Comprendre le devenir du carbone organique stable du sol (COS) dans un environnement globalement plus chaud est un défi majeur pour prévoir sur le long terme la concentration en CO2 atmosphérique. Pour cela il apparaît nécessaire de mieux comprendre ce qu'est ce COS stable à l'échelle pluri-décennale et comment sa cinétique de minéralisation est modulée par la température. C'est avec cette ambition que cette thèse se propose (1) d'étudier la sensibilité à la température de la minéralisation du COS stable; (2) d'étudier la réponse à la température de la communauté microbienne qui minéralise le COS et (3) d'établir un lien entre âge et décomposabilité du COSLes échantillons issus de 4 essais de jachère nue ont été utilisés dans cette thèse. Des échantillons prélevés en début de chacun de ces essais et après plusieurs décennies de jachère nue ont été incubés à différentes températures pendant 427 jours. La respiration de ces échantillons a été suivie régulièrement. En fin d'incubation, la structure des communautés microbiennes a été déterminée par pyroséquençage. D'autre part, une datation du COS contenu dans les échantillons de la chrono-séquence de l'essai de jachère nue de Versailles a été réalisée.Les résultats obtenus mettent en évidence une relation générale entre vitesse de décomposition du carbone et sensibilité à la température. Ces travaux ont également mis en lumière une plus grande diversité et une plus grande sensibilité à la température des communautés microbiennes associées au carbone stable. Enfin, cette thèse met en lumière les difficultés rencontrées lors de l'utilisation de la technique de datation de la matière organique du sol par le 14C. / To understand the fate of stable soil organic carbon (SOC) in a warmer world is a major challenge to be able to predict future atmospheric CO2 concentrations. To do so, it is of prime importance to understand what the stable SOC is exactly and how its mineralization rate is modulated by temperature. This thesis proposed to study (1) the temperature sensitivity of stable SOC mineralization; (2) the response of soil microbial communities to temperature and (3) to establish a link between SOC decomposability and its age. Soil samples from four long term bare fallow experiments were used for work. We incubated soils sampled at the beggining of each experiment and after several decades of bare fallow at different temperatures for 427 days and we regularly monitored soil respiration. At the end of the incubation, soil microbial communities were assessed using pyrosequencing techniques. Finally, we determined the age of soil organic carbon by radiocarbon dating in soil samples from the chrono-sequence located at Versailles, France. The results obtained brought evidence for a general relationship between the mineralization rate of soil organic carbon and its temperature sensitivity. We also found that microbial communities linked to stable organic carbon are more diverse but also more sensitive to a temperature increase. Some bacterial phyla were particularly impacted by the temperature increase and the organic resource rarefaction. Finally, this thesis highlighted the difficulties met with the radiocarbon dating technique.

Les anhydrases carboniques (AC) sont des enzymes qui catalysent les réactions d'hydratation du CO2 et d'hydrolyse de l’OCS. L’AC présente dans les plantes et les microorganismes du sol influence le bilan atmosphérique d'OCS ainsi que celui du CO18O car les isotopes de l’oxygène sont échangés avec ceux des pools d'eau pendant l'hydratation duCO2. L’utilisation de l’OCS et du CO18O comme traceurs du cycle du C global ouvre une nouvelle voie pour estimer les contributions de la photosynthèse et de la respiration à grande échelle. Ceci requiert néanmoins une meilleure compréhension des facteurs contrôlant l'activité de l’AC des sols. Nous avons étudié le rôle du pH du sol et des communautés microbiennes sur l'activité de l’AC. Nous avons testé l’hypothèse que l'activité de l’AC serait (H1) inhibée dans les sols acides, et que (H2) les échanges isotopiques CO2-H2O seraient réduits dans les sols alcalins. Nous avons également présumé que l'activité de l’AC serait (H3) positivement corrélée à l'abondance des microorganismes phototrophes, et que (H4) la structure des communautés affecterait différemment les flux de CO18O et d’OCS. Nos résultats valident H1 et H2. Ils montrent aussi que les flux de CO2 dans le sol et l'activité d’AC associée sont positivement corrélés à l'abondance des microorganismes phototrophes (H3), tandis que le dépôt d'OCS dans les sols dépend de l'abondance des champignons (H4). Ces résultats sont en cours d’intégration dans un modèle de l'activité de l’AC des sols mondiaux, ce qui permettra une estimation robuste des flux globaux de photosynthèse et de respiration à partir de bilans atmosphériques de COS et CO18O. / Carbonic anhydrases (CA) are a group of enzymes that catalyse CO2 hydration and OCS hydrolysis. The presence of CA in plants and soil microorganisms is responsible for the largest atmosphere-biosphere exchange of OCS but also CO18O, because oxygen isotopes are exchanged with soil and plant water pools during CO2 hydration. Consequently, CO18O and OCS atmospheric mixing ratios have been proposed as complementary tracers of the global C cycle that could open avenues to estimate the contribution of photosynthesis and respiration at global scales. However, a mechanistic understanding of the drivers of CA activity is required. We investigated the role of soil pH and microbial community on soil CA activity. We hypothesised that CA activity should be(H1) inhibited in acidic soils but that (H2) the associated CO2-H2O exchange would also be reduced in alkaline soils. We further assumed that (H3) soil CA activity would be enhanced by an increase in soil phototrophs abundance, but that (H4) soil community structure would affect differently CO18O and OCS fluxes. Our results confirmed H1 and H2. We also confirmed that soil CO2 fluxes and the associated CA activity were positively correlated with phototrophic communities abundance (H3), while soil OCS uptake and the associated CA activity seemed driven by fungal abundance (H4). These findings are now being incorporated into a model of soil CA activity worldwide that will allow robust estimates of photosynthesis and respiration at large scales from the atmospheric budgets of OCS and CO18O.

En Afrique de l'Ouest, les sols de savanes humides se caractérisent par des concentrations extrêmement basses de matières organiques, d'azote minéral, de phosphore et de cations basiques, ce qui limite la production primaire. Ce travail a analysé comment des changements particuliers dans les utilisations des terres peuvent influencer le fonctionnement et la fertilité des sols, pour in fine soutenir la production des agroécosystèmes dans cette zone de savane. Six différents types d'utilisation des terres sur 9 parcelles expérimentales répartis à l’échelle du paysage du centre-sud de la Côte d’Ivoire ont été comparé : (i) le brûlis comme pratique traditionnelle ; (ii) la fertilisation chimique comme pratique conventionnelle ; et le mulching comme pratique innovante, testé (iii) sans insertion de légumineuses ou (iv et v) avec insertion de haricot ou soja dans des cycles de rotations culturales ; (vi) le sol nu était considéré comme une situation de référence (le témoin). Le sol a été prélevé dans 54 sous-parcelles, avant et 3 fois après la mise en place des traitements. Sept activités enzymatiques (activités dénitrifiante, nitrifiante, β glucosidase, N-acétyl-β-D-glucosaminidase, phosphatase acide et alcaline, déshydrogénase) du sol, les principales variables du sol (humidité, carbone organique, azote total, pH et Phosphore assimilable), l'abondance et la diversité des communautés microbiennes impliquées dans le cycle de l’azote (bactéries et archées oxydatrices de l’ammonium ; les genres Nitrobacter et Nitrospira qui jouent un rôle clé dans la production de nitrate ; les bactéries réductrices du nitrite porteuses des gènes nirS ou nirK ; et les bactéries réductrices du N2O porteuses de gènes nosZI ou nosZII). Les résultats ont montré que (i) le C. org, le K, le Mg et les activités enzymatiques du sol ont diminué avec la profondeur du sol, indiquant un faible taux d’accumulation des nutriments dans les profondeurs les plus importantes du sol. Par ailleurs, les durées de jachère (0 à 10 ans) n’ont pas significativement affecté la majorité des propriétés du sol, à l'exception de l’Ntot et du K du sol qui étaient élevés dans les vieilles jachères. De plus, le C. org a diminué en fonction de la durée de la jachère tandis que le Mg a suivi une tendance inverse ; (ii) le type d'utilisation des terres a affecté fortement la plupart des activités enzymatiques du sol et les communautés microbiennes impliquées dans le cycle de l’azote; (iii) les pratiques de mulching pourraient avoir un impact positif sur les caractéristiques du sol et les communautés microbiennes, avec pour conséquence le renforcement du maintien de la fertilité des sols et la durabilité de la production agricole à long terme. D’après les résultats obtenus, la pratique de paillage, possiblement avec insertion de légumineuses, pourrait être moins onéreuse et plus adaptée pour augmenter progressivement et de façon durable la disponibilité en azote dans ces agroécosystèmes / In West Africa, humid savanna soils are characterized by extremely low concentrations of organic matter, mineral nitrogen, phosphorus and basic cations, which limit primary production. We analyzed how particular changes in land-uses can influence the functioning and fertility of soils, to support the production of agroecosystems in this savanna zone. We compared six land-use types at 9 experimental plots across a landscape: traditional slash-and-burn; conventional chemical fertilization; and innovative use of mulching (tested with or without inserting legumes in the crop rotation). Bare soil was also considered as a reference situation. Soil was sampled on the 54 sub-plots, before and 3 times after treatment inception. We surveyed seven soil enzyme activities (denitrification, nitrification, β glucosidase, N-acetyl-β-D-glucosaminidase, acid and alkaline phosphatase, dehydrogenase), key soil variables (moisture, organic C, mineral and total N, pH, and available P) and the abundances and diversity of microbial communities involved in the N cycle (bacterial and archaeal ammonia oxidizers; Nitrobacter; Nitrospira; and nirS-, nirK- and nosZ-like denitrifiers). Our results showed that (i) C. org, K, Mg and soil enzymes activities decreased with soil depth, reflecting a low rate of nutrient accumulation in soil depth. In contrast, fallow periods (0 to 10 years) did not significantly affect the majority of soil properties, excepted soil Ntot and K, which were high in old fallows. In addition, C. org decreased as a function of the fallow period, but Mg follow-up an inverse trend; (ii) the land use type strongly affects most soil enzymatic activities and the microbial communities involved in nutrient cycling; (iii) innovative mulching practices have a positive impact on soil characteristics and microbial communities, thereby maintaining the maintenance of soil fertility and the sustainability of agricultural production in the long term. According to our results, the practice of mulching, possibly with the insertion of legumes, could be less expensive and more appropriate to progressively and sustainably increase nitrogen availability in these agro-ecosystems

La décomposition des résidus de culture est un processus essentiel en sols de grandes cultures car elle représente la principale source carbone (C) exogène de ces systèmes. Bien que la dégradation des végétaux de diverses quantités et qualités soit bien connue, ses conséquences sur les communautés du sol et sur les fonctions qui en découlent sont moins maîtrisées. Pour mieux comprendre ces effets, nous avons suivi à des étapes clés de la décomposition l’évolution de composantes majeures de la diversité du sol (micro-organismes, nématodes, microarthropodes et macrofaune) en lien avec les principaux flux de C, d’azote (N) et les activités enzymatiques associées pour différentes quantités et qualités de litières. Les expériences ont été menées à différentes échelles spatiales et temporelles (champ, mésocosme et microcosme).La quantité et qualité de litières ont des effets distincts sur les communautés du sol. La quantité de litière impacte les détritivores, et la qualité de litière affecte plus généralement les principaux groupes fonctionnels. La litière labile affecte plus la voie bactérienne et les macro-détritivores en début de décomposition, et la litière récalcitrante la voie fongique et les méso-détritivores en fin de décomposition. Ces évolutions sont reflétées par les dynamiques enzymatiques. Plus spécifiquement, la régulation top-down de la faune (manipulations de L.terrestris et de nématodes) a montré de forts impacts sur les enzymes. De manière similaire, la composition initiale du micro-réseau trophique du sol a fortement conditionné les dynamiques enzymatiques. Au contraire, la minéralisation du C de la litière demeure principalement dictée par sa qualité initiale. Cette thèse démontre l'importance de la gestion des litières sur les fonctions biologiques des sols agricoles. Faire varier la qualité et quantité des litières apparaît comme un levier pour moduler la santé des sols et certains services écosystémiques à long terme. / Crop residues decomposition is an essential process in cultivated lands since it constitutes the main source of organic matter in these systems. Although the underlying mechanisms of residues degradation of varying qualities and quantities are well-known, their consequences on soil biota and the related functions are less understood. To better understand this process, we chose to follow at key steps of decomposition the evolution of major components of soil diversity (microorganisms, nematodes, micro-arthropods and macrofauna), the evolution of litter quality, the main carbon (C) and nitrogen (N) fluxes and enzyme activities associated, for different quantities and qualities of litter added. The experiments were set up at different spatial and temporal scales (field, mesocosm and microcosm experiments) in function of our objectives.Litter quantity and quality have distinct effects on soil biota. Litter quantity influences the detritivores, and litter quality influences more generally the main functional groups. Labile litter impacts more the bacterial energy channel and the macrodetritivores at the first stages of decomposition, and recalcitrant litter impacts more the fungal energy channel and the mesodetritivores at the latter stage of decomposition. These evolutions are mirrored by the enzymatic dynamics. More specifically, fauna top-down regulations (L.terrestris and nematodes manipulations) exhibit high effects on soil enzymes. Similarly, soil micro-food web initial composition drives enzymatic dynamics. Contrastingly, litter C mineralization depends mainly on its initial quality. This PhD shows the importance of litter management on the biological functions of cultivated soils. Varying litter quality and quantity appear as a mean to influence soil health and some ecosystem services on the long term.

Afin de mieux comprendre et évaluer l'impact du changement climatique sur les stocks de carbone organique du sol (COS) et les flux de carbone, et en particulier la respiration hétérotrophe du sol (RS), il est nécessaire d'étudier la sensibilité de la RS à la température. Plusieurs études sur les facteurs contrôlant la dépendance de la RS à la température ont été faites antérieurement et montrent que la sensibilité de la RS à la température diminue avec la température. Ces études ont suggéré que cette diminution de sensibilité de la RS à la température était liée à la modification de la disponibilité en substrat. D'autres études ont suggéré que cette diminution est liée à l'adaptation de la communauté microbienne aux températures élevées. La sensibilité de la RS à la température est plus particulièrement critique dans les régions semi-arides, comme le Nord Ouest de la Tunisie où le stock de COS est faible. Il est nécessaire de connaître l'effet de la disponibilité en substrat sur la sensibilité de la RS à la température. Dans cette étude, les échantillons de sol ont été incubés pendant 28 jours après une période de 28 jours de pré-incubation. Les pré-incubations et incubations ont été réalisées à 20, 30, 40 et 50°C. Pour tester l'effet de la disponibilité en substrat sur la sensibilité de la RS à la température, du glucose a été ajouté au sol au début de la période d'incubation. L'analyse des résultats a montré que les températures élevées de pré-incubation réduisent la sensibilité de la RS à la température d'incubation. L'addition de glucose réduit l'effet de températures élevées de pré-incubation sur la réponse de la RS. Il apparaît ainsi que la diminution de la sensibilité de la RS après un mois de pré-incubation aux fortes températures est due à la diminution de la disponibilité en substrat. Elle semble aussi liée à une diminution de la biomasse microbienne. Puisque, le sol utilisé pour cette étude est un Cambi sol Calco-magnésimorphe, une deuxième expérimentation a été réalisée afin de déterminer la part de CO2 provenant des carbonates et la part de CO2 provenant du COS. Cette étude a été réalisée par des mesures des signatures isotopiques (δ13C) du COS, des carbonates et du CO2 émis. Après 28 jours d'incubation, 23±9% de CO2 provient des carbonates. Cette contribution est faible par rapport à la teneur initiale élevée de C-CaCO3 dans le sol (4,3%) et est indépendante de la température d'incubation. Cette étude a montré que la réduction de la sensibilité de la RS aux fortes températures est surtout liée à une réduction de la disponibilité en substrat organique et de la biomasse microbienne aux fortes températures. / To better understand and assess the impact of climate change on the stocks of soil organic carbon (SOC) and carbon fluxes, and particularly heterotrophic soil respiration (SR), it is necessary to study the sensitivity of SR to temperature. Several studies have been achieved to improve the understanding of factors controlling the temperature dependence of SR and showed that the temperature sensitivity of SR decreases with temperature. These studies suggested that this decrease in temperature sensitivity of SR was related to change in substrate availability. Other studies presented microbial adaptation to warmed conditions. The temperature sensitivity of SR is especially critical in semi-arid regions, such as North West Tunisia, where the SOC stock is low. It is necessary to know the influence of substrate availability on the sensitivity of SR to temperature. In this study, soil samples were incubated for 28 days after a 28-day pre-incubation per iod. Pre-incubation and incubation were carried out at 20, 30, 40 and 50°C. To test the substrate availability effect on the temperature sensitivity of SR, glucose was added to soil at the beginning of the incubation period. Results showed that the highest pre-incubation temperature reduced the temperature sensitivity of SR during the subsequent incubation period. Glucose addition reduced the effect of high pre-incubation temperature on SR response. Thus, it appears that the observed decrease in SR sensitivity to temperature after one month pre-incubation at high temperature was due to a reduce in substrate availability and to a decrease in microbial biomass. Since the soil used in this study is a Calcari-Leptic Cambisol, a second experiment was also performed to determine the amount of CO2 from carbonates and the amount of CO2 from SOC. This study was carried out by measurements of the isotopic signatures (δ13C) of SOC, carbonates and emitted CO2. After 28 days of inc ubation, 23±9% of CO2 came from carbonates. This contribution was low compared to the high initial C-CaCO3 content in soil (4.3%), and it was independent to the incubation temperature. This study showed that reduce in the sensitivity of SR to high temperatures was probably due to a reduction in the substrate availability and to a decrease in microbial biomass.

A l’échelle mondiale, les prairies fournissent une grande variété de services écosystémiques et sont le support économique de nombreux systèmes d’élevage. Dans un contexte global éminemment changeant, une meilleure compréhension de la structure et du fonctionnement des prairies est incontournable pour proposer à la fois des gestions plus durables des ressources et promouvoir la fourniture de services écosystémiques diversifiés par ces écosystèmes. Les prairies étant des écosystèmes dynamiques et hétérogènes, notre capacité à prédire leur fonctionnement et leurs trajectoires de réponse à un facteur environnemental (climat, gestion) reste un défi scientifique important. Ainsi, dans des prairies pâturées, l’activité de grands herbivores va être facteur d’hétérogénéité des nutriments du sol via l'excrétion. Cependant les effets de ces apports nutritifs en « patchs » et de l'hétérogénéité spatiale du sol sur la structure et les propriétés de la prairie restent peu connus. L’objectif de cette thèse est d’examiner les effets de l'hétérogénéité spatiale de l'azote (N) dans le sol sur l’écosystème prairial, en portant une attention particulière sur les réponses des communautés végétales. Notre démarche a combiné des approches expérimentales et de modélisation pour analyser les impacts d'un certain nombre d'attributs de « patch » (différentes formes d’N, taille et contraste du patch), et leurs interactions possibles avec le régime de pluviométrie ou encore la date des apports en N. Nous montrons que des apports hétérogènes en N augmentent la production des plantes et la variabilité de la biomasse intra-parcelle quel que soit la forme d’N, mais qu’ils ne modifient pas, à court terme, la production à l’échelle de la parcelle prise dans son entier. Néanmoins, des apports hétérogènes d’N-organique favorisent l’asynchronie spatiale et temporelle entre les compartiments plante - sol, avec des implications pour le fonctionnement de la prairie à plus long terme. Contrairement à la production, la structure de la communauté végétale répond significativement à l’hétérogénéité en N, avec une dominance accrue de certaines espèces et un changement dans le rang des espèces subalternes. Contre toute attente, dans cette étude, la quantité de pluie ne modifie pas les effets de l'hétérogénéité sur la production et la structure de la communauté végétale. Des simulations réalisées avec un modèle spatialisé montrent que les effets de l'hétérogénéité sur la production à l’échelle de la parcelle varient selon la taille et le niveau de contraste du patch. Pour un même apport total en N, la production répond positivement à la taille de patch, mais elle diminue dans des conditions de fort contraste en comparaison à des conditions de faible contraste. Nous n’avons pas relevé d’interactions entre la taille de patch, le niveau de contraste de patch ou la date des apports en N sur la production de prairie. D’une manière générale, nos résultats soulignent l'importance de l’hétérogénéité en N pour les processus plante-sol à différentes échelles spatiales et montrent que les effets de l'hétérogénéité varient en fonction des attributs des patchs. Les interactions biotiques (ici la compétition) semblent jouer un rôle relativement plus important que les facteurs abiotiques (ici changements chroniques de pluviométrie) pour les effets d'hétérogénéité. Nous concluons que les impacts de l'hétérogénéité en N sur les processus plante-sol peuvent avoir des conséquences sur les rétroactions plante-sol impliquées dans la régulation des cycles biogéochimiques, et sont à même de fournir des informations utiles pour le développement de pratiques de gestion efficientes dans l’utilisation de l’N. / Grasslands provide a variety of important ecological and economic services worldwide. Improved understanding of grassland structure and function is necessary for the development of sustainable management and maintaining the provision of multiple ecosystem services in a changing environment. However, predicting grassland structure and function is a challenge because grasslands are dynamic, heterogeneous systems. In grazed grasslands, large herbivore activities promote heterogeneity in soil nutrients via excretion, but the effects of patchy nutrient inputs and soil spatial heterogeneity on grassland structure and function remain unclear. This thesis addresses effects of spatial heterogeneity in soil nitrogen (N) for grassland ecosystem structure and function, with particular emphasis on community responses. A combination of experimental and modelling approaches are used to study impacts of a number of different patch attributes (N form, patch size, patch contrast), as well as possible interactions with rainfall regime and timing of N inputs. We find that patchy N inputs enhance within plot-plant production and biomass variability irrespective of N form, but do not modify whole-plot plant production in the short term. Nevertheless, patchy organic N promotes spatial and temporal asynchrony in plant-soil responses, with implications for longer-term grassland function. Unlike plant production, community structure responds significantly to patchy N inputs, with increased community dominance and a shift in the rank of subordinate species. Contrary to expectations, rainfall quantity does not modify heterogeneity effects on either plant production or community structure. Modelling work shows that heterogeneity effects on field-scale production vary depending on patch size and patch contrast. For a fixed total N input, field-scale grassland production responds positively to patch size, but decreases in high- versus low-patch contrast conditions. Patch size does not interact with patch contrast or timing of N inputs on grassland production. Overall, our results highlight the importance of N heterogeneity for plant and soil processes at different spatial scales, and demonstrate that heterogeneity effects vary depending on patch attributes. Biotic interactions (competition) appear to play a relatively greater role than abiotic factors (chronic rainfall changes) for heterogeneity effects. Impacts of N heterogeneity on plant and soil processes may have significant implications on plant-soil feedbacks involved with the regulation of biogeochemical cycling, and provide useful information for the development of efficient N management strategies.