Forest encroachment has been documented across North America, from British Columbia to New Mexico, and is a growing concern due to loss of essential grassland habitat. Climate change, fire suppression, changes in grazing regimes, and differences in microclimate between topographic gradients are the main factors associated with forest encroachment into grasslands. Small-scale factors, such as competition and facilitation also play an important role in forest-grassland dynamics. I examined forest-grassland dynamics in southwest Yukon through dendroecological techniques and repeat image analysis. Dendroecological techniques were used to identify periods of tree encroachment, changes in age structure, pulses of tree establishment and possible correlations with climatic variables. Dendroecological results indicated that over the last 60-80 years, trees have invaded an average of 30 meters into grasslands on south-facing slopes and flat terrain in southwest Yukon. Ecotones on north-facing slopes appear stable with little advance into grasslands over the last 60 years. Results indicate forest encroachment varies across topography and between tree species. Repeat image analysis was also used to examine landscape changes over a 60-year time period near Kluane Lake. Forest encroachment was investigated using landscape metrics which characterized changes in grassland configuration across three time periods (1947, 1979, 2007) in a 10km2 area. Total grassland area decreased from 214.4 hectares in 1947 to 137 hectares in 2007 and coincided with extensive grassland fragmentation. One hundred and seventy grassland patches were identified in 1947 which increased to 270 patches in 2007. Although tree invasion was found across all topographic gradients, results complement dendroecological analyses with flat terrain and south-facing slopes experiencing the greatest loss of grassland. It is possible that the increase in trembling aspen (Populus tremuloides) on south-facing slopes and flat terrain is due to warmer temperatures in the area. Aspen establishment coincided with warmer temperatures however further work is needed to identify the influence of changes in fire and grazing regimes. Although southwest Yukon grasslands are limited in distribution they are ecologically significant and provide habitat for unique assemblages of flora and fauna. / Thesis (Master, Geography) -- Queen's University, 2012-09-18 01:03:21.524

Submitted by Maicon Juliano Schmidt (maicons) on 2015-03-24T18:49:27Z No. of bitstreams: 1 DissertacaoGianeINiderauer.pdf: 4504038 bytes, checksum: c909b35b56b6c4307e28d588aa4527a0 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-03-24T18:49:27Z (GMT). No. of bitstreams: 1 DissertacaoGianeINiderauer.pdf: 4504038 bytes, checksum: c909b35b56b6c4307e28d588aa4527a0 (MD5) Previous issue date: 2012-06-27 / Banco Santander / Banespa / O presente trabalho foi desenvolvido no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza (Prómata), localizado no município de São Francisco de Paula (29º28?S; 50º13?W), a nordeste do Estado do Rio Grande do Sul, em área de Floresta Ombrófila Mista e Mosaicos de Campos, com objetivo de avaliar a existência de sinais históricos do avanço da floresta com base na estrutura etária e no desempenho de crescimento de Araucaria angustifolia, em um gradiente floresta-campo. A Araucaria angustifolia é uma espécie que apresenta anéis de crescimento anuais bem definidos é indicada para estudos dendrocronologicos. Neste sentido, foram selecionados 21 pontos amostrais em uma área aproximada de 25 ha, selecionados aleatoriamente em três níveis de distâncias: pontos em floresta a mais de 50 m de distância da borda mais próxima, (2) pontos em floresta ou campo a até 50 m de distância da borda mais próxima e (3) pontos em campo com mais de 50 m de distância da borda. Para análises dendrocronologicas, em cada ponto foi selecionado um indivíduo por classe de diâmetro à altura do peito para coleta de duas a quatro amostras de lenho com trado de incremento. Em laboratório às amostras foram fixadas em suportes de madeira, polidas com uma série de lixas, e analisadas com auxilio de um estereomicroscópio. Posteriormente, foram realizadas análises de regressão linear e de aleatorização para avaliar como a idade e o crescimento (em diâmetro e altura) dos indivíduos variam em relação à distância da borda floresta-campo. Os resultados mostraram que a estrutura etária e o desempenho de crescimento de A. angustifolia variavam ao longo do gradiente floresta-campo. A idade das A. angustifolia variou de 12 a 106 anos, decrescendo do interior da floresta para o interior do campo, a posição das árvores explicou 15 % da variação etária (P=0,0823). A idade teve influência no tamanho das árvores, explicando 43 % da variação do diâmetro do tronco (P=0,001) e 12 % da variação da altura viii (P=0,114). Conclui-se que, a estrutura etária e crescimento em altura da A. angustifolia variam no gradiente floresta-campo. / This work was developed at the Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza (Pró-Mata), located in the municipality of São Francisco de Paula (29º28’S; 50º13’W), the northeastern of Estado Rio Grande do Sul, in a forest-grassland mosaic habitat. Vê of this study was to evaluate for signs of historical advancement of Forest based on age structure and growth performance of Araucaria angustifolia in a forest-grassland gradient. The Araucaria angustifolia is a species to present annual growth rings well defined is indicated for dendrochronological studies. In this sense, we selected 21 sample points in area of approximately 25 ha, randomly selected from three levels of distances. (1) points in the forest more than 50 m away from the nearest edge, (2) points in the forest or grassland up 50 m away from the nearest adge and (3) points on the grassland with more than 50 m away edge. To dendrochronological analyzes, at each point was selected for individual class diameter at breast height to collect two to four samples of wood with increment borer. Age had influence on tree size, explaining 43% of the variation of stem diameter (P= 0.001) and 12 % of the variation in height (P= 0.114). It was concluded that the structure age and height growth of A. angustifolia vary in forest-grassland gradient. In the laboratorio samples were fixed on a Wood France and polished with a series of sandpapers, and analyzed with help of a stereomicroscope. Later, we performed linear regression analyzes and randomization to assess how the age and growth (height and diameter) individuals vary in distance from the forest-grassland edge. The results showed that the age structure and growth performance of A. angustifolia varied along the gradient forest-grassland. Age of A. angustifolia ranged from 12 to 106 years, decresing from the interior of the forest for the interior grassland, the position of the trees 15 % of variance explained group (P= 0.0823). Age had influence on tree size, explaining 43% of the variation of stem diameter (P= 0.001) and 12 % of the x variation in height (P= 0.114). It was concluded that the structure age and height growth of A. angustifolia vary in forest-grassland gradient.

No Sul do Brasil ocorrem mosaicos naturais de vegetação campestre e florestal, sob um clima que é favorável às formações florestais. O processo de expansão florestal tem sido observado principalmente sobre áreas de campo excluído de perturbações de fogo e pastejo. Estudos sobre padrões de vegetação lenhosa associados a variáveis ambientais locais em áreas de campo sujeitas à expansão florestal constituem uma importante ferramenta para avaliação da dinâmica da vegetação considerando mudanças ambientais ou de regime de perturbação. No intuito de inferir sobre os processos relacionados à expansão florestal sobre campos no Sul do Brasil, este estudo busca os padrões atuais na composição e estrutura da vegetação lenhosa sobre uma área de campo excluído de manejo há 34 anos e as possíveis associações destes com variáveis espaciais e ambientais. Para tanto, amostramos a vegetação lenhosa em 110 unidades amostrais circulares (6m de raio) estabelecidas de forma sistemática (equidistantes 100m) sobre áreas originalmente mapeadas, em 1985, como vegetação campestre ou vassoural. A amostragem foi estratificada para o critério de inclusão baseado no diâmetro do caule a altura do solo (DAS). As unidades amostrais de 6m de raio contemplavam os indivíduos com DAS5cm e estas incluíram três sub-parcelas de 1m de raio para amostragem proporcional de indivíduos menores (DAS<5cm, mas com altura superior a 1m). Como variáveis ambientais, a distância mínima de uma área-fonte florestal e fatores químicos e físicos do solo foram avaliados para cada unidade amostral. Os dados de vegetação foram analisados através de parâmetros fitossociológicos, sendo os padrões, e suas relações com o ambiente, acessados por análise exploratória conjugando técnicas estatísticas uni e multivariadas. Os resultados revelam que em áreas campestres excluídas de fogo e pastejo, como a que foi estudada, ocorre um processo espacial e temporal relacionado com a distância da área fonte florestal, mostrando um gradiente sucessional. Quanto mais próximo da antiga borda florestal, as comunidades de espécies lenhosas são mais antigas e caracterizadas por espécies mais tipicamente florestais. A medida que o processo se afasta da borda encontram-se comunidades em estágios sucessionais intermediários, onde os arbustos campestres gradualmente cedem lugar a espécies florestais pioneiras, nucleadoras de vegetação florestal, as quais atraem dispersores e criam condições favoráveis ao estabelecimento de mais espécies florestais. E nas áreas mais distantes da borda ainda predominam arbustos campestres (e.g. Baccharis uncinella). Eles gradativamente suprimem o estrato herbáceo de gramíneas pela sua abundância e, em alguma medida, facilitam o estabelecimento das espécies florestais pioneiras. Nesses processos, o solo se modifica em direção a condições de maior acúmulo de matéria orgânica e de maior fertilidade, mais favoráveis ao estabelecimento de espécies florestais. / In South of Brazil there are forest-grassland mosaics under a climate suit for forest development. The forest expansion process has been observed mainly over grasslands excluded from cattle grazing and fire disturbances. Studies accessing patterns of woody vegetation linked to local environmental variables in grasslands areas subject to forest expansion constitute an important tool for vegetation dynamics evaluation considering environmental or disturbance management changes. Our purpose is access the current woody vegetation patterns and their potential linking with spatial and environmental variables on a grassland area excluded from management since 34 years ago. For this we surveyed woody species on 110 sampling units systematically plotted (halfway 100m) over areas that were originally mapped at 1985 as grasslands or shrublands. The sampling was stratified according to the inclusion criterion based on the stem diameter at the height of the soil (DHS). In the 6m ray sampling units all individuals with DHS5cm were surveyed and, inside them, three sub-plots of 1m of ray were used to sample proportional smaller individuals (DHS<5cm, but with more than 1m height). As environmental variables, the minimum distance of a forest area-source, and chemical and physical soil characteristics were considered for each sampling unit. The vegetation data and patterns were analyzed through phytosociological parameters and by exploratory analysis conjugating united and multivariate statistical techniques. The results revealed that grassland areas excluded of fire and grazing, as the one that it was studied, are suitable to spatial and temporal processes related to the distance of the source-forest area, showing a sucessional gradient. Close to the old forest border, the woody species communities are older and characterized by typical forest species. As the process stands back of the border the communities are in intermediate sucessional stage, where grassland shrubs gradually give up place to pioneer forest species, nurse species, which attract dispersers and create favorable conditions to the establishment of more forest species, allowing forest expansion process. In the most distant border areas grassland shrubs still prevail (e.g. Baccharis uncinella). They gradually suppress the grasses stratum because of their abundance and, in some way, facilitate the establishment of pioneer forest species. In those processes, the soil modifies towards conditions of larger accumulation of organic matter and larger fertility, more favorable to the establishment of forest species.

No Sul do Brasil ocorrem mosaicos naturais de vegetação campestre e florestal, sob um clima que é favorável às formações florestais. O processo de expansão florestal tem sido observado principalmente sobre áreas de campo excluído de perturbações de fogo e pastejo. Estudos sobre padrões de vegetação lenhosa associados a variáveis ambientais locais em áreas de campo sujeitas à expansão florestal constituem uma importante ferramenta para avaliação da dinâmica da vegetação considerando mudanças ambientais ou de regime de perturbação. No intuito de inferir sobre os processos relacionados à expansão florestal sobre campos no Sul do Brasil, este estudo busca os padrões atuais na composição e estrutura da vegetação lenhosa sobre uma área de campo excluído de manejo há 34 anos e as possíveis associações destes com variáveis espaciais e ambientais. Para tanto, amostramos a vegetação lenhosa em 110 unidades amostrais circulares (6m de raio) estabelecidas de forma sistemática (equidistantes 100m) sobre áreas originalmente mapeadas, em 1985, como vegetação campestre ou vassoural. A amostragem foi estratificada para o critério de inclusão baseado no diâmetro do caule a altura do solo (DAS). As unidades amostrais de 6m de raio contemplavam os indivíduos com DAS5cm e estas incluíram três sub-parcelas de 1m de raio para amostragem proporcional de indivíduos menores (DAS<5cm, mas com altura superior a 1m). Como variáveis ambientais, a distância mínima de uma área-fonte florestal e fatores químicos e físicos do solo foram avaliados para cada unidade amostral. Os dados de vegetação foram analisados através de parâmetros fitossociológicos, sendo os padrões, e suas relações com o ambiente, acessados por análise exploratória conjugando técnicas estatísticas uni e multivariadas. Os resultados revelam que em áreas campestres excluídas de fogo e pastejo, como a que foi estudada, ocorre um processo espacial e temporal relacionado com a distância da área fonte florestal, mostrando um gradiente sucessional. Quanto mais próximo da antiga borda florestal, as comunidades de espécies lenhosas são mais antigas e caracterizadas por espécies mais tipicamente florestais. A medida que o processo se afasta da borda encontram-se comunidades em estágios sucessionais intermediários, onde os arbustos campestres gradualmente cedem lugar a espécies florestais pioneiras, nucleadoras de vegetação florestal, as quais atraem dispersores e criam condições favoráveis ao estabelecimento de mais espécies florestais. E nas áreas mais distantes da borda ainda predominam arbustos campestres (e.g. Baccharis uncinella). Eles gradativamente suprimem o estrato herbáceo de gramíneas pela sua abundância e, em alguma medida, facilitam o estabelecimento das espécies florestais pioneiras. Nesses processos, o solo se modifica em direção a condições de maior acúmulo de matéria orgânica e de maior fertilidade, mais favoráveis ao estabelecimento de espécies florestais. / In South of Brazil there are forest-grassland mosaics under a climate suit for forest development. The forest expansion process has been observed mainly over grasslands excluded from cattle grazing and fire disturbances. Studies accessing patterns of woody vegetation linked to local environmental variables in grasslands areas subject to forest expansion constitute an important tool for vegetation dynamics evaluation considering environmental or disturbance management changes. Our purpose is access the current woody vegetation patterns and their potential linking with spatial and environmental variables on a grassland area excluded from management since 34 years ago. For this we surveyed woody species on 110 sampling units systematically plotted (halfway 100m) over areas that were originally mapped at 1985 as grasslands or shrublands. The sampling was stratified according to the inclusion criterion based on the stem diameter at the height of the soil (DHS). In the 6m ray sampling units all individuals with DHS5cm were surveyed and, inside them, three sub-plots of 1m of ray were used to sample proportional smaller individuals (DHS<5cm, but with more than 1m height). As environmental variables, the minimum distance of a forest area-source, and chemical and physical soil characteristics were considered for each sampling unit. The vegetation data and patterns were analyzed through phytosociological parameters and by exploratory analysis conjugating united and multivariate statistical techniques. The results revealed that grassland areas excluded of fire and grazing, as the one that it was studied, are suitable to spatial and temporal processes related to the distance of the source-forest area, showing a sucessional gradient. Close to the old forest border, the woody species communities are older and characterized by typical forest species. As the process stands back of the border the communities are in intermediate sucessional stage, where grassland shrubs gradually give up place to pioneer forest species, nurse species, which attract dispersers and create favorable conditions to the establishment of more forest species, allowing forest expansion process. In the most distant border areas grassland shrubs still prevail (e.g. Baccharis uncinella). They gradually suppress the grasses stratum because of their abundance and, in some way, facilitate the establishment of pioneer forest species. In those processes, the soil modifies towards conditions of larger accumulation of organic matter and larger fertility, more favorable to the establishment of forest species.

No Sul do Brasil ocorrem mosaicos naturais de vegetação campestre e florestal, sob um clima que é favorável às formações florestais. O processo de expansão florestal tem sido observado principalmente sobre áreas de campo excluído de perturbações de fogo e pastejo. Estudos sobre padrões de vegetação lenhosa associados a variáveis ambientais locais em áreas de campo sujeitas à expansão florestal constituem uma importante ferramenta para avaliação da dinâmica da vegetação considerando mudanças ambientais ou de regime de perturbação. No intuito de inferir sobre os processos relacionados à expansão florestal sobre campos no Sul do Brasil, este estudo busca os padrões atuais na composição e estrutura da vegetação lenhosa sobre uma área de campo excluído de manejo há 34 anos e as possíveis associações destes com variáveis espaciais e ambientais. Para tanto, amostramos a vegetação lenhosa em 110 unidades amostrais circulares (6m de raio) estabelecidas de forma sistemática (equidistantes 100m) sobre áreas originalmente mapeadas, em 1985, como vegetação campestre ou vassoural. A amostragem foi estratificada para o critério de inclusão baseado no diâmetro do caule a altura do solo (DAS). As unidades amostrais de 6m de raio contemplavam os indivíduos com DAS5cm e estas incluíram três sub-parcelas de 1m de raio para amostragem proporcional de indivíduos menores (DAS<5cm, mas com altura superior a 1m). Como variáveis ambientais, a distância mínima de uma área-fonte florestal e fatores químicos e físicos do solo foram avaliados para cada unidade amostral. Os dados de vegetação foram analisados através de parâmetros fitossociológicos, sendo os padrões, e suas relações com o ambiente, acessados por análise exploratória conjugando técnicas estatísticas uni e multivariadas. Os resultados revelam que em áreas campestres excluídas de fogo e pastejo, como a que foi estudada, ocorre um processo espacial e temporal relacionado com a distância da área fonte florestal, mostrando um gradiente sucessional. Quanto mais próximo da antiga borda florestal, as comunidades de espécies lenhosas são mais antigas e caracterizadas por espécies mais tipicamente florestais. A medida que o processo se afasta da borda encontram-se comunidades em estágios sucessionais intermediários, onde os arbustos campestres gradualmente cedem lugar a espécies florestais pioneiras, nucleadoras de vegetação florestal, as quais atraem dispersores e criam condições favoráveis ao estabelecimento de mais espécies florestais. E nas áreas mais distantes da borda ainda predominam arbustos campestres (e.g. Baccharis uncinella). Eles gradativamente suprimem o estrato herbáceo de gramíneas pela sua abundância e, em alguma medida, facilitam o estabelecimento das espécies florestais pioneiras. Nesses processos, o solo se modifica em direção a condições de maior acúmulo de matéria orgânica e de maior fertilidade, mais favoráveis ao estabelecimento de espécies florestais. / In South of Brazil there are forest-grassland mosaics under a climate suit for forest development. The forest expansion process has been observed mainly over grasslands excluded from cattle grazing and fire disturbances. Studies accessing patterns of woody vegetation linked to local environmental variables in grasslands areas subject to forest expansion constitute an important tool for vegetation dynamics evaluation considering environmental or disturbance management changes. Our purpose is access the current woody vegetation patterns and their potential linking with spatial and environmental variables on a grassland area excluded from management since 34 years ago. For this we surveyed woody species on 110 sampling units systematically plotted (halfway 100m) over areas that were originally mapped at 1985 as grasslands or shrublands. The sampling was stratified according to the inclusion criterion based on the stem diameter at the height of the soil (DHS). In the 6m ray sampling units all individuals with DHS5cm were surveyed and, inside them, three sub-plots of 1m of ray were used to sample proportional smaller individuals (DHS<5cm, but with more than 1m height). As environmental variables, the minimum distance of a forest area-source, and chemical and physical soil characteristics were considered for each sampling unit. The vegetation data and patterns were analyzed through phytosociological parameters and by exploratory analysis conjugating united and multivariate statistical techniques. The results revealed that grassland areas excluded of fire and grazing, as the one that it was studied, are suitable to spatial and temporal processes related to the distance of the source-forest area, showing a sucessional gradient. Close to the old forest border, the woody species communities are older and characterized by typical forest species. As the process stands back of the border the communities are in intermediate sucessional stage, where grassland shrubs gradually give up place to pioneer forest species, nurse species, which attract dispersers and create favorable conditions to the establishment of more forest species, allowing forest expansion process. In the most distant border areas grassland shrubs still prevail (e.g. Baccharis uncinella). They gradually suppress the grasses stratum because of their abundance and, in some way, facilitate the establishment of pioneer forest species. In those processes, the soil modifies towards conditions of larger accumulation of organic matter and larger fertility, more favorable to the establishment of forest species.

The origin and classification of open and mosaic ecosystems, particularly in the tropics and subtropics, have led to controversy worldwide. This has affected biodiversity conservation and, in some cases, promoted the establishment of afforestation projects based on the assumption that open and mosaic ecosystems are degraded forests. Although this initiative can have benefits in terms of carbon storage and climate mitigation if carefully planned and managed, it can also cause biodiversity loss and degradation when afforestation takes place in areas that were previously open ecosystems, or where unsuitable species are used. Madagascar, a world biodiversity hotspot, is one of the countries targeted for the implementation of afforestation projects. The Central Highlands of Madagascar, dominated by grassland matrix with forest patches, is the main region targeted. The nature and origin of the landscape are hotly debated, however, and it is not clear whether these open ecosystems are ancient or anthropogenically derived. Understanding of landscape history is therefore required to identify and conserve ancient open ecosystems, and to distinguish them from areas that have been deforested by people. This research aims to reconstruct the vegetation history and environmental change in the Central Highlands of Madagascar during the Holocene using palaeoecological methods, in order to inform appropriate conservation and management plans. We provide new records of vegetation, hydrological change, fire and herbivory activities by using a multiproxy approach, which includes fossil pollen, stable carbon isotopes, diatoms, charcoal and coprophilous spores, that allows for a comprehensive investigation into the history and drivers of vegetation change. Sediment cores were collected from two sites, Tampoketsa-Ankazobe wetland and Lake Dangovavy, located in the eastern and western slopes of the highlands, respectively. Results indicated that the surrounding area of both sites was composed of mosaic ecosystems, comprising of forest patches of variable extent in a matrix of open grassland and ericoid shrubland vegetation, at least from the Early and Mid-Holocene to ca. 1000 cal years BP, driven mainly by climate variability and fire occurrence. In Tampoketsa-Ankazobe wetland (eastern slopes), the vegetation was characterised by a mosaic of ericoid shrubland and mid-elevation forest taxa, between ca. 11 200 and 8300 cal years BP, under warm/wet period and low fire occurrence. The vegetation in the area changed to a mosaic of ericoid shrubland with more dominance of high-elevation forest from ca. 8300 to 1000 cal years BP under a drier climate and consistent low fire occurrence. The abundance of shrubs and trees during those two periods were confirmed by the dominance of C3 plants as reflected by the stable carbon isotopes results, and coincided with low herbivory activities in the TampoketsaAnkazobe site from ca. 11 200 to 1000 cal years BP. In parallel, the pollen record from Lake Dangovavy (western slopes), between ca. 6200 and 5400 cal years BP, suggests a mosaic ecosystem, dominated by more C3 montane grass, ericoid shrubland and high elevation forest patches promoted by cool/dry climate with low fire occurrence and herbivory activities. Between ca. 5400 and 4200 cal years BP, vegetation in the area was dominated by a mosaic of ericoid shrubland and mid-elevation forest under a wetter period, moderate fire occurrence, and herbivory activities. This mosaic was controlled by climate, fire refugia and herbivory feedbacks. The vegetation changed into a forest-savanna mosaic with an abundance of grassland and pioneer/fire-resistant trees between ca. 4200 and 3000 cal years BP. The period was characterised by an initial increase of local fire followed by a regional drought event. This suggests that a threshold might have been reached, with a resulting shift in vegetation composition. Between ca. 3000 and 1000 cal years BP, reoccurrence of ericoid shrubland with woodland savanna taxa was recorded in the area. The vegetation was conditioned by variation of climate from wet (until ca. 2000 cal years BP) to dry period (ca. 2000–⁠1000 cal years BP) with moderate fire occurrence and herbivory activities. In addition, stable carbon isotope results show that between ca. 6200 to 1000 cal years BP, the site was characterised by C3 plants. During the last ca.1000 cal years BP, pollen records from both sites in the Central Highlands of Madagascar showed a shift to a more open landscape dominated by grassland. Trees and shrubland in the highlands experienced a massive decrease and this correlated with an abundance of C4 plants associated with reduced diversity. The shift of vegetation during this period was likely a result of a centennial severe drought period at ca. 950 cal years BP, as recorded in the literature and confirmed by the peak in aerophilous taxa in our diatom record. The drought was followed by a dramatic increase of fire occurrence and herbivory activities in the region, as recorded in the charcoal and spore records from both sites, indicating human activities at ca. 700 and 500 cal years BP for Lake Dangovavy and Tampoketsa-Ankazobe wetland, respectively. Though the vegetation at both sites in Central Highlands of Madagascar was very dynamic until ca. 1000 cal years BP, complex interactions between climate and fire allowed the forest and ericoid elements to persist, consistent with a heterogeneous mosaic landscape. This changed from 1000 years ago with the occurrence of a regional severe drought event followed by an increase in human activities leading to an increase of grass, a decline in forest and ericoid elements. Our findings suggest that although, the eastern and western slopes in Madagascar might have different vegetation histories over time as a response to the complex climatic-fire drivers at least until ca. 1000 cal years BP, they both: a) Contained ancient open ecosystems such as grasslands and/or ericoid shrubland, and a mosaic landscape which should be considered typical of the highland region. b) Experienced a loss of forest, woodland and mosaic elements, a trend that is consistent with the anthropogenic conversion of some forests to grasslands since ca. 1000 cal years BP. Such findings have implications in terms of conservation, fire management and afforestation projects in the Central Highlands, and provide additional knowledge that contributes to the understanding of its ecological processes and history prior to human arrival on the island. Indeed: 1) Ancient grasslands and ericoid shrubland need to be identified and conserved because of their antiquity and unique biodiversity. To date, there has been some focus on ancient grasslands, but the presence of ancient heathlands has not been discussed. 2) It is important to distinguish ancient from derived grasslands and to target the latter for reforestation, using species that are typical of the remaining forest patches. 3) Fire management should be conducted at a local scale and should incorporate the landscape fire history, considering, for example, the differences between two slopes in the Central Highlands.

Abordagens funcionais e filogenéticas têm sido amplamente utilizadas no estudo de ecologia de comunidades e têm propiciado um melhor entendimento de como atributos funcionais e sua evolução influenciam padrões ecológicos observados atualmente na natureza. A incorporação da variabilidade intraespecífica em estudos recentes de ecologia de comunidades vegetais tem demonstrado que, apesar de a variabilidade intraespecífica de um atributo ser normalmente menor do que sua variabilidade interespecífica, estudos que consideram a variabilidade intraespecífica inferem mecanismos de organização de comunidades com mais acurácia. Além disso, abordagens analíticas que incluem a variabilidade intraespecífica em estudos de comunidades possibilitam integrar as escalas de populações e comunidades em ecologia. Abordagens filogenéticas recentes permitem a avaliação da interação entre composição filogenética de bancos regionais de espécies e a estrutura filogenética local de comunidades, o que permite a inferência de processos históricos e ecológicos que estruturam comunidades atuais. O objetivo geral desta tese foi avaliar padrões e inferir processos de organização de comunidades de plantas lenhosas da escala local à regional. Para isso, utilizei abordagens baseadas em atributos funcionais para avaliar o nicho de indivíduos (capítulo 2) e das espécies (capítulo 2 e 3) e abordagens filogenéticas para avaliar como a evolução influencia a similaridade funcional entre as espécies (capítulo 3), a formação de bancos de espécies locais (capítulo 3) e regionais (capítulo 4) e a estruturação de comunidades locais (capítulo 4). No capítulo 2, avaliei qual a importância relativa da substituição (turnover) de espécies e da variabilidade intraespecífica nas respostas médias e de dispersão de área foliar específica no nível de comunidade a um gradiente de abertura de dossel em uma metacomunidade de árvores juvenis. Nesse capítulo, concluí que a variabilidade intraespecífica é fundamental para a organização de comunidades lenhosas em florestas e arbustais, pois a área foliar específica dentro da mesma espécie varia conforme o ambiente e o contexto local de espécies interatoras. Essa plasticidade permite o estabelecimento de espécies em uma porção maior do gradiente de abertura do dossel. No capítulo 3, avaliei se espécies ocorrentes tanto na floresta quanto no campo diferem de espécies restritas à floresta ou ao campo quanto a resposta de seus atributos a espécies coocorrentes e ao gradiente ambiental. Concluí que uma ação combinada entre área foliar específica, espessura foliar e densidade de folhagem ajuda a explicar a organização de comunidades de plantas lenhosas em ecótonos floresta-campo. A plasticidade nesses atributos permite a colonização do campo por espécies que também ocorrem na floresta. No capítulo 4, avaliei se há associação entre a estrutura filogenética local (agrupamento ou repulsão) de comunidades de árvores e a distribuição geográfica de grandes linhagens de angiospermas no Neotrópico e Afrotrópico. A conclusão foi que diferenças regionais de composição filogenética entre o Neotrópico e o Afrotrópico são provavelmente um resultado de taxas diferenciais de especiação e extinção que seguiram a separação de Gondwana e atualmente influenciam a estrutura filogenética local de comunidades de árvores de florestas pluviais nos dois reinos. / Functional and phylogenetic approaches have been widely used in community ecology studies and have provided a better understanding of how functional traits and their evolution influence ecological patterns that are currently observed in nature. The incorporation of intraspecific variability in recent plant community ecology studies have demonstrated that, despite intraspecific variability of a given trait extent be usually lower than its interspecific variability, studies that account for intraspecific variability more accurately infer mechanisms of community assembly. Moreover, analytical approaches that incorporate intraspecific variability in community ecology studies enable integrating population and community scales in ecology. Recent phylogenetic approaches permit evaluating the interaction between the phylogenetic composition of regional species pools and local phylogenetic structure of communities, which enables the inference of historical and ecological processes structuring current communities. The general aim of this dissertation was to evaluate and infer assembly processes of woody plant communities from local to regional scales. For this, I used trait-based approaches to assess the niche of individuals (chapter 2) and species (chapter 2 and 3) and community phylogenetics approaches to evaluate how evolution influences the trait similarity between species (chapter 3), the formation of local and regional species pools (chapter 3 and 4, respectively) and the structuring of local communities (chapter 4). In chapter 2, I evaluated what is the relative importance of species turnover and intraspecific variability to the variation in trait mean and spread responses of specific leaf area at the community level across a canopy openness gradient in a tree juvenile metacommunity. In this chapter, I conclude that intraspecific variability is essential to woody community assembly in forests and shrublands, since specific leaf area within the same species varies according to the environment and local context of interacting species. This plasticity permits species establishment in a wider portion of the canopy openness gradient. In chapter 3, I evaluated whether species both in forest and grassland differ from species restricted to either forest or grassland regarding their trait-based responses to co-occurring species and environmental gradient. I concluded that an interplay between specific leaf area, leaf thickness and foliage density help explaining the assembly of woody plant communities in forest-grassland ecotones. The plasticity in these traits enables the colonization of the grassland by species that also occur in the forest. In chapter 4, I evaluated whether there is association between local phylogenetic structure (clustering or overdispersion) of tree communities and geographical distribution of major angiosperm lineages in the Neotropics and Afrotropics. In this chapter, I concluded that regional differences in phylogenetic composition between the Neotropics and Afrotropics are likely an outcome of differential rates of speciation and extinction following the breakup of Gondwana and currently influence local phylogenetic structure of rainforest tree communities in both realms.

Abordagens funcionais e filogenéticas têm sido amplamente utilizadas no estudo de ecologia de comunidades e têm propiciado um melhor entendimento de como atributos funcionais e sua evolução influenciam padrões ecológicos observados atualmente na natureza. A incorporação da variabilidade intraespecífica em estudos recentes de ecologia de comunidades vegetais tem demonstrado que, apesar de a variabilidade intraespecífica de um atributo ser normalmente menor do que sua variabilidade interespecífica, estudos que consideram a variabilidade intraespecífica inferem mecanismos de organização de comunidades com mais acurácia. Além disso, abordagens analíticas que incluem a variabilidade intraespecífica em estudos de comunidades possibilitam integrar as escalas de populações e comunidades em ecologia. Abordagens filogenéticas recentes permitem a avaliação da interação entre composição filogenética de bancos regionais de espécies e a estrutura filogenética local de comunidades, o que permite a inferência de processos históricos e ecológicos que estruturam comunidades atuais. O objetivo geral desta tese foi avaliar padrões e inferir processos de organização de comunidades de plantas lenhosas da escala local à regional. Para isso, utilizei abordagens baseadas em atributos funcionais para avaliar o nicho de indivíduos (capítulo 2) e das espécies (capítulo 2 e 3) e abordagens filogenéticas para avaliar como a evolução influencia a similaridade funcional entre as espécies (capítulo 3), a formação de bancos de espécies locais (capítulo 3) e regionais (capítulo 4) e a estruturação de comunidades locais (capítulo 4). No capítulo 2, avaliei qual a importância relativa da substituição (turnover) de espécies e da variabilidade intraespecífica nas respostas médias e de dispersão de área foliar específica no nível de comunidade a um gradiente de abertura de dossel em uma metacomunidade de árvores juvenis. Nesse capítulo, concluí que a variabilidade intraespecífica é fundamental para a organização de comunidades lenhosas em florestas e arbustais, pois a área foliar específica dentro da mesma espécie varia conforme o ambiente e o contexto local de espécies interatoras. Essa plasticidade permite o estabelecimento de espécies em uma porção maior do gradiente de abertura do dossel. No capítulo 3, avaliei se espécies ocorrentes tanto na floresta quanto no campo diferem de espécies restritas à floresta ou ao campo quanto a resposta de seus atributos a espécies coocorrentes e ao gradiente ambiental. Concluí que uma ação combinada entre área foliar específica, espessura foliar e densidade de folhagem ajuda a explicar a organização de comunidades de plantas lenhosas em ecótonos floresta-campo. A plasticidade nesses atributos permite a colonização do campo por espécies que também ocorrem na floresta. No capítulo 4, avaliei se há associação entre a estrutura filogenética local (agrupamento ou repulsão) de comunidades de árvores e a distribuição geográfica de grandes linhagens de angiospermas no Neotrópico e Afrotrópico. A conclusão foi que diferenças regionais de composição filogenética entre o Neotrópico e o Afrotrópico são provavelmente um resultado de taxas diferenciais de especiação e extinção que seguiram a separação de Gondwana e atualmente influenciam a estrutura filogenética local de comunidades de árvores de florestas pluviais nos dois reinos. / Functional and phylogenetic approaches have been widely used in community ecology studies and have provided a better understanding of how functional traits and their evolution influence ecological patterns that are currently observed in nature. The incorporation of intraspecific variability in recent plant community ecology studies have demonstrated that, despite intraspecific variability of a given trait extent be usually lower than its interspecific variability, studies that account for intraspecific variability more accurately infer mechanisms of community assembly. Moreover, analytical approaches that incorporate intraspecific variability in community ecology studies enable integrating population and community scales in ecology. Recent phylogenetic approaches permit evaluating the interaction between the phylogenetic composition of regional species pools and local phylogenetic structure of communities, which enables the inference of historical and ecological processes structuring current communities. The general aim of this dissertation was to evaluate and infer assembly processes of woody plant communities from local to regional scales. For this, I used trait-based approaches to assess the niche of individuals (chapter 2) and species (chapter 2 and 3) and community phylogenetics approaches to evaluate how evolution influences the trait similarity between species (chapter 3), the formation of local and regional species pools (chapter 3 and 4, respectively) and the structuring of local communities (chapter 4). In chapter 2, I evaluated what is the relative importance of species turnover and intraspecific variability to the variation in trait mean and spread responses of specific leaf area at the community level across a canopy openness gradient in a tree juvenile metacommunity. In this chapter, I conclude that intraspecific variability is essential to woody community assembly in forests and shrublands, since specific leaf area within the same species varies according to the environment and local context of interacting species. This plasticity permits species establishment in a wider portion of the canopy openness gradient. In chapter 3, I evaluated whether species both in forest and grassland differ from species restricted to either forest or grassland regarding their trait-based responses to co-occurring species and environmental gradient. I concluded that an interplay between specific leaf area, leaf thickness and foliage density help explaining the assembly of woody plant communities in forest-grassland ecotones. The plasticity in these traits enables the colonization of the grassland by species that also occur in the forest. In chapter 4, I evaluated whether there is association between local phylogenetic structure (clustering or overdispersion) of tree communities and geographical distribution of major angiosperm lineages in the Neotropics and Afrotropics. In this chapter, I concluded that regional differences in phylogenetic composition between the Neotropics and Afrotropics are likely an outcome of differential rates of speciation and extinction following the breakup of Gondwana and currently influence local phylogenetic structure of rainforest tree communities in both realms.

Abordagens funcionais e filogenéticas têm sido amplamente utilizadas no estudo de ecologia de comunidades e têm propiciado um melhor entendimento de como atributos funcionais e sua evolução influenciam padrões ecológicos observados atualmente na natureza. A incorporação da variabilidade intraespecífica em estudos recentes de ecologia de comunidades vegetais tem demonstrado que, apesar de a variabilidade intraespecífica de um atributo ser normalmente menor do que sua variabilidade interespecífica, estudos que consideram a variabilidade intraespecífica inferem mecanismos de organização de comunidades com mais acurácia. Além disso, abordagens analíticas que incluem a variabilidade intraespecífica em estudos de comunidades possibilitam integrar as escalas de populações e comunidades em ecologia. Abordagens filogenéticas recentes permitem a avaliação da interação entre composição filogenética de bancos regionais de espécies e a estrutura filogenética local de comunidades, o que permite a inferência de processos históricos e ecológicos que estruturam comunidades atuais. O objetivo geral desta tese foi avaliar padrões e inferir processos de organização de comunidades de plantas lenhosas da escala local à regional. Para isso, utilizei abordagens baseadas em atributos funcionais para avaliar o nicho de indivíduos (capítulo 2) e das espécies (capítulo 2 e 3) e abordagens filogenéticas para avaliar como a evolução influencia a similaridade funcional entre as espécies (capítulo 3), a formação de bancos de espécies locais (capítulo 3) e regionais (capítulo 4) e a estruturação de comunidades locais (capítulo 4). No capítulo 2, avaliei qual a importância relativa da substituição (turnover) de espécies e da variabilidade intraespecífica nas respostas médias e de dispersão de área foliar específica no nível de comunidade a um gradiente de abertura de dossel em uma metacomunidade de árvores juvenis. Nesse capítulo, concluí que a variabilidade intraespecífica é fundamental para a organização de comunidades lenhosas em florestas e arbustais, pois a área foliar específica dentro da mesma espécie varia conforme o ambiente e o contexto local de espécies interatoras. Essa plasticidade permite o estabelecimento de espécies em uma porção maior do gradiente de abertura do dossel. No capítulo 3, avaliei se espécies ocorrentes tanto na floresta quanto no campo diferem de espécies restritas à floresta ou ao campo quanto a resposta de seus atributos a espécies coocorrentes e ao gradiente ambiental. Concluí que uma ação combinada entre área foliar específica, espessura foliar e densidade de folhagem ajuda a explicar a organização de comunidades de plantas lenhosas em ecótonos floresta-campo. A plasticidade nesses atributos permite a colonização do campo por espécies que também ocorrem na floresta. No capítulo 4, avaliei se há associação entre a estrutura filogenética local (agrupamento ou repulsão) de comunidades de árvores e a distribuição geográfica de grandes linhagens de angiospermas no Neotrópico e Afrotrópico. A conclusão foi que diferenças regionais de composição filogenética entre o Neotrópico e o Afrotrópico são provavelmente um resultado de taxas diferenciais de especiação e extinção que seguiram a separação de Gondwana e atualmente influenciam a estrutura filogenética local de comunidades de árvores de florestas pluviais nos dois reinos. / Functional and phylogenetic approaches have been widely used in community ecology studies and have provided a better understanding of how functional traits and their evolution influence ecological patterns that are currently observed in nature. The incorporation of intraspecific variability in recent plant community ecology studies have demonstrated that, despite intraspecific variability of a given trait extent be usually lower than its interspecific variability, studies that account for intraspecific variability more accurately infer mechanisms of community assembly. Moreover, analytical approaches that incorporate intraspecific variability in community ecology studies enable integrating population and community scales in ecology. Recent phylogenetic approaches permit evaluating the interaction between the phylogenetic composition of regional species pools and local phylogenetic structure of communities, which enables the inference of historical and ecological processes structuring current communities. The general aim of this dissertation was to evaluate and infer assembly processes of woody plant communities from local to regional scales. For this, I used trait-based approaches to assess the niche of individuals (chapter 2) and species (chapter 2 and 3) and community phylogenetics approaches to evaluate how evolution influences the trait similarity between species (chapter 3), the formation of local and regional species pools (chapter 3 and 4, respectively) and the structuring of local communities (chapter 4). In chapter 2, I evaluated what is the relative importance of species turnover and intraspecific variability to the variation in trait mean and spread responses of specific leaf area at the community level across a canopy openness gradient in a tree juvenile metacommunity. In this chapter, I conclude that intraspecific variability is essential to woody community assembly in forests and shrublands, since specific leaf area within the same species varies according to the environment and local context of interacting species. This plasticity permits species establishment in a wider portion of the canopy openness gradient. In chapter 3, I evaluated whether species both in forest and grassland differ from species restricted to either forest or grassland regarding their trait-based responses to co-occurring species and environmental gradient. I concluded that an interplay between specific leaf area, leaf thickness and foliage density help explaining the assembly of woody plant communities in forest-grassland ecotones. The plasticity in these traits enables the colonization of the grassland by species that also occur in the forest. In chapter 4, I evaluated whether there is association between local phylogenetic structure (clustering or overdispersion) of tree communities and geographical distribution of major angiosperm lineages in the Neotropics and Afrotropics. In this chapter, I concluded that regional differences in phylogenetic composition between the Neotropics and Afrotropics are likely an outcome of differential rates of speciation and extinction following the breakup of Gondwana and currently influence local phylogenetic structure of rainforest tree communities in both realms.