La restauration écologique est considérée comme un des moyens susceptibles d’enrayer la perte de la biodiversité. Les changements d’occupation du sol peuvent être des opportunités pour restaurer des écosystèmes dégradés par les activités agricoles. C’est notamment le cas du projet participatif du domaine du Cassaïre, situé dans le delta du Rhône, qui vise à recréer sur d’anciennes rizières des écosystèmes méditerranéens favorables à l’activité cynégétique. Deux écosystèmes sont plus particulièrement visés, les marais temporaires et les pelouses méso-xériques. Les objectifs de la thèse sont de mettre en évidence les principaux mécanismes concourant à l’installation d’une communauté végétale, de tester des techniques de restauration et d'en évaluer les conséquences pour les communautés végétales mais aussi pour d'autres compartiments de l'écosystème. En l’absence d’espèces cibles dans le pool régional d’espèces, l’introduction de ces espèces est nécessaire en addition de la restauration des conditions abiotiques. L’étrépage et le transfert de sol pour la communauté des marais permettent une augmentation des espèces cibles et de la similarité avec la communauté de référence. Cette technique apparaît moins pertinente pour la communauté d’invertébrés aquatiques. Le succès contrasté du transfert de sol souligne les risques à ne pas privilégier qu’un nombre restreint d’indicateurs de restauration, ne reflétant pas l’ensemble de l’écosystème. L’étrépage de sol suivi d’un transfert de foin semble être une combinaison pertinente pour recréer la communauté végétale de pelouses, même si les résultats obtenus, probablement en raison d’une compétition élevée, sont moins convaincants que pour les marais temporaires. Nos résultats obtenus pour la grande majorité en mésocosmes, s’ils ne concernent que les premières étapes de la restauration, mettent cependant en évidence des techniques de restauration qui paraissent pertinentes pour installer certaines composantes des deux écosystèmes de référence. Ces résultats, par leurs limites, suggèrent néanmoins de privilégier la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de chercher à les restaurer après qu’ils aient été détruits. / Ecological restoration is considered as one approach to slow down the loss of biodiversity. Changes in land-uses may be an opportunity to restore ecosystems degraded by agricultural activities. This is the case of the participatory project of the Cassaïre site, located in the Rhône delta, which aims at recreating Mediterranean ecosystems favorable to hunting on former ricefields. Two ecosystems are targeted, temporary wetlands and meso-xeric grasslands. The aims of the thesis are to highlight the main drivers of plant community establishment, to test restoration techniques and to evaluate their effects on plant communities but also on other compartments of the ecosystem. In the absence of target species in the regional species pool, the introduction of these species is necessary in addition to the restoration of abiotic conditions. Topsoil removal and soil transfer for wetland communities allow an increase of target species and of similarity with the reference community. This technique appears to be less relevant for aquatic invertebrate community. The contrasted successful of soil transfer highlights the risks of favoring some indicators of restoration success, as they may not reflect the entire ecosystem. Topsoil removal and hay transfer seem to be a relevant combination to recreate grassland plant community, although the results obtained are less convincing than for temporary wetland, probably due to high competition. Our results, obtained in mesocosms, even if they relate only to the early stages of recovery, provide restoration techniques that seem relevant to establish some components of the two reference ecosystems. These results, by their limitations, however, suggest focusing on in situ conservation of natural habitats rather than trying to restore them after they were destroyed.Keywords: Biodiversity, Community ecology, Restoration

L’écologie de la restauration est une discipline scientifique qui a vu le jour il y a une quarantaine d’années pour tenter de compenser les impacts négatifs du développement des sociétés sur les écosystèmes. Aujourd’hui, suite à des méta-analyses planétaires révélant le succès relatif des opérations de restauration écologique, une nouvelle question émerge : faut-il restaurer activement ou laisser en libre évolution les écosystèmes dégradés ? C’est dans ce contexte que ce projet de thèse a eu lieu avec une démarche qui s’est voulue pluridisciplinaire et a porté sur l’étude de l’impact de carrières sur la steppe méditerranéenne de Crau (Bouches-du-Rhône, France). Deux cas ont été pris en compte, (i) d’anciennes carrières exploitées dans les années 1970 et abandonnées présentant une diversité de modalités d’exploitation ou de réaménagement et, (ii) une carrière encore en cours d’exploitation dont la législation oblige la remise en état. L’objectif est de mieux identifier les éventuels verrous scientifiques en matière de connaissances pour la restauration et mieux définir les attentes sociétales afin de proposer au final une stratégie générale destinée à servir à la gestion future de ces écosystèmes. Les recherches de cette thèse se sont basées sur deux grandes questions, réflexions : (1) Les opérations de restauration écologique mises en place permettent-elles de restaurer l’écosystème de référence (= ici l’écosystème préexistant) ? En comparant différents traitements de restauration sur le long terme (transfert de sol selon différentes modalités, dépôts de matériaux anthropogéniques, absence de réhabilitation), nous avons pu montrer que le transfert de sol reste une bonne méthode, surtout lorsque les caractéristiques initiales du sol sont respectées. Néanmoins, il ne compense toujours pas à moyen-terme (35 ans) la destruction de l'écosystème préexistant : le sol et la communauté végétale de la steppe de référence ne sont pas encore complètement rétablis. Une deuxième technique de mélange de sol lorsque le sol originel n’est plus disponible a également été testée, mais elle ne présente pas non plus un succès total de restauration à court terme (3 ans). Une deuxième question s’est donc posée en parallèle: (2) Sans restauration active, quelle est la valeur de la biodiversité générée par les activités humaines ? Et plus globalement, quelles natures voulons-nous ? Les carrières ont détruit l’écosystème steppique qui préexistait mais ont créé également de nouvelles conditions (pédologiques, de nouveaux habitats) qui soutiennent le fonctionnement et la connectivité d’espèces pionnières et abritent une importante biodiversité patrimoniale absente de l’écosystème d’origine. De plus, la comparaison entre les paysages de carrières et l’écosystème de référence auprès de différents acteurs territoriaux et du grand public a montré que les anciennes carrières sont perçues comme étant beaucoup plus naturelles que la steppe de référence et qu’elles sont également associées à une importante biodiversité. Ces résultats pourraient donc réorienter les choix de restauration ou de gestion, afin de choisir entre 1) ce qui est actuellement recommandé (une restauration active appliquée en fin d’exploitation avec l’écosystème historique en référence) et 2) une libre expression de la nature férale encore appelée restauration passive (avec ou pas réaffectation initiale ; i.e. où l’écosystème de référence est différent de l’écosystème préexistant). / Restoration ecology is a scientific discipline that has emerged forty years ago to try to compensate the negative impacts of society development on ecosystems. Today, following global meta-analyzes revealing the relative success of ecological restoration, a new question emerges: should we actively or passively restore degraded ecosystems? It is in this context that this thesis project took place with a multidisciplinary approach and focused on the study of quarrying impacts on the Mediterranean steppe of Crau (Bouches-du-Rhône, France). Two cases were taken into account: (i) old quarries operated in the 1970s and abandoned then, presenting a variety of exploitation types or rehabilitation modalities, and (ii) a quarry still in the process of exploitation, the legislation now requiring repairs. The aim is to better identify possible scientific obstacles in the field of knowledge for ecological restoration and better define societal expectations in order to finally propose a general strategy intended to serve the future management of these ecosystems. The research of this thesis was based on two major questions, reflections: (1) Do ecological restoration actions restore the reference ecosystem (= the pre-existing ecosystem)? By comparing different long-term restoration treatments (various types of soil transfers, anthropogenic deposits, lack of rehabilitation), we were able to show that soil transfer is still the best method, especially when the initial characteristics of the soil are respected. However, it still does not compensate in the medium term (35 years) for the destruction of the pre-existing ecosystem: the soil and the plant community of the reference steppe are not completely restored yet. A second soil mixing technique used when the original soil is no longer available has also been tested, but it is not very successful either in the short-term (3 years). A second question arose in parallel: (2) Without active restoration, what is the value of biodiversity generated by human activities? And more generally, what kind of nature do we want? Quarries have destroyed the pre-existing steppe ecosystem but have also created new conditions (soil, new habitats) that support the functioning and connectivity of pioneer species and shelter important heritage biodiversity that is absent from the pre-existing ecosystem. In addition, the comparison between the quarry landscapes and the reference ecosystem landscapes with different stakeholders and the general public has shown that the old quarries are perceived as being much more natural than the reference steppe and that they are also associated to an important biodiversity. These results could therefore reorient the choice of restoration or management, in order to choose between 1) what is currently recommended (active restoration applied after the end of quarry exploitation with the historical ecosystem as a reference) and 2) the free expression of feral nature also called passive restoration (with or without reclamation, i.e. where the reference ecosystem is different from the pre-existing ecosystem).

La restauration écologique a été identifiée comme une approche permettant notamment de ralentir la perte de biodiversité et de maintenir tous les biens et services issus de cette biodiversité desquels dépend le bien être de notre civilisation actuelle. Cette restauration des écosystèmes se base sur des connaissances provenant à la fois de l'écologie des communautés et de l’écologie de la restauration. Les objectifs de la thèse sont donc de comprendre la dynamique d’une steppe méditerranéenne après changements d’usage ainsi que la mise en oeuvre de techniques qui pourraient être appliquées à la restauration de cet écosystème après une perturbation anthropique sévère. La thèse a pour objet d'étude la steppe méditerranéenne de la plaine de Crau, et notamment d’anciennes cultures pour étudier la recolonisation spontanée après perturbation et le projet de réhabilitation à grande échelle de Cossure pour les expérimentations sur les techniques de restauration. En ce qui concerne la dynamique après une perturbation anthropique exogène sévère, nous avons confirmé la faible résilience de la communauté végétale steppique à la fois à moyen (30-40 ans) et long terme (150 ans), tandis que les paramètres du sol et le taux d'infestation des mycorhizes sont résilients sur le long terme. En outre, nous avons confirmé le rôle joué par les trois filtres dans la recolonisation des communautés végétales. En ce qui concerne la steppe de la Crau, la recolonisation est déterminée en premier par le filtre abiotique, puis par le filtre de dispersion et enfin par le filtre biotique. Compte tenu de la faible résilience de la communauté, nous avons testé plusieurs techniques de restauration appliquées à grande échelle au sein du projet de réhabilitation de Cossure: le semis d’espèces nurses, l'étrépage de sol, le transfert de foin et le transfert de sol. Afin d'évaluer l'efficacité des techniques de restauration, nous avons développé des indices pour mesurer « l 'intégrité » de la structure de la communauté permettant de distinguer les abondances inférieures des abondances supérieures par rapport à la communauté de référence. Les meilleurs résultats ont été obtenus avec le transfert du sol, suivi par l’étrépage de sol, puis le semis d’espèces nurses et enfin le transfert de foin. Ces résultats ont toutefois confirmé la difficulté de restaurer totalement la communauté végétale steppique. Les recherches menées au sein de cette thèse montrent que les connaissances actuelles en matière de restauration écologique permettent de restaurer au moins partiellement certaines composantes de cet écosystème, mais suggèrent de mettre un maximum de moyens pour la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de devoir les restaurer après qu'ils aient été détruits / Ecosystem restoration has been identified as one approach to slow down the loss of biodiversity and to protect all the biodiversity-based goods and services from which humankind benefits. Restoration feeds from knowledge coming from both community ecology and restoration ecology. The objectives of the thesis are to provide insights on both the dynamics of a mediterranean steppe after changes in land-use and the implementation of techniques which could be applied to restore this ecosystem after severe anthropogenic disturbances. The thesis takes as a study object the La Crau Mediterranean steppe, and especially former cultivated fields to study the recovery after cultivation and the Cossure large scale rehabilitation project to experiment rehabilitation and restoration techniques. Concerning dynamics after severe exogenous anthropogenic disturbances, we confirmed the low resilience of the steppe plant community both at mid- (30-40 years) and long-term (150 years) while the resilience of soil parameters and mycorrhizal infestation rate are effective on the long-term. Moreover we confirmed the role played by the three filters in the plant community recovery and found that for the La Crau steppe, this is firstly driven by the abiotic filter, then by the dispersion filter and finally by the biotic filter. Given this low resilience, we tested several restoration techniques applied at large-scale within the Cossure rehabilitation project: nurse species seeding, topsoil removal, hay transfer and soil transfer. In order to assess the efficiency of restoration techniques we developed indices to measure the community structure integrity, disentangling lower and higher abundances compared to the reference. The best results were obtained with soil transfer, followed by topsoil removal, then nurse species seeding and finally hay transfer. The research conducted for this thesis shows that current knowledge in ecological restoration makes it possible to restore at least partially some La Crau ecosystem components, but ought to lead us to understand the importance of in situ conservation of natural habitats as a better alternative to restore them after they were destroyed