Die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) ist die bestimmende Baumart der potentiell natürlichen Vegetation in den Wäldern Mittel- und Westeuropas die ökonomisch bedeutsamste Laubbaumart Deutschlands. Obwohl diese spät-sukzessionelle Baumart über eine hohe physiologische Toleranz gegenüber einem weiten Spektrum klimatischer Wuchsbedingungen verfügt, wird die Buche gegenüber anderen temperaten Laubbaumarten als relativ trockensensitiv eingeschätzt. Da im Zuge des globalen Klimawandels mit einer Verschlechterung der klimatischen Wasserbilanz und mit einer Zunahme sommerlicher Trockenperioden gerechnet wird, wird die zukünftige Rolle der Rotbuche in der europäischen Forstwirtschaft derzeit intensiv diskutiert. Diese Studie hatte zum Ziel, hydrologische und klimatische Einflüsse auf die Produktivität und die Vitalität der Rotbuche zu untersuchen. Hierdurch sollen grundlegende Mechanismen der Trockenstressantwort bei dieser trocken-sensitiven Art identifiziert, und Rückschlüsse auf zukünftige Klimaantworten von Buchenbeständen ermöglicht werden. Zu diesem Zweck wurde die ober- und unterirdische Biomasseproduktion von 12 Buchenaltbeständen im Norddeutschen Tiefland entlang eines natürlichen Niederschlagsgradienten (543-816 mm a-1) auf einheitlichem geologischen Substrat ermittelt. Um den zusätzlichen Einfluss der Wasserspeicherkapazität der Böden zu berücksichtigen, wurden Paare von Buchenbeständen untersucht, die unter nahezu identischen klimatischen Bedingungen, jedoch auf Böden unterschiedlicher Textur (sandige versus lehmig-sandige Böden) stockten. Einflüsse der Wasserverfügbarkeit und klimatischer Variationen auf das Wachstum wurden untersucht unter Berücksichtigung (i) der gesamten ober- und unterirdischen Biomasseproduktion, (ii) der Dynamik von Ressourcen-Allokation und Kohlenstoff-Partitionierung, sowie (iii) der Morphologie wasseraufnehmender und -abgebender Oberflächen. Unerwarteterweise zeigte sich die gesamte Produktivität von Buchen-Altbeständen nur geringfügig von Veränderungen der hydrologischen Regime entlang des Gradienten beeinflusst. Trotz deutlicher Unterschiede in der jährlichen Wasserverfügbarkeit nahmen die oberirdische und die gesamte Biomasseproduktion auf den trockeneren Flächen des Transektes nicht ab. Allerdings führten ausgeprägte früh-sommerliche Wasserdefizite (in den Monaten Juni und Juli) zu deutlichen Einbußen der oberirdischen Biomasseproduktion, und insbesondere der Stammholzproduktion. Entlang des untersuchten Gradienten konnte eine ausgeprägte, kontinuierliche Verschiebung der Allokationsmuster festgestellt werden: Mit abnehmender Wasserverfügbarkeit nahm die Feinwurzelproduktion zu und das Verhältnis von oberirdischer:unterirdischer Biomasseproduktion ab. Anders als oberirdische Komponenten zeigte die Feinwurzelproduktion eine hohe Sensibilität gegenüber Unterschieden hinsichtlich hydrologischer Regime. In Übereinstimmung mit der Optimalitätstheorie der pflanzlichen Ressourcennutzung konnte dieses Allokationsverhalten in sowohl in Reaktion auf veränderte Niederschläge, als auch in Antwort auf auch veränderte Wasserspeicherkapazitäten beobachtet werden. Allokative Anpassungsmechanismen an Wassermangel wurden im Feinwurzelbereich zusätzlich durch morphologische Plastizität (Zunahme im Verhältnis von Oberfläche: Biomasse) und durch Regulierung der räumlichen Verteilung (zunehmende Konzentrierung von Feinwurzeln in der organischen Auflage) komplementiert. Im Gegensatz zu diesen komplexen unterirdischen Trockenheits-Antworten konnten keinerlei Anpassungen der Blattmorphologie an veränderte hydrologische Bedingungen festgestellt werden. Neben Reaktionen auf Wasserverfügbarkeit wurde die Fruchtbildung als zweiter wesentlicher Einfluss auf das Allokationsverhalten der Buche erkannt. Eine deutliche Ressourcen-Allokation zu Gunsten der Fruchtentwicklung beeinträchtigte maßgeblich das oberirdische vegetative Wachstum, insbesondere den Stammholzzuwachs. Auf Grund einer hohen Attraktionsstärke der Früchte gegenüber C und N führte zunehmende Fruktifizierung auch zu einer Gewichts- (und Größen-) Abnahme der Einzelblätter und somit zu reduzierter Bildung von Blattmasse und Bestandesblattfläche (LAI). Neben dieser Abnahme an assimilierender Blattoberfläche führte auch eine deutliche Senkung der Blatt-Stickstoffgehalte in Folge der reproduktiven Ressourcenwidmung mutmaßlich zu einer Verschlechterung der C-Bilanz, sowohl im Mast- als auch im Folgejahr. Eine Analyse klimatischer Einflussfaktoren auf das Mastverhalten legt nahe, dass die Blütenbildung der Buche durch Überschreitung eines Schwellenwertes der Kohlenstoffassimilation im Frühsommer (Juni-Juli) induziert wird. Sofern diese Schlüsse zutreffen, unterliegt das zeitliche Muster der Fruktifikations-Antwort auf Witterungsauslöser einer Rückkopplungskontrolle durch pflanzliche Stickstoff-Dynamik. Vor dem Hintergrund anhaltend erhöhter Stickstoffdepositionen ergäbe sich aus diesem Mechanismus eine zusätzliche Belastung für das zukünftige vegetative Wachstum der Buche. Es ist anzunehmen, dass die in dieser Studie belegte hohe allokative Plastizität in Altbäumen Fagus sylvatica dazu befähigt, ihre hohe Konkurrenzkraft in einem breiten Spektrum hydrologischer Regime zu entfalten. Darüber hinaus werden die hier dargestellten Mechanismen einer langfristigen Trockenheitsanpassung mutmaßlich zu einer gesteigerten Resistenz und Resilienz von Buchen-Altbeständen gegenüber Ereignissen extremer Sommertrockenheit beitragen.

Le changement climatique rapide auquel nous assistons actuellement est déjà en train de modifier le cycle de vie d’un grand nombre d’organismes. Des études basées sur des modèles d’enveloppe bioclimatique apportent des réponses mais ces prédictions de nouvelles aires de répartition ne tiennent pas compte d’une part de l’adaptation rapide des espèces (plasticité phénotypique et diversité génétique non neutre), et d’autre part des interactions interspécifiques ou de la dynamique des populations. Ce travail de recherche est centré sur les mécanismes permettant la persistance des individus dans un environnement changeant.Nous avons travaillé dans les Pyrénées françaises sur deux espèces à large répartition européenne (chêne sessile et hêtre commun) sur un gradient altitudinal de 1500 m de dénivelé correspondant en moyenne à 8°C d’amplitude thermique. Ce gradient a été répété dans deux vallées parallèles, distantes de 30 km. Basée sur l’étude de traits fonctionnels, nous avons caractérisé les variations altitudinales de traits morphologiques et physiologiques de ces caractères dans des conditions naturelles. Les capacités écophysiologiques apparaissent plus élevée pour le chêne et pour les populations de haute altitude, suggérant une adaptation locale à un environnement stressant. Dans une étude préliminaire, nous avons établi qu’il était nécessaire d’intégrer les variations de pression partielle de dioxyde de carbone et non se concentration dans les mesures d’échanges gazeux. Tous les traits fonctionnels mesurés en populations naturelles varient avec l’altitude. Ainsi la taille des feuilles diminue avec l’altitude tandis que les autres traits augmentent, avec des valeurs de 1.3 à 3.9 fois supérieures entre le haut et le bas du gradient tous traits confondus. Nous avons ensuite cherché à déterminer l’origine de ces variations phénotypiques. Une expérimentation en test de provenance a ainsi permis de déterminer les traits dont la variation in situ était en partie sous contrôle génétique. Les résultats de notre étude montrent que le gradient altitudinal a induit une différenciation génétique au niveau de la croissance, de la phénologie et de traits fonctionnels foliaires pour ces espèces, malgré la proximité des populations étudiées dans leur milieu naturel. Néanmoins, les capacités photosynthétiques pour le hêtre et la surface spécifique foliaire pour le chêne ne montre aucune différentiation génétique, ainsi que la densité stomatique pour les deux espèces. D’autre part, l’expérimentation de transplantations réciproques le long du gradient, a mis en évidence une forte plasticité phénotypique pour les deux espèces, ce qui suggère que les populations peuvent dans une certaine mesure répondre immédiatement aux variations climatiques rencontrées le long de ce gradient. Cependant, tandis que la température optimale pour la longueur de saison de végétation ne semble pas encore atteinte, les populations pourraient réagir négativement à une élévation de la température en terme de croissance. En conclusion, les mécanismes adaptatifs mis en évidence le long d’un gradient climatique naturel, pourraient permettre aux populations de faire face au changement climatique actuel. / The rapid climate change, which we are currently witnessing, is already modifying the physiology and distribution of species. Predictions of changes in species distributions do not take evolutionary mechanisms and biotic interactions into account. Our main objective was to assess the inherent adaptive capacities of tree populations by i) quantifying the phenotypic variations of functional traits with altitude and ii) studying the extent to which these variations are environmentally driven (phenotypic plasticity) and/or genetically fixed (adaptation). The study took place in the French Pyrenees along an altitudinal gradient range of 1500 m corresponding on average to 8°C of thermal amplitude. We focused on two broadleaved species with a wide European distribution (sessile oak and common beech). This gradient was repeated in two parallel valleys, distant from 30 km. Altitudinal trends were investigated for several morphological, physiological and phenological traits in natural conditions (in situ), in a common garden experiment and in reciprocal transplant experiments (RTEs). The phenotypic variability observed in situ showed significant altitudinal trends for all the studied traits and followed similar patterns for both species. We established that together with temperature, it was also necessary to integrate the variations of atmospheric gas partial pressure along the altitudinal gradient. In the common garden experiment, our results showed that the altitudinal gradient induced genetic differentiations for growth, leaf phenology and several morphological and physiological traits. This experiment made it possible to demonstrate, for both species, a weaker effect of genetic variations than in situ observed variations, suggesting a strong effect of the environment on leaf functional traits. A higher intrapopulation than interpopulation genetic variability was also observed for all traits. Finally, the reciprocal transplant experiments highlighted a high magnitude of phenotypic plasticity whatever the trait and the species.

Regarding the vegetation, the most affected areas by high levels of surface ozone (O3) are the mountain ridges. Our study has been carried out in the Jizerske hory Mts. High O3 levels together with the convenient environmental conditions for stomatal conductance could be a threat for the health of recovering ecosystems in this area. The aims of this study was both to assess the influence of O3 on vegetation in the Czech mountains and to provide recommendations and outlooks for possible future using of relatively new methods (visible symptoms and stomatal O3 flux modelling) used for O3 impact assessment on native vegetation in the field; that means physiologically relevant methods for the determination of O3 influence. During 2006 and 2007, O3-like visible symptoms were assessed on the leaves of seven species at four sites. Symptoms on only two species (Fagus sylvatica L. and Rubus idaeus L.) have been determined as O3-induced. To our knowledge, it is the first study in the Czech Republic in which the O3-like symptoms on native plants have been verified by the Ozone Validation Centre for Central Europe. Our results based on O3-induced symptoms indicate that ambient O3 is likely to have a much lower impact than expected, considering the measured O3 concentrations (measured with passive samplers) and...

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Il est probable que les changements climatiques futurs diminuent la croissance forestière en région tempérée. Cette vulnérabilité des espèces face aux contraintes du climat peut être étudiée via les cernes des arbres. Ces derniers sont en effet des archives du carbone utilisé par les arbres pour leur croissance, en lien avec les caractéristiques spécifiques de gestion du carbone et de réponse au climat. L'objectif principal de cette thèse est de déterminer, à partir des cernes, les réponses fonctionnelles de trois essences forestières tempérées (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) aux variations climatiques. Pour cela, nous avons réalisé une approche expérimentale en étudiant deux proxys (ou indices climatiques) : la croissance et la composition isotopique en 13C (δ13C) des cernes, à deux échelles temporelles : interannuelle et saisonnière. A l'échelle interannuelle, sur la période 1960-2007, une étude dendrochronologique a été réalisée sur les trois essences et a été complétée par l'analyse du δ13C des cernes (en relation avec le climat). A l'échelle saisonnière, nous avons déterminé précisément, sur une année (2009), les dynamiques de croissance du cerne et les variations de δ13C intra-cerne. Nos résultats mettent en évidence une sensibilité de la croissance et du δ13C des cernes des trois essences aux sécheresses estivales. Grâce à la complémentarité des proxys et des échelles temporelles, nous avons également trouvé des réponses climatiques contrastées entre espèces. La croissance du Hêtre est la plus réactive au climat d'une année à l'autre. Cette croissance ainsi que le δ13C des cernes sont fortement sensibles aux températures de juillet, en plus des précipitations printanières et estivales. Cette réponse immédiate au climat peut être expliquée par une forte dépendance de la croissance au fonctionnement foliaire et une faible utilisation des réserves carbonées pour assurer le début de la croissance. Le Chêne présente lui des arrières-effets climatiques sur sa croissance, via une forte sensibilité aux sécheresses de l'automne précédent, contrairement aux deux autres espèces. Ce résultat est à mettre en relation avec l'utilisation importante de réserves carbonées par rapport aux assimilats pour la croissance du bois initial, cette dernière étant très rapide, comme nous l'avons observé grâce à l'analyse saisonnière de la croissance. Concernant le Pin, la croissance, parce qu'elle dure plus longtemps que celle des décidues, est influencée par les températures et les précipitations de juin jusqu'à août. Le δ13C des cernes de pins est celui qui enregistre le plus la réponse au VPD, aussi bien à l'échelle saisonnière qu'interannuelle, probablement du fait d'une forte sensibilité de la conductance stomatique à ce paramètre. Les informations fournies par les cernes permettent d'appréhender la survie des espèces face aux changements climatiques futurs et peuvent être utilisées pour comprendre le dépérissement lié à ces changements.

Cette thèse visait à étudier la variabilité génétique et plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation chez le hêtre (Fagus sylvatica L.). A cette fin, nous avons tout d'abord testé les variations dues à la méthodologie de mesure de la vulnérabilité à la cavitation. Notre étude a montré que les variations de vulnérabilité à la cavitation au cours du temps sont faibles. Néanmoins, il est préférable d'éviter de récolter les échantillons durant le début de la période de formation du bois. Par ailleurs il est possible de conserver au frais les échantillons sans dégrader les mesures durant au moins un mois. Nos résultats montrent également que la vulnérabilité à la cavitation peut être variable aussi bien au sein d'un même arbre qu'entre populations in situ. Ensuite, nous avons voulu déterminer la part de plasticité phénotypique de la part de variabilité génétique dans la variabilité de la vulnérabilité à la cavitation. Pour cela nous avons étudié 17 populations de hêtre venant de toute l'Europe et poussant dans une plantation comparative. Parmi les 17 populations 6 d'entre elles ont été étudiées dans trois plantations comparatives différentes (France, Espagne et Slovaquie). Nos résultats indiquent que chez le hêtre la vulnérabilité à la cavitation varie considérablement au sein de chaque population. Ils indiquent également que l'on observe peu de différenciation génétique entre populations. Les résultats montrent également que la plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation est importante entre les plantations, et que le degré de cette plasticité peut varier d'une population à l'autre. Pour finir, nous avons regardé s'il existait des relations entre la vulnérabilité à la cavitation et des paramètres d'efficience hydraulique ainsi qu'avec l'efficience d'utilisation de l'eau. Nos résultats ne permettent pas de mettre en évidence des preuves d'un trade-off entre l'efficience et la sureté du xylème.

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En Europe, les séries climatiques révèlent un réchauffement global et une augmentation de la fréquence des sécheresses estivales. Le facteur climatique est considéré comme le principal déterminant de l'aire de répartition d'une espèce forestière. Les zones où les espèces sont les plus menacées de disparition en Europe sont donc les marges sud des aires de répartition, où les conditions climatiques sont actuellement les plus chaudes et sèches de leur niche. Il est donc crucial de mieux connaître le comportement des essences forestières dans ces bordures sud. Le hêtre (Fagus sylvatica), essence majeure des forêts européennes et à large amplitude écologique, représente une espèce modèle pour de telles études. De récents travaux de modélisation statistique suggèrent une forte régression vers le centre de son aire sous climats futurs. La présence actuelle de l'espèce en plaine diminue fortement dans le sud-ouest de la France, qui correspond à sa limite sud de répartition pour l'ouest de l'Europe. Dans cette zone, des îlots de présence de hêtre sont cependant observés dans les données d'inventaire, peu de dépérissements ont été notés et sa probabilité de présence modélisée sous climat actuel n'est pas nulle. Nous avons donc cherché à redéfinir le concept d'aire de distribution par l'utilisation de différents descripteurs et à caractériser les contraintes d'ordre climatique, microclimatique et édaphique, déterminant le succès de l'espèce en limite d'aire / In Europe, climatic series show a global warming and an increase in frequency of summer drought. Climate is considered to be the main factor determining forest species distribution. Consequently, the zones where species are more prone to disappear in Europe are the southern margins, where current climatic conditions are the warmest and the driest of their range. So, an improved understanding of growth and health of forest tree species in these border areas becomes more than a challenge, a necessity. European beech (Fagus sylvatica), a major tree species of European forests with a broad ecological niche, represents a model species for such studies. Recent works based on statistical modelling suggested a sharp reduction of its distribution towards its core range, under future climates. Current presence of the species in lowlands strongly decreases in the south-west of France which corresponds to its southern margin in Western Europe. In this zone, spots of beech trees are however still observed in inventory databases, few stand declines have been noted and the modelled probability of presence of the species under current climate is not null. We therefore thought to redefine the distribution range concept using various descriptors and to characterize climatic, microclimatic and soil constraints that control the niche of this species

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