Der Gesangserwerb bei Singvögeln ist ein etabliertes Modell zur Erforschung von Lern- und Gedächtnisprozessen. Für die Kontrolle des Gesangsverhaltens von Singvögeln ist ein neuronales Netzwerk verantwortlich, das als Gesangssystem bezeichnet wird. Innerhalb dieses Gesangssystems unterscheidet man zwei Hauptstränge: eine prämotorische Bahn, die für die Steuerung des Gesangs verantwortlich ist, und eine anteriore Vorderhirnschleife („anterior forebrain pathway"; AFP), die mit der Niederlegung eines Gesangsmusters im Gedächtnis und mit dem Abgleich des gehörten Gesangs an dieses Gesangsmuster in Zusammenhang gebracht wird. Bei Zebrafinken (Taeniopygia guttata) lernen nur die Männchen singen, während Weibchen lediglich angeborene Kontaktrufe äußern. Gemeinsam ist beiden Geschlechtern, dass sie arteigenen Gesang, in Form eines Gesangsmusters im Gedächtnis speichern. In der vorliegenden Arbeit wurde gezeigt, dass die Konnektivitäten innerhalb der AFP in beiden Geschlechtern ähnlich verlaufen. Auf diesen Ergebnissen aufbauend wurden die Gesangsareale der AFP adulter Zebrafinken vergleichend zwischen den Geschlechtern bezüglich ihrer Volumenausbildung untersucht und die Anzahl, Dichte und Größe der Neurone und deren Zellkerne innerhalb dieser Gesangsareale bestimmt. Des Weiteren wurden adulte Zebrafinken auf Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht untersucht, in der Annahme, dass morphologische Unterschiede zwischen sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren Hinweise auf Ort und Art der Speicherung des erlernten Gesangsmusters geben könnten. Solche Veränderungen wurden bezüglich des Volumens des Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus (DLM) und der Neuronendichte im Nucleus robustus arcopallii (RA) gesangsdeprivierter Männchen nachgewiesen. Die bei Weibchen ermittelten morphologischen Unterschiede durch gesangsdeprivierte Aufzucht konzentrierten sich auf den RA, in dem sowohl das Arealvolumen als auch die Größe der Neurone und der Nuklei signifikant kleiner waren. Da Zebrafinkenweibchen lediglich angeborene Kontaktrufe äußern, an deren Produktion der RA nicht beteiligt ist, könnten diese deprivationsbedingten Veränderungen in Zusammenhang mit der Speicherung des arteigenen Gesangsmusters stehen. / Song learning has emerged as one of the leading model systems for studying learning in vertebrates. In the avian brain there is a specific neuronal network, the so called song system, that controls song behaviour. This song system consists of two major pathways: the motor pathway which is responsible for song production, and the anterior forebrain pathway (AFP) which is important for song acquisition and adjustment of their vocalization to the learned song pattern. In zebra finches (Taeniopygia guttata) males learn to sing, whereas females only produce congenital contact calls. However, both sexes store a species specific song template in their memory. In this study it has been shown that there is high similarity between the connectivities of the AFP in males and females. Based on this, the song nuclei of the AFP of adult male and female zebra finches have been analyzed, concerning their volume, their neuronal number, density and size and whether differences between both sexes do exist. Furthermore, the impact of song deprivation in adult zebra finches has been examined. This study was based on the assumption that morphological differences between social and song deprived reared birds could give evidence for the place and mode of storing the learned song pattern. Differences between social and song deprived reared males were found in both the volume of the dorsolateral nucleus of the anterior thalamus (DLM) and the neuronal density in the robust nucleus of the arcopallium (RA). In females, morphological changes due to song deprivation were mainly found in RA. In this brain area the volume as well as the size of neurons and their nuclei were singnificantly reduced. Since females only produce congenital contact calls and since the production of these calls does not require the RA, the changes induced by song deprivation in females might be related to the storage of the conspecific song pattern.

Das Gesangssystem der Vögel hat sich als ein hervorragendes Modellsystem erwiesen, um Fragen zu Mechanismen entwicklungsbedingter neuronaler Plastizität von Lernprozessen zu erarbeiten. Bei Singvögeln haben sich im Laufe der Phylogenese neuronale Zentren entwickelt, die sich auf das Gesangslernen und die Gesangsproduktion spezialisiert haben. Zebrafinkenmännchen, wie viele andere Singvögel auch, erlernen ihren Gesang, indem sie von einem Tutor ihr artspezifisches Gesangsmuster schon in früher Jugend im Gedächtnis abspeichern und dann ganz allmählich ihr eigenes Vokalisationsmuster über auditorische Rückkopplung an das im Gehirn abgespeicherte Muster angleichen. Parallel zu diesen Verhaltensänderungen, finden auch auf neuronaler Ebene zahlreiche Veränderungen in den Gesangskernen statt, die in der hier vorliegenden Arbeit detailliert untersucht wurden, indem Zebrafinken zum einen mit einem Gesangstutor aufwuchsen oder ohne ein Gesangsvorbild. Die Folgen dieser unterschiedlichen Aufzuchtsbedingungen wurden dann im Gesang und in den neuronalen Strukturen der Gesangskerne mit einer Vielzahl von Techniken analysiert, einschließlich der Golgi-Technik, Elektronenmikroskopie, Immunhistochemie, verschiedener neuronaler Tracersubstanzen und quantitativer Stereologie, sowie intrazellulärer Ableitungen am in vitro Hirnschnittpräparat. Die Daten zeigen u.a., dass dendritische Spines an der Gedächtnisbildung für Gesang maßgeblich beteiligt sind und zwar in einer Vorderhirnregion, der eine wichtige Rolle bei frühen sensorischen Lernprozessen zukommt, dem lateralen magnocellularen Nucleus des anterioren Nidopalliums (LMAN). Zebrafinkenweibchen singen nicht und haben weitaus kleinere Gesangskerne als die Männchen. Zebrafinkenweibchen, die nie einen artspezifischen Gesang hören, weisen im Vergleich zu denen, die mit einem solchen aufgewachsen sind, signifikante Unterschiede in der neuronalen Struktur im Nucleus robustus arcopallii (RA) auf. Diese Befunde zeigen, dass die Gesangskerne bei Weibchen trotz ihrer kleineren Größe dennoch eine wichtige Rolle bei der Gedächtnisbildung eines artspezifischen Gesangsmusters spielen. Man beachte, dass die Nomenklatur des Vogelgehirns 2004 revidiert wurde (Reiner et al, J Comp Neurol 473:377-414, 2004; http://avianbrain.org/papers/RevisedNomenclature.pdf). / The song system of birds has been used extensively as a model system for studying basic mechanisms of neuronal plasticity and development underlying a learned behavior. Discrete sets of interconnected nuclei in the avian brain have evolved and are a prerequisite for song learning processes and the production of song. Zebra finch males, like many other song birds, learn their song by memorizing a tutor song model early in life and then gradually matching their vocal output by auditory feedback to the stored memory of that tutor song. In parallel to these behavioural changes, various changes in neuronal structures of song system nuclei take place. These structural correlates of song learning processes have been investigated in great detail in the current research by raising zebra finches with and without a song tutor model and then studying the consequences for song and for neuronal structure in the song system by using a variety of techniques including Golgi-technique, electron microscopy, immunohistochemistry, various neuronal tracer and quantitative stereology, intracellular recordings in the in vitro slice preparation and analyzing sonograms at the behavioral approach. There is strong evidence that, among other findings, dendritic spines are very much involved in memory formation of song in the lateral magnocellular nucleus of the anterior nidopallium (LMAN), a forebrain region particularly involved in sensory learning processes early in life. Female zebra finches do not sing and have much smaller song nuclei than males. Rearing females either with being exposed to species-specific song early in life or deprived of hearing song, exhibit significant differences in neuronal structure particularly in nucleus robustus arcopallii (RA). These data give further evidence that, despite their smaller sizes, song system nuclei in female birds do play an important role in memorization of song. Please note that in 2004 the nomenclature of the avian brain has been revised (Reiner et al, J Comp Neurol 473:377-414, 2004; http://avianbrain.org/papers/RevisedNomenclature.pdf).