Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Programa de Pós-graduação em Botânica, 2014. / Submitted by Patrícia Nunes da Silva (patricia@bce.unb.br) on 2015-12-18T13:50:35Z No. of bitstreams: 1 2014_JulianaSilvestreSilva_Parcial.pdf: 37400751 bytes, checksum: 3dd00dd131a19bc77177c6871280dc30 (MD5) / Approved for entry into archive by Guimaraes Jacqueline(jacqueline.guimaraes@bce.unb.br) on 2016-01-05T13:38:37Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2014_JulianaSilvestreSilva_Parcial.pdf: 37400751 bytes, checksum: 3dd00dd131a19bc77177c6871280dc30 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-01-05T13:38:37Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2014_JulianaSilvestreSilva_Parcial.pdf: 37400751 bytes, checksum: 3dd00dd131a19bc77177c6871280dc30 (MD5) / Em ambientes tropicais as espécies vegetais apresentam padrões fenológicos influenciados por fatores bióticos e abióticos que podem ser estudados a partir de exsicatas depositadas em herbário. A informatização dessas coleções vem tornando os materiais herborizados cada vez mais utilizados, fundamentando estudos com os mais variados objetivos, principalmente em formações vegetais sob alta pressão antrópica, como o Cerrado. Os herbários são grandes bancos de dados que guardam informações geográficas, taxonômicas, ecológicas e fenológicas de espécies variadas e esses registros têm sido uma ferramenta útil para examinar tendências em longo prazo dos eventos fenológicos, principalmente quando relacionadas às mudanças temporais. Nos últimos anos, estudos fenológicos vêm sendo adotados com frequência como forma de prever o comportamento de sistemas biológicos frente às mudanças no clima, visto que entender o que controla a fenologia da vegetação é essencial na tentativa de compreender as possíveis mudanças futuras em relação à mudança de tempo e clima. Sabe-se que mudanças não previstas nos padrões climáticos estão ocorrendo e o aumento da temperatura tem interferido na distribuição geográfica, fisiologia, fenologia e adaptação in situ das espécies, assim como alterado o ciclo hidrológico, causando mudanças nos padrões de precipitação. Um dos objetivos deste trabalho foi desenvolver um índice matemático capaz de prever o comportamento fenológico de espécies vegetais a partir de registros contidos em grandes bancos de dados e como resultado foi incorporado ao programa BRAHMS um algoritmo interno denominado Phenological Predictability Index (PPI), que calcula a probabilidade de ocorrência dos eventos fenológicos em campo, com base em exsicatas, literatura e imagens datadas. Paralelamente, foi realizado o monitoramento quinzenal em campo, no Distrito Federal, de 22 espécies no período entre 2011 e 2013, das quais 11 nunca foram estudadas no Distrito Federal. Foram incluídas nas análises outras sete espécies, previamente estudadas na mesma região, entre os anos de 2000 e 2003. Os estudos de campo permitiram o cálculo da constância do evento fenológico, necessário para se deduzir a contingência, e o poder preditivo do PPI como ferramenta de planejamento de expedições de campo foi testado. Observaram-se quatro padrões fenológicos vegetativos e quatro padrões de antese e produção de botões e frutos. Para os eventos de floração o PPI previu os meses de maior atividade de cerca de 90% das espécies analisadas e para frutificação a previsão do mês-pico ocorreu para pouco menos de 50% delas. O período em que a fenofase tem maior chance de ocorrer foi previsto corretamente para 100% das espécies nos três eventos analisados (botão, flor e fruto). Considerando a existência da variação geográfica na fenologia sugere-se que os registros herborizados usados para o cálculo do PPI estejam dentro da mesma região climática dos locais onde ocorrerá o estudo ou a coleta. O insucesso no uso do índice poderá ocorrer no caso de espécies com fenologia supra-anual ou com baixo valor de PPI, o que indica alta contingência do evento, isto é, plasticidade fenotípica da espécie frente às mudanças locais ou climáticas entre anos. Sabendo da existência dessas mudanças interanuais no clima, diferentes técnicas têm sido utilizadas para estudar as variabilidades climáticas e seus efeitos, além de definir e prever padrões e anomalias. Assim, este trabalho propôs também o uso da morfometria geométrica, mais especificamente a técnica Thin-Plate Spline (TPS), no estudo de variáveis climáticas – em escala local e num período de 50 anos – para que dados climáticos de diversas décadas pudessem ser comparados entre si e os anos climaticamente semelhantes fossem identificados. O uso da morfometria geométrica em estudos voltados à variabilidade climática é inédito e a técnica se mostrou bastante útil ao apresentar a variabilidade anual existente entre os decêndios do ano, mesmo essa variação sendo muito pequena. Foi possível identificar que as variáveis temperatura máxima e precipitação apresentaram maior variação interanual no período chuvoso, enquanto para a variável temperatura mínima a maior variação ocorreu no período seco. Os agrupamentos obtidos apresentaram-se fracos para as três variáveis, no entanto, a análise reconheceu anos com presença de El Niño e La Niña no estudo da precipitação, variável que apresentou a maior variabilidade entre anos. A teoria da probabilidade foi utilizada para explorar o grau de previsibilidade e de oportunismo da floração no Distrito Federal e investigar possíveis relações com características climáticas como temperatura, precipitação e fotoperíodo. Como conclusão, obteve-se o resultado comportamental mais amplo e geral de diferentes e importantes plantas do Cerrado e provou-se que o uso de espécimes coletados em um grande período de tempo – como registros de herbários – é útil no estudo da fenologia vegetal, quando se tem como objetivo definir comportamentos e padrões frente às mudanças ambientais. A identificação da variabilidade climática em pequeno espaço de tempo (p.ex. decêndios do ano), como feito por meio da técnica de Thin-Plate Spline, é de grande importância em estudos de vegetação, assim como a distinção de anos com ocorrência dos fenômenos La Niña e El Niño. Verificou-se que para a obtenção de melhores resultados, a análise da morfometria deve ser restrita a períodos mais curtos de tempo, como a estação chuvosa, quando ocorrem maiores variações climáticas no Distrito Federal, ou nos meses que antecedem a ocorrência dos eventos fenológicos. Poucas espécies parecem independer de algum estímulo ambiental para florescer, a maioria delas parece responder a uma combinação complexa de estímulos como precipitação, temperatura e fotoperíodo, combinados a ritmos endógenos e, para algumas, à passagem do fogo. A utilização do PPI como forma de quantificar a chance que o material de interesse tem de ser encontrado em campo tende a garantir o sucesso das expedições de campo, resultando em aceleração e economia para as pesquisas. / In tropical vegetation, flowering plants have phenological patterns influenced by biotic and environmental factors and that can be studied using herbarium specimens. Herbarium databasing has accelerated the use of such data, providing baseline information for studies with many kinds of different objectives, particularly for regions under pressure from humans, such as the Cerrado. Herbaria are large databases that preserve geographic, taxonomic, ecologic and phenologic information and such records are very useful to study long-term tendencies in phenology. In the last few years, phenological studies have become very popular as a key to predicting how biological systems will respond to climate changes, since understanding what controls plant phenology is essential to try and understand possible future changes in climate and weather. It is becoming clear that unprecedented changes in climatic patterns are underway and that the increase in temperature is interfering in the distribution, physiology, phenology and in situ adaptation of many species, as well as modifying the hydrological cycle, therefore changing rainfall patterns. One of the objectives of this study was to develop a mathematical index capable of predicting the phenological behaviour of plant species based on large databases. As a result, a formula was devised and an algorithm was incorporated into BRAHMS that calculates an index we have called the Phenological Predictability Index (PPI), that calculates the probability of registering a phenological event in the field based on herbarium, literature and dated images. Our study focused on a representative sample of Angiosperm species that are common the Distrito Federal, Brazil. Along with phenological scoring of herbarium data, 22 species were monitored twice a month in the field between 2011 and 2013. Seven species that were studied between 2000 e 2003 also in the Distrito Federal were included in the analyses. Our field study (as well as other published studies) permitted us to calculate average individual constancy of the phenological event so that contingency could be deduced. Results obtained in the field were compared with those predicted by the PPI index. Peak flowering month was congruent with maximum monthly probability for c. 90% of species and peak fruiting month was congruent with maximum monthly probability in 50% of species. Scoring events in the field was 100% successful for visits in peak probability months (buds, flowers and fruit). Considering the existence of geographic variability in phenology, we suggest that the herbarium records used to calculate PPI are within the same climatic region where the study or collecting expedition is planned to occur. Lack of success in PPI prediction of an event may be due to the fact that it is supra-anual (mast species) or event predictability is very low, meaning it is highly plastic, presumably responding to year-to-year climatic variation or to local conditions. A second aim of this study is to improve knowledge of patterns and identify possible anomalies in year-to-year climatic variability. This study used geometric morphometrics, specifically the Thin-Plate Spline (TPS) technique, in the study of decendial climatic variables – minimum temperature, maximum temperature and precipitation – on a local scale and over a time scale of 50 years, thus allowing climatic data for several decades to be compared and putatively climatically similar years to be identified. The use of geometric morphometrics in climate studies is unprecedented and the technique was useful to quantify the decendial climatic variability even when it was small. Precipitation showed the highest variability by far with the highest value found in the second decendium of November. Maximum temperatures showed maximum variability during the wet season and minimum temperatures during the dry season. UPGMA was used to group years using the three variables, but bootstrap values were below 50, suggesting 50 years might be insufficient for pattern formation. However, UPGMA based on precipitation was successful in grouping El Niño and La Niña years. Probability theory was used to explore the degree of flowering predictability and opportunism in the Distrito Federal and investigate possible relationships with climatic variables, such as temperature, precipitation and photoperiod. We conclude that the behaviour of this sample of a diversified and important group of common Cerrado plants studied – as herbarium records – is useful in the study of plant phenology, if the objective is to elucidate behaviour and patterns in response to environmental variables. The identification of climatic variability using short time (such as 10 days), as done using the Thin-Plate Spline technique, is of great importance in vegetation studies, as is the distinction of years with La Niña and El Niño phenomena. For best results, morphometric analyses should be restricted to seasons, such as the rainy season, when major climatic variability occurs in the Distrito Federal, or in the months that preceed the desired phenological events. Few species appear to be independent of environmental stimulus to flower, and many of them may respond to a complex pattern of stimuli such as precipitation, temperature and photoperiod, combined with endogenous rhythms or after burning. Using PPI as a means of quantifying the probability that botanical material has of being found the desired phenological state in the field can enhance success in field expeditions, resulting in faster and more economical research. / In tropical vegetation, flowering plants have phenological patterns influenced by biotic and environmental factors and that can be studied using herbarium specimens. Herbarium databasing has accelerated the use of such data, providing baseline information for studies with many kinds of different objectives, particularly for regions under pressure from humans, such as the Cerrado. Herbaria are large databases that preserve geographic, taxonomic, ecologic and phenologic information and such records are very useful to study long-term tendencies in phenology. In the last few years, phenological studies have become very popular as a key to predicting how biological systems will respond to climate changes, since understanding what controls plant phenology is essential to try and understand possible future changes in climate and weather. It is becoming clear that unprecedented changes in climatic patterns are underway and that the increase in temperature is interfering in the distribution, physiology, phenology and in situ adaptation of many species, as well as modifying the hydrological cycle, therefore changing rainfall patterns. One of the objectives of this study was to develop a mathematical index capable of predicting the phenological behaviour of plant species based on large databases. As a result, a formula was devised and an algorithm was incorporated into BRAHMS that calculates an index we have called the Phenological Predictability Index (PPI), that calculates the probability of registering a phenological event in the field based on herbarium, literature and dated images. Our study focused on a representative sample of Angiosperm species that are common the Distrito Federal, Brazil. Along with phenological scoring of herbarium data, 22 species were monitored twice a month in the field between 2011 and 2013. Seven species that were studied between 2000 e 2003 also in the Distrito Federal were included in the analyses. Our field study (as well as other published studies) permitted us to calculate average individual constancy of the phenological event so that contingency could be deduced. Results obtained in the field were compared with those predicted by the PPI index. Peak flowering month was congruent with maximum monthly probability for c. 90% of species and peak fruiting month was congruent with maximum monthly probability in 50% of species. Scoring events in the field was 100% successful for visits in peak probability months (buds, flowers and fruit). Considering the existence of geographic variability in phenology, we suggest that the herbarium records used to calculate PPI are within the same climatic region where the study or collecting expedition is planned to occur. Lack of success in PPI prediction of an event may be due to the fact that it is supra-anual (mast species) or event predictability is very low, meaning it is highly plastic, presumably responding to year-to-year climatic variation or to local conditions. A second aim of this study is to improve knowledge of patterns and identify possible anomalies in year-to-year climatic variability. This study used geometric morphometrics, specifically the Thin-Plate Spline (TPS) technique, in the study of decendial climatic variables – minimum temperature, maximum temperature and precipitation – on a local scale and over a time scale of 50 years, thus allowing climatic data for several decades to be compared and putatively climatically similar years to be identified. The use of geometric morphometrics in climate studies is unprecedented and the technique was useful to quantify the decendial climatic variability even when it was small. Precipitation showed the highest variability by far with the highest value found in the second decendium of November. Maximum temperatures showed maximum variability during the wet season and minimum temperatures during the dry season. UPGMA was used to group years using the three variables, but bootstrap values were below 50, suggesting 50 years might be insufficient for pattern formation. However, UPGMA based on precipitation was successful in grouping El Niño and La Niña years. Probability theory was used to explore the degree of flowering predictability and opportunism in the Distrito Federal and investigate possible relationships with climatic variables, such as temperature, precipitation and photoperiod. We conclude that the behaviour of this sample of a diversified and important group of common Cerrado plants studied – as herbarium records – is useful in the study of plant phenology, if the objective is to elucidate behaviour and patterns in response to environmental variables. The identification of climatic variability using short time (such as 10 days), as done using the Thin-Plate Spline technique, is of great importance in vegetation studies, as is the distinction of years with La Niña and El Niño phenomena. For best results, morphometric analyses should be restricted to seasons, such as the rainy season, when major climatic variability occurs in the Distrito Federal, or in the months that preceed the desired phenological events. Few species appear to be independent of environmental stimulus to flower, and many of them may respond to a complex pattern of stimuli such as precipitation, temperature and photoperiod, combined with endogenous rhythms or after burning. Using PPI as a means of quantifying the probability that botanical material has of being found the desired phenological state in the field can enhance success in field expeditions, resulting in faster and more economical research.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2004. / Submitted by Jaqueline Ferreira de Souza (jaquefs.braz@gmail.com) on 2011-05-29T19:24:04Z No. of bitstreams: 1 2004_IubataRogerioPauladeFarias.pdf: 1170436 bytes, checksum: 628db30e2b7bd8c295a76ae7724ed5f7 (MD5) / Approved for entry into archive by Jaqueline Ferreira de Souza(jaquefs.braz@gmail.com) on 2011-05-29T19:36:26Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2004_IubataRogerioPauladeFarias.pdf: 1170436 bytes, checksum: 628db30e2b7bd8c295a76ae7724ed5f7 (MD5) / Made available in DSpace on 2011-05-29T19:36:26Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2004_IubataRogerioPauladeFarias.pdf: 1170436 bytes, checksum: 628db30e2b7bd8c295a76ae7724ed5f7 (MD5) / O bioma Cerrado, típico do Brasil Central, é caracterizado por diversos tipos de vegetação savânica e por apresentar duas estações bem definidas, uma chuvosa (outubro a abril) e outra seca (maio a setembro). O campo sujo, uma formação campestre e o cerradão, em que predomina o estrato arbóreo são duas fitofisionomias típicas do Cerrado. O objetivo deste estudo foi determinar o efeito da predação de sementes, da sazonalidade climática e do tipo de fitofisionomia no estabelecimento e desenvolvimento das lenhosas Kielmeyera coriacea (Guttiferae) e Qualea grandiflora (Vochysiaceae) em uma área de campo sujo (CS) e de cerradão (CD) na reserva ecológica da Fazenda Água Limpa pertencente à Universidade de Brasília, Distrito Federal, Brasil. Além disso, comparou-se os padrões fenológicos de indivíduos adultos, dessas duas espécies, que foram encontrados nestas duas fitofisionomias. No primeiro capítulo, faz-se uma caracterização do ambiente luminoso no CS e CD. Foram realizadas seis curvas diárias em diferentes épocas do ano, entre 1999 e 2003. Foi medida a Densidade de Fluxo de Fótons (DFF) na faixa de 400 a 700 nm, a partir de sensores instalados a diferentes alturas da superfície do solo. A disponibilidade de luz no CS foi maior em todas as alturas medidas, apresentando valores máximos de até 2000 µmol.m2.s1 entre 50 e 300 cm de altura do solo. No CD, os valores não ultrapassaram 1400 µmol.m2.s1. No segundo capítulo, analisa-se a remoção e predação pós-dispersão de sementes das duas espécies estudadas. Para isto, foram dispersas 100 sementes de Q. grandiflora (em outubro de 2001) e 500 sementes de K. coriacea (em outubro de 2002) em cada fitofisionomia. As sementes foram observadas 1, 2, 3, 4, 7, 10, 20, 40, 50, 80, 100 e 200 dias após a dispersão. Foi observada a presença/ausência, condições das sementes e animais predadores. A remoção e predação das sementes das duas espécies foram bastante altas, e ocorreu principalmente nos primeiros dias após a dispersão. Para K. coriacea foram removidas ou predadas 95% das sementes no CS e 91% no CD. Para Q. grandiflora 100 e 98% das sementes foram removidas no CS e CD, respectivamente. Os principais predadores de sementes foram insetos das Ordens Hymenoptera, Isoptera, Coleoptera e Orthoptera. No terceiro capítulo, foram determinados os padrões de germinação, emergência e sobrevivência das duas espécies no CS e no CD. Em novembro de 1998, foram enterradas 51 sementes de K. coriacea e 96 de Q. grandiflora, em cada fitofisionomia. Cerca de 69% e 48% das sementes de Q. grandiflora emergiram no CS e CD, respectivamente, sendo que a mortalidade foi de 44% no CS e 72% no CD. A emergência de K. coriacea foi de 78% no CS e 22% CD, e a mortalidade foi de 12% no CS e 54% no CD. Em outubro de 2002, foi repetido o experimento com K. coriacea. Foram enterradas 200 sementes em cada fitofisionomia. A emergência foi de 58% no CS e 32% no CD. E a mortalidade foi de 82% e 88% no CS e CD, respectivamente. A emergência das plântulas ocorreu nos dois primeiros meses após a dispersão, durante a estação chuvosa. Além disso, analisa-se a germinação de 500 sementes de K. coriacea e 100 de Q. grandiflora, expostas na superfície do solo. Germinaram 5% e 9% de sementes de K. coriacea, e 0% e 2% de Q. grandiflora no CS e CD, respectivamente. Portanto, a remoção e predação de sementes expostas na superfície do solo, é uma barreira importante ao estabelecimento das duas espécies. Por outro lado, quando as sementes são enterradas a emergência de plântulas é relativamente alta nas duas fitofisionomias. No quarto capítulo, comparou-se o desenvolvimento inicial das duas espécies no CS e CD. Foram medidos mensalmente o comprimento do caule, o diâmetro basal, o número de folhas e a percentagem de herbivoria entre janeiro de 1999 e janeiro de 2004. A área foliar das duas espécies foi calculada em quatro datas ao longo do período de estudo. Além disso, verifica-se a distribuição de biomassa de K. coriacea. Para isto, foram removidas plântulas com 6 e com 11 meses de idade. Após cinco anos de observação, os indivíduos do campo sujo das duas espécies apresentaram valores significativamente maiores de comprimento do caule, com média (± erro padrão) de 5,08 ± 0,70 cm no CS e 4,18 ± 1,08 cm no CD para K. coriacea e 18,66 ± 1,45 cm no CS e 8,46 ± 0,97 cm no CD para Q. grandiflora. A produção de folhas das duas espécies, apresentou um padrão decidual, com perda total de folhas no final da estação seca e produção de novas folhas durante o início da estação chuvosa (setembro e outubro). Em K. coriacea o número de folhas e a área foliar não diferiram estre CS e CD. Em Q. grandiflora a área foliar dos indivíduos do CS foi significativamente maior que do CD, porém o número médio de folhas por indivíduo não diferiu entre as fitofisionomias. A biomassa das raízes e do caule de K. coriacea não diferiu entre as fitofisionomias, porém diferiu entre as idades, e foi maior em plântulas com 6 meses. No quinto capítulo, estudou-se a densidade populacional, aspectos fenológicos e padrão de crescimento de indivíduos adultos das duas espécies no CS e CD. A densidade de K. coriacea não diferiu entre CS (22 indivíduos/ha) e CD (21 indivíduos/ha), porém os indivíduos do CS apresentam maior altura, diâmetro, número de ramos e de folhas. Por outro lado, Q. grandiflora apresentou maior densidade no CD com 24 indivíduos/ha e 11/ha no CS, sendo que os indivíduos do CD apresentaram maior média de altura e maior número de ramos por indivíduo. A produção de folhas dos indivíduos adultos apresentou um padrão decidual, como o observado nos jovens, com perda foliar durante a estação seca, e produção de folhas novas durante o início da estação chuvosa. O CS foi mais favorável para o estabelecimento e desenvolvimento dos indivíduos jovens das duas espécies. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT / Effects of predation, seasonal climate and habitat type in the establishment and development of the woody species Kielmeyera coriacea (Spreng.) Mart. and Qualea grandiflora Mart. The Cerrado Biome of Central Brazil consists of several physiognomies that differ in the predominance among the herbaceous and arboreal stratum, and a seasonal climate with distinctive wet (October to April) and dry (May to September) seasons. The campo sujo, a grassland formation and the cerradão, a closed woodland formation, are two typical physiognomies of the Cerrado. The objective of this study was to determine the effect of seed predation, seasonal climate and habitat type in the establishment and development of the woody species Kielmeyera coriacea (Guttiferae) and Qualea grandiflora (Vochysiaceae) in a campo sujo (CS) and a cerradão (CD) site in the ecological reserve of Fazenda Água Limpa, which belons to the University of Brasília, Federal District, Brazil. In addition, I was compared the phenology patterns of adult individuals of those two species that were found in these two physiognomies. In first chapter, I determined the light availability in the two physiognomies. Six days of measurements were accomplished in different times of the year, between 1999 and 2003. The Photon Flux Density (PFD; 400 to 700 nm) was measured, at different heights from the soil surface. The light availability in CS was larger in all of the measured heights, and reached maximum value of 2000 μmol.m2.s1 between 50 and 300 cm above the soil surface. In CD, the values reached less than 1400 μmol.m2.s1. In second chapter, I determined the post-dispersal seed removal and predation for the two species. It was dispersed 100 Q. grandiflora’ seeds (in October 2001) and 500 K. coriacea’ seeds (in October 2002) in each physiognomies. I inspected the seeds 1, 2, 3, 4, 7, 10, 20, 40, 50, 80, 100 and 200 days after dispersal. I observed the presence/absence, condition of the seeds and the presence of predators. Seed removal and predation on the two species was high, and it happened mostly in the first days after seed dispersal. About 95% of the K. coriacea seeds in CS were removed and 91% in CD. About 100% and 98% of Q. grandiflora seeds were removed on CS and CD, respectively. The seed predators were insects from the Ordens Hymenoptera, Isoptera, Coleoptera and Orthoptera. In the third chapter, I observed the germination, emergency and survival of K. coriacea and Q. grandiflora in CS and CD. In November 1998, 51 K. coriacea seeds and 96 of Q. grandiflora were buried in each physiognomy. Approximately, 69% and 48% of the Q. grandiflora seeds emerged in CS and CD, respectively. Mortality was 44% in CS and 72% in CD. The emergency of K. coriacea was approximately 78% in CS and 22% in CD, and the mortality was 12% in CS and 54% in CD. In October 2002, I repeated the experiment with K. coriacea and 200 seeds were buried in each physiognomy. The emergency was 58% in CS and 32% in CD. The mortality was 82% and 88% in CS and CD, respectively. The emergency of the seedlings started during the first two months after seed dispersal, during the rainy season. I analyzed the germination of 500 seeds of K. coriacea and 100 of Q. grandiflora, exposed in the surface of the soil. About 5% and 9% of K. coriacea seeds and 0% and 2% of Q. grandiflora germinated in CS and CD, respectively. In the fourth chapter, I followed the initial development of the two species in CS and CD. I measured monthly sterm length, basal diameter, number of leaves and the herbivory as percentage of leaf area removal between January 1999 and January 2004. The leaf area of the two species and K. coriacea were measured during different days on study’period. I also determined biomass distribution of K. coriacea seedlings in the two plant formations. For this, it was removed seedling with 6 and 11 months of age. After five years, the campo sujo’ individuals of the two species presented values significantly higher of length of the stem. It averaged (± standard error) 5,08 ± 0,70 cm in CS and 4,18 ± 1,08 cm in K. coriacea in CD; 18,66 ± 1,45 cm, and 8,46 ± 0,97 cm for plants of Q. grandiflora in CS and CD, respectively. The production of leaves in the two species showed a decidual pattern, with total loss of leaves in the end of the dry season and production of new leaves at the beginning of the rainy period (september/october). The number of leaves and leaf area of K. coriacea didn't differ between CS and CD. In Q. grandiflora, the CS individuals’ leaf area was significantly larger than of CD, however the mean number of leaves per individual didn't differ between the physiognomies. The roots and stem biomass of K. coriacea didn't differ between the physiognomies and also didn’t differ between ages. In the fifth chapter, I determined the population density, phenology and growth pattern of individuals of the two species in CS and CD. K. coriacea density didn't differ among CS (22 individuals/ha) and CD (21 individuals/ha), however the individuals of CS had higher height, diameter, branches and numbers of leaves. Q. grandiflora density was larger in the CD, with 24 individuals/ha compared with 11/ha in CS. The Q. grandiflora individuals were higher and more branched in CD. The production of the adult leaves also showed a decidual pattern, as observed in seedlings, with leaf loss during dry, and production of new leaves at the beginning of the rainy period. Therefore, the seed removal and predation in the surface of the soil, were an important barrier to the establishment of the two species. However, when the seeds are buried the seedling emergency was high in the two physiognomies. CS was the most favorable physiognomy for the establishment and development of young individuals of the two species.