des traits a également été mise en évidence. Pour étudier ces effets, je propose un nouveau modèle à base d’agents, MountGrass, qui combine la modélisation de communautés végétales riches en espèces avec des processus de plasticité phénotypique. Ces deux éléments au coeur du modèle sont associés grâce à des compromis d’allocation basés sur des patrons empiriques établis de stratégies d’utilisation des resources.Avec MountGrass, j’ai exploré l’impact de la plasticité phénotypique sur la croissance individuelle et les propriétés principales des communautés prairiales. À l’échelle individuelle, le modèle paramétré a révélé un fort impact positif de la plasticité phénotypique sur la croissance mais aussi sur la niche fondamentaledes espèces. Des phénomènes de convergence et de réduction de la sensibilité aux variations de conditionsexpliquent ces effets. À l’échelle des communautés, les simulations ont confirmé de forts effets de la plasticité sur la structure des communautés et leur diversité spécifique. Ces effets sont expliqués par l’effet combiné de la réduction du filtre abiotique et de la réduction des différences de compétitivité. Cependant, aucun effet majeur sur la stratégie dominante ou la productivité n’a pu être mis en évidence.Des implémentations alternatives ou des extensions du modèle devraient permettre de tester la robustesse des résultats obtenus et d’analyser d’autres schémas de dynamiques des communautés. En conclusion, ce travail ouvre la voie à une meilleure considération et une meilleure compréhension du rôle des variabilités intra-spécifiques dans les dynamiques des communautés végétales. / Mountain grasslands provide numerous ecosystem services that are likely to be impacted by global change. Plant functional traits hold great promise to succinctly characterise plant community response to changing environmental conditions and its effect on associated services; with growing evidence of the importance of intra-specific trait variability. I propose here a novel agent-based model, MountGrass, that combines the modelling of species rich grassland communities with phenotypic plasticity. These two key components are integrated via allocation trade-offs based on established empirical patterns of strategic differentiation in resource-use.With MountGrass, I explored the impact of phenotypic plasticity on individual plant growth and on main properties of grassland communities. At the individual level, the parametrised model revealed a strong impact of plasticity on growth and species’ fundamental niches, with potentially large impacts on community properties. These effects are explained by the convergence of species’ strategies and the reduction of the sensitivity to variable conditions. At the community level, simulations confirmed the strong effect of plastic allocation on community structure and species richness. These effects are driven by the cumulative effect of a reduction of both abiotic filtering and fitness differences between species. However, no clear effect on the dominant strategy or productivity could be detected.Going further, the robustness of these findings and other patterns of community dynamics should be analysed with alternative or extended implementations of MountGrass. In sum, this work opens a door towards a better integration and understanding of the role of the intra-specific variability in complex plant community dynamics.

La végétation herbacée est un bon indicateur des conditions environnementales. Pour cette raison, elle a souvent été utilisée pour mettre en évidence les changements environnementaux causés par les actions humaines, tels qu'eutrophisation, dépôts atmosphériques acides, changements de l'usage des sols ou de la pression d'herbivorie. Depuis peu, on s'intéresse aux effets des changements climatiques sur les écosystèmes en général, et sur la végétation en particulier. Le choix des zones d'étude s'est naturellement porté sur la montagne, car le gradient thermique induit par le relief (-0,56°C pour 100 mètres d'altitude) y est mille fois plus élevé qu'en plaine le long du gradient latitudinal. D'autre part, les zones de montagne sont soumises à une urbanisation et une pression agricole moindre qu'en plaine, limitant ainsi les obstacles à la migration des espèces. Ces deux arguments font des régions de montagne une zone privilégiée pour l'étude de la réponse migratoire précoce de la végétation aux changements climatiques. Jusqu'ici, les études effectuées se sont focalisées pour la plupart sur la limite supérieure des espèces, ou sur de petites zones géographiques, ou bien encore sur des zones où il est difficile de dissocier les effets du réchauffement de ceux des changements d'usage des sols, qui se produisent eux aussi à grande échelle. Une partie de cette thèse est consacrée aux milieux forestiers montagnards, dans lesquels l'effet du pastoralisme est réduit. D'autre part, une méthode basée sur la modélisation des changements de la réponse de la végétation au gradient d'altitude est développée, permettant le rééchantillonnage sur placettes non-permanentes, et ainsi d'étendre l'utilisation de données anciennes à des séries de relevés non géolocalisés. En s'appuyant sur cette méthode, deux caractéristiques de la végétation ont été analysées : la position de l'optimum d'espèces prises individuellement d'une part (données de l'Inventaire Forestier National dans les montagnes méditerranéennes du sud-est de la France), et les changements de la valeur indicatrice des communautés végétales d'autre part (vallée de la Maurienne, France). Par ailleurs, on a étudié les déplacements à long terme de la limite inférieure des espèces dans la vallée de la Bernina (Suisse), pour tester si la réponse des espèces en limite inférieure, peu étudiée jusque là, est identique à celle en limite supérieure de leur distribution. Enfin, on a étudié l'évolution de la flore d'une zone très localisée, mais par ailleurs protégée des migrations d'espèces par une large barrière physique constituée par deux glaciers (Nunatak Isla Persa, Bernina, Suisse) permettant de s'affranchir totalement des effets potentiels d'autres perturbations anthropiques concomitantes. Dans ces différentes études, les intervalles de temps entre chaque inventaire ou échantillonnage varient de 14 ans à un siècle. Chacun des cas étudiés montre une remontée des espèces en altitude : remontée moyenne de +12,6 m/décennie des optimums de 175 espèces forestières dans les montagnes méditerranéennes, communautés des forêts de Maurienne évoluant vers une végétation plus thermophile à une altitude donnée équivalent à une remontée moyenne de +29.6m/décennie, retrait de la limite inférieure des espèces en Bernina de +5,6 m/décennie, arrivée d'espèce d'étages inférieurs sur le nunatak Isla Persa. Mais d'autres phénomènes expliquant la réponse observée de la végétation sont clairement mis en cause dans cette étude : fermeture et maturation du couvert forestier relativement plus importante à basse altitude dans les montagnes méditerranéennes, eutrophisation importante de la végétation en vallée de la Maurienne probablement due à l'augmentation du trafic routier, probable fragmentation de l'habitat ou dispersion par les randonneurs en Bernina. Ces perturbations anthropiques directes jouent à des échelles de temps et d'espace comparables à l'effet anthropique indirect du changement climatique. Il est donc primordial de les prendre en compte dans les changements de végétation observés, avant de conclure à un effet du réchauffement climatique seul.

Résumé<p>Afin de mieux comprendre l’anthropisation des paysages au Bénin, la dynamique de l’occupation du<p>sol a été évaluée en zone soudanienne (Nord-Bénin), soudano-guinéenne (Centre-Bénin) et guinéenne (Sud-Bénin) à partir de trois images satellitaires de type Landsat MSS 1972, TM 1986 et ETM+ 2006.<p>Ces trois zones reflètent assez bien le contexte environnemental et humain de la zone intertropicale.<p>L’objectif principal de la présente thèse est de quantifier la dynamique paysagère due à l’anthropisation des paysages de forêts-savanes à partir de la télédétection, du système d’information géographique et de l’écologie du paysage.<p>Nos résultats ont montré que l’équilibre écologique des paysages de forêts-savanes a subi<p>d’importantes perturbations. L’agriculture itinérante sur brûlis, l’exploitation forestière, la carbonisation, l’urbanisation, les feux de végétation et les plantations ont été identifiés comme les principales forces motrices de ces dynamiques. Les matrices paysagères, qui étaient historiquement constituées de forêts-savanes ont été remplacées par une mosaïque de savanes, de champs-jachères, de sols nus-agglomérations, des plantations forestières et fruitières. L’exploitation des données de télédétection a permis de distinguer 4 grands processus de transformation spatiale des classes d’occupation du sol.<p>Ainsi, entre 1972 et 2006, les processus dominants dans le paysage ont été la déforestation, la savanisation, le développement agricole marqué par la création suivie de l’agrandissement des taches de champs-jachères.<p>La quantification des perturbations anthropiques, des indices de la structure spatiale calculés pour<p>chaque classe d’occupation du sol sur la base de la densité, de l’aire moyenne, de la dominance, de<p>l’indice de forme et la dimension fractale des taches des classes a permis de détecter un processus global de fragmentation et d’anthropisation des paysages.<p>Les dynamiques temporelles de la structure et de la composition des paysages de forêts-savanes dans<p>les 3 zones climatiques du Bénin ont montré une anthropisation illustrée surtout par la fragmentation des forêts-savanes. La simulation des dynamiques à l’horizon 2025 à partir de la chaine de Markov de premier degré a montré que pendant que les champs-jachères, plantations et les sols nus-agglomération s’étendront, les forêts-savanes connaîtrons une forte diminution. En définitive, notre étude a mis en évidence que toutes les trois zones étaient fortement dynamiques. Ces transformations anthropiques vont compromettre dangereusement l’avenir de ces paysages dont dépend la survie des populations locales. Notre approche permet de poser les bases d’une politique rationnelle de conservation et d’aménagement des paysages naturelles en établissant des seuils structuraux minimaux des fragments nécessaires à la préservation de la biodiversité.<p><p>Abstract<p>To understand better the landscape anthropization in Benin, the dynamics of the land use was<p>estimated in soudanian zone (North-Benin), soudano-Guinean (Centre-Benin) and guinean (south-<p>Benin) from 3 Landscape satellite images (MSS 1972, TM 1986, and ETM+ 2006), supported by field<p>visits. These 3 zones reflect well enough the environmental and human context of the intertropical zone. The main objective of the present dissertation was to quantify the landscape dynamics due to the landscapes anthropization of forests-savannahs from the Remote Sensing, Geographic Information System and from Landscape Ecology.<p>Our results showed that the ecological balance of the forests-savannahs underwent important<p>disturbances. Slash-and-burn agriculture, logging for timber, carbonization, urbanization, vegetation fire and tree plantations have been identified as the main driving strengths of these dynamics.<p>The landscape matrix’s, which were historically constituted by forests-savannah, has been substituted by a mosaic of savannah, fields-fallows, grounds nudes-urban area and plantations. The use of Remote Sensing data allowed distinguishing four big spatial transformation processes of the land cover classes.<p>So, between 1972 and 2006, the dominant processes in the landscape were the deforestation, the<p>savanization, the agricultural development marked by the creation followed by the enlargement of the<p>spots of field-fallows. The anthropogical disturbances quantification of the spatial structure indications calculated for every land cover classes on the basis of the density, average area, dominance, shape index and the fractal dimension index of the patches classes allowed detecting a global fragmentation<p>process and the anthropization of the landscapes.<p>The temporal dynamics of the structure and composition of the forests-savannahs landscape in the 3 climatic zones area of Benin showed an anthropization illustrated especially by the forest-savannahs fragmentation. The dynamics simulation by 2025 referring to Markov chains of the first degree tendency showed that while fields-fallows, tree plantations and nudes-urban area will extend, forestssavannahs shall know a strong decrease.<p>After all, our study highlighted that every 3 zones were highly disturbed. These anthropogenic<p>transformations are dangerously going to compromise the future of these landscapes on which depends the local populations survival.<p>Our approach allows putting the bases of a rational preservation policy and management natural landscapes by the thresholds establishment of fragments necessary for the biodiversity conservation.<p><p> / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished