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Die Verdaulichkeit langsam abbaubarer Pflanzenbestandteile (Cellulose) steigt mit zunehmender Partikelverweilzeit im Vormagen von Wiederkäuern. Die Ingestaverweilzeit im Magen-Darm-Kanal ist abhängig von der Größe der Fermentationskammern, der Nahrungsaufnahme, vom Speichelfluß und von der selektiven Retention von Futterpartikeln. Die mittlere Retentionszeit (MRT) von Flüssigkeit und Partikeln müßte sich zwischen den Tierarten unterscheiden und saisonbedingt in Abhängigkeit von der Qualitüt und des Angebotes der Nahrung verändern. Mit der Messung der Ingestapassage an Rehen als Konzentratselektierer im Vergleich zu Mufflons als Grasfresser werden Faktoren der Anpassung an das jahreszeitlich wechselnde Nahrungsangebot dieser verschiedenen Wildtierarten untersucht. Voraussetzung für die Durchführung der Versuche war die Handaufzucht von sechs Rehkitzen und fünf Mufflonlämmern. Den Tieren wurde zum dorsalen Pansensack eine Vormagenkanüle implantiert. Die Haltung der Tiere erfolgte in Gehegen mit natürlicher Vegetation. Den Rehen und Mufflons wurden über die Vormagenfistel ein Marker für Flüssigkeit (Co-EDTA) und ein Marker für Partikel (Chrom-markiertes Heu) verabreicht. Anschließend wurde 5 Tage regelmäßig alle 3 bis 4 h Kot gesammelt. Die Co-/Cr-Konzentrationen der mit Schwefelsäure aufbereiteten Proben wurden atomabsorptionsspektrometrisch gemessen. Die Berechnung der Retentionszeiten der Flüssigkeit und Partikel im Gastro-Intestinal-Trakt (GIT) und im Ruminoretikulum (RR) erfolgte nach Thielemans et al. (1978), nach Grovum und Williams (1973) und Lechner-Doll (1990). Derartige Untersuchungen wurden erstmals unter annähernd natürlichen Bedingungen vergleichend an Rehen und Mufflons durchgeführt. Die Gesamtverweildauer von Flüssigkeit und Partikeln im Gastro-Intestinal-Trakt war beim Reh (MRTFlüss.GIT = 18,1 ± 2,4 h, MRTPart.GIT = 23,6 ± 3,8 h) im gesamten Jahresverlauf kürzer als beim Mufflon (MRTFlüss.GIT = 22,5 ± 3,9 h, MRTPart.GIT = 36,0 ± 4,2 h). Die Partikelverweilzeit im Ruminoretikulum beim Reh betrug MRTPart.RR =13,9 ± 3,1 h und beim Mufflon MRTPart.RR = 24,8 ± 3,0 h. Flüssigkeit verweilte im Ruminoretikulum beim Reh MRTFlüss. RR = 8,0 ± 1,0 h und beim Mufflon MRTFlüss.RR = 11,5 ± 2,0 h. Bei beiden Tierarten waren die Retentionszeiten der Ingesta im Gastro-Intestinal-Trakt erheblichen jahreszeitlichen Schwankungen unterworfen. Sie waren im Herbst bei erhöhter Nahrungsaufnahme verkürzt und im Winter durch eine Reduzierung des Stoffwechsels und der Aufnahme von Pflanzen mit geringerer Verdaulichkeit verlängert. Rehe haben im Gegensatz zu Mufflons einen relativ kleinen Vormagen, weite Verzögerungsstrukturen und einen hohen Speichelfluß, was die kurze Ingestaverweildauer verursachen kann. Aufgrund der kurzen Verweilzeit der Partikel im Ruminoretikulum haben Rehe schlechtere Voraussetzungen für die Verwertung von cellulosehaltigen Pflanzen. Beim Mufflon hingegen schaffen lange Verweilzeiten von Nahrungspartikeln im Ruminoretikulum immer günstige Bedingungen für die Einbeziehung der Cellulose in die energetische Nutzung. Die sich saisonal verändernden Retentionszeiten der Ingesta im Gastro-Intestinal-Trakt machen die Anpassungsfähigkeit beider Tierarten an das jahreszeitlich wechselnde Nahrungsangebot deutlich. / The digestibility of slowly fermentable/digestible plant material (cellulose) increases with increasing particle retention time in the forestomach of ruminants. The retention time in the gastro-intestinal-tract depends on the size of the fermentation chambers, the food intake, the saliva flow and the selective retention of food particles. The mean retention time (MRT) of fluid and particles should differ between ruminant species and, according to differences in food quality and availability, between seasons. By measuring the ingesta passage rate of roe deer, a concentrate selector, in comparison with mouflon, a grass and roughage eater, adaptation factors of these different species to the seasonally changing forage supply were investigated. A prerequisite for the trials was the hand-rearing of six roe deer fawns and five mouflon lambs. Rumen fistulas were implanted in all adult animals leading to the dorsal ruminal chamber. The animals were kept in adequate enclosures with natural vegetation. A fluid (Co-EDTA) and a particle (Cr-mordanted fibre) marker were applied to roe deer and mouflons via the rumen fistula. After marker application, faecal samples were collected every 3 to 4 hours for 5 days. Faecal samples were prepared with sulphuric acid and the Co- and Cr-concentrations were measured by atomic absorption spectrophotometry. The retention time of fluid and particle phase in the gastro-intestinal-tract and in the ruminoreticulum were calculated according to Thielemans et al. (1978), Grovum und Williams (1973) und Lechner-Doll (1990). Such investigations were carried out for the first time under natural conditions comparing roe deer and mouflons. The total retention time of fluid and particles in the gastro-intestinal-tract was for roe deer (MRTfluid GIT = 18,1 ± 2,4 h, MRTpart.GIT = 23,6 ± 3,8 h) shorter than for mouflon (MRTfluid GIT = 22,5 ± 3,9 h, MRTpart.GIT = 36,0 ± 4,2 h ) during the whole year. The retention time of particles in the ruminoreticulum was for roe deer MRTpart.RR = 13,9 ± 3,1 h and for mouflon MRTpart.RR = 24,8 ± 3,0 h. Fluid remained in the ruminoreticulum of roe deer for MRTfluid RR = 8,0 ± 1,0 h and of mouflon for MRTfluid RR = 11,5 ± 2,0 h. For both species, the ingesta retention time in the gastro-intestinal-tract showed significant seasonal fluctuations. They were shorter during autumn, when the animals showed an increased food intake, and longer in winter due to a reduction in both metabolic rate and ingestion of forage of low digestibility. Roe deer, in contrast to mouflon, have a ruminoreticulum characterized by relatively small size and large openings. This anatomy of the ruminoreticulum and the high saliva flow may be the reasons for the short ingesta retention time in the gastro-intestinal-tract of roe deer. Due to the short retention time of particles in the ruminoreticulum roe deer are more limited in their capacity to digest cellulose-containing plants. However longer retention time of food particles in the ruminoreticulum of mouflon provides favourable conditions for cellulose fermentation in all seasons. The seasonally variable ingesta retention time in the gastro-intestinal-tract are an expression of the adaptability of both species to the seasonally fluctuating food supply.

Das Membranstrommuster von Oligodendrozyten verändert sich während der Entwicklung dieser zellen sehr stark. Während die Membranleitfähigkeit von Oligodendrozyten-Vorläuferzellen von auswärts rektifizierenden Kaliumkanälen geprägt ist, exprimieren reife Oligodendrozyten passive, nicht spannungsabhängige Kaliumkanäle. Die Aktivität dieser Kanäle beeinflußt die Proliferation und Differenzierung dieser Zellen. In der vorliegenden Arbeit wurde die Expression von spannungsaktivierbaren Kaliumkanälen des Kv1-Typs (Shaker-Typ) in kultivierten Oligodendrozyten-Vorläuferzellen anhand der Transkriptexpression, der Expression von Kv1-Proteinen und der elektrophysiologischen und pharmakologischen Analyse der Membranströme untersucht. Auf mRNA Ebene wurden unterschiediche Kombinationen von Kv1.1, Kv1.4; Kv1.5 und Kv1.6 Transkripten gefunden. Ebenfalls wurde in einigen Zellen eine signifikante Menge an Kv1.2 und Kv1.3 Transkripten gefunden. Die Heterogenität der Transkriptexpression konnte nicht mit Unterschieden in den elektrophysiologischen Eigenschaften korrelliert werden. Die Expression der Kv1 Proteine wurde mit Hilfe von immunozytochemischen Färbungen mit spezifischen polyklonalen Antikörpern gegen die Kanäle Kv1.1 bis Kv1.6 untersucht. Alle Oligodendrozyten-Vorläuferzellen exprimierten die Kanäle Kv1.4 (85% der Zellen), Kv1.5 (99 %) und Kv1.6 (99 %), Kv1.1 Proteine wurden von 10 % der Zellen gebildet. Um den funktionellen Beitrag der Kv1 Kanäle zum Gesamtzellstrom zu bestimmen, wurde die Stromaktivierung und -inaktivierung sowie die Sensitivität der Ströme gegen die spezifischen Kaliumkanalblocker getestet. Dabei wurden durch TEA (1-100 mM), 4-AP (0,125-1 mM) und Chinidin (5-100 mM) jeweils ein großer Teil der Ströme gehemmt, durch CTX, DTX und MCDP wurde die Kanalaktivität nicht beeinflußt. Um den Beitrag der Kanalproteine Kv1.4 bzw. Kv1.1 zu den elektrophysiologischen Eigenschaften des Gesamtzellstromes zu testen, wurden an einzelnen Oligodendrozyten-Vorläuferzellen kombinierte elektrophysiologische Untersuchungen und immunozytochemische Färbungen durchgeführt. Dabei konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen Kv1./Kv1.4 positiven und Kv1.1/Kv1.4 negativen Zellen festgestellt werden. Aus den Untersuchungen ergeben sich folgende Schlußfolgerungen: Oligodendrozyten exprimieren eine Vielzahl unterschiedlicher Kv1 Transkripte.Die überwiegende Mehrzahl der Oligodendrozyten-Vorläuferzellen exprimieren die Kv1 Proteine Kv1.4, Kv1.5 und Kv1.6.Der Gesamtzellstrom kann vorwiegend durch Kv1.5 Kanäle oder durch eine Kombination von Kv1.4/Kv1.6 Kanälen sowie durch Mitglieder anderer Familien spannungsabhängiger Kaliumkanäle getragen werden. Um zu untersuchen, ob spannungsabhängige Kaliumkanäle durch die Aktivierung von inhibitorischen Neurotransmitterrezeptoren beeinflußt werden, wurden kultivierte Körnerzellen als Modellsystem verwendet, da diese eine hohe Dichte an Kv Kanälen sowie an GABA Rezeptoren exprimieren. Im "cell-attached" Modus der Patch-Clamp-Technik wurde die Reaktion von einzelnen auswärts rektifizierenden Kaliumkanälen während der GABA-Antwort untersucht. Mit diesem Ansatz konnte gezeigt werden, daß die Öffnungswahrscheinlichkeit dieser Kanäle während der Reaktion der Zelle auf GABA stark zurückgeht. Da Oligodendrozyten-Vorläuferzellen ebenfalls GABAA-Rezeptoren exprimieren, ist anzunehmen, daß deren Aktivierung über einen analogen Mechanismus zur Blockierung von Kaliumkanälen führt. / The membrane current pattern of oligodendrocytes changes dramatically during cell development. In oligodendrocyte precursor cells the membrane conductance is dominated by outwardly rectifying potassium channels, mature oligodendrocytes on the other hand express passive, not voltage-gated potassium channels. The activity of these channels influences the proliferation and differentiation of the cells. In the present work the expression of outwardly-rectifying potassium channels of the Kv1-type (Shaker-type) was analysed in oligodendrocyte precursor cells in culture. Expression of Kv1 transcripts, Kv1 proteins as well as electrophysiological and pharmacological properties of these channels were tested. Different combinations of Kv1.1, Kv1.4, Kv1.5 and Kv1.6 transcripts were detected at mRNA level. In some cells also a significant amount of Kv1.2 and Kv1.3 transcripts was found. The heterogeneity of transcript expression could not be correlated with differences in electrophysiological properties. The expression of Kv1 channel proteins was analysed using immunocytochemical stainings with specific monoclonal antibodies against the channel molecules Kv1.1 to Kv1.6. All oligodendrocyte precursor cells expressed the channel molecules Kv1.4 (85 % of the cells), Kv1.5 (99 %) and Kv1.6 (99 %), Kv1.1 proteins were detected in 10 % of the cells. To find out the functional contribution of Kv1 channels to the whole-cell current of the cells the activation and inactivation characteristics as well as the sensitivity of the potassium current to different potassium channel specific antagonists was tested. Parts of the current were inhibited by TEA (1-100 mM), 4-AP (0,125-1 mM) and Chinidin (5-100 mM), CTX, DTX and MCDP had no effect on the channel activity. To isolate the contribution of the channel molecules Kv1.1 and Kv1.4 the electrophysiological properties of the whole cell current electrophysiological analysis of single cells using whole-cell patch-clamp technique and immunocytochemical stainings were combined. With this method no significant differences between Kv1.1/Kv1.4-positive and Kv1.1/Kv1.4 negative cells could be detected. From these findings the following conclusions could be drawn: Oligodendrocyte precursors express various different Kv1 transcripts.The majority of oligodendrocyte precursor cells expresses the Kv1 proteins Kv1.4, Kv1.5 and Kv1.6.The total current (whole-cell current) most likely is carried through Kv1.5 channels or a combination of Kv1.4/Kv1.6 channels and probably another type of voltage-gated potassium channels. To find out if voltage-gated potassium channels are related to the activation of inhibitory neurotransmitter receptors a model system of cultured granule cells was used. This cell type was selected because they are known to express a high density of Kv channels as well as GABAA receptors as well. The activity of single outwardly rectifying potassium channels was detected using the cell-attached mode of patch-clamp technique. With this method it could be demonstrated that the open probability of voltage-gated potassium channels is markedly decreased during GABAA response. It could be concluded that the activation of GABAA receptors on oligodendrocyte precursor cells leads to the inhibition of potassium channels in the same way as in cultured granule cells.

Eine wesentliche Aufgabe auditorischer Systeme besteht in der Erkennung und Klassifikation verhaltensrelevanter Signale. Die akustischen Kommunikationssignale vieler Feldheuschrecken zeichnen sich durch artspezifische Modulationen der Signalamplitude aus, die im Kontext der Partnerwahl zur Erkennung der eigenen Art genutzt werden. Die Kommunikation ist jedoch auch als Basis für sexuelle Selektion von Interesse - einer Abschätzung der Qualität des Senders anhand der akustischen Signale, welche eine Bewertung subtiler Variationen der artspezifischen Musters erfordert. Das Ziel dieser Arbeit bestand darin zu untersuchen, wie amplitudenmodulierte akustische Signale in den Antworten identifizierter auditorischer Interneurone der zweiten und dritten Verarbeitungsstufe repräsentiert werden, insbesondere, wie gut sie anhand dieser Antworten unterscheidbar sind. Dazu wurden (i) sinusförmig amplitudenmodulierte Stimuli genutzt und die Parameter Modulationsfrequenz und Modulationstiefe systematisch variiert, (ii) individuelle Gesänge der gleichen Art, und (iii) im Grundmuster zeitlich reskalierte Gesänge. Lokale Interneurone zeichneten sich aus durch: ein oft sehr hohes zeitliches Auflösungsvermögen, hohe Empfindlichkeit gegenüber Schwankungen der Signalamplitude, sowie gute Unterscheidbarkeit der sinusförmig amplitudenmodulierten Signale und der Gesänge auf der Basis von Spikeantworten. Bei den aufsteigenden Interneuronen nahm die Fähigkeit zur zeitlichen Ankopplung der Spikes an die Amplitudenmodulationen der Stimuli ab, was sich auch in deren reduzierter Unterscheidbarkeit äußerte. Ursächlich hierfür war einerseits die Zunahme der Antwortvariabilität (Jitter der Spikezeitpunkte), aber auch verstärkt auftretende Filtereigenschaften. Auf dieser dritten Verarbeitungsebene kommt es zu einer stärkeren Spezialisierung auf bestimmte zeitliche Aspekte des Stimulus, die als Grundlage einer verhaltensrelevanten Klassifikation von akustischen Signalen interpretiert werden kann. / A central task of auditory systems is the recognition and classification of behaviorally relevant signals. The communication signals of many grasshoppers can be characterized by a species-specific pattern of amplitude modulation, which is mainly used for species recognition in the context of mate finding. Additionally, the communication is also of interest with respect to sexual selection - an evaluation of the signaler''s quality from the signal pattern, which requires the quantification of subtle variations of the common species-specific pattern.The goal of this study was to investigate how amplitude modulated acoustic signals are represented in the responses of identified 2nd and 3rd order auditory interneurons, particularly, how well they can be discriminated on the basis of the responses. For this (i) sinusoidal amplitude modulated stimuli were used and the parameters modulation frequency and modulation depth were systematically varied, (ii) individual songs of the same species and (iii) songs with temporal rescaled basic pattern were presented. Local interneurons can be characterized by: mostly high temporal resolution capacities, high sensitivity to fluctuations of the signal amplitude as well as a good distinguishability of sinusoidal amplitude modulated stimuli and songs on the basis of the spike trains. In ascending interneurons the synchronization to the amplitude modulations decreased, which also appeared in a reduced discrimination performance. This is caused by an increase of response variability (jitter of spike timing) but also by distinctive filter properties of the respective neurons. Neurons on this third processing level exhibit a greater specialization to particular temporal aspects of the stimulus. This can be interpret as a basis of a behaviorally relevant classification of acoustic signals.

Embryonen von Höheren Krebsen (Malacostraca) zeigen ein stereotypes Zellteilungsmuster im Ektoderm des Rumpfes, im Verlaufe dessen paarige seitliche Reihen von Zellen und eine unpaare mittlere Reihe von Zellen gebildet werden. Das Muster der seitlichen Zellen ist von Dohle (1970, 1976) und Mitarbeitern geklärt worden. Die vorliegende Arbeit untersucht die cell lineage und Zelldifferenzierung der Mittellinienzellen im Thorax. Diese Zellen sind von besonderem Interesse, weil sie bei Insekten bereits intensiv erforscht wurden. (i) Die DiI Markierungen von Mittellinienzellen von Orchestia cavimana zeigen: Die Bildung der Mittellinie beginnt mit einer Zelle, die sich zweimal in Längsrichtung teilt. Die resultierenden vier Zellen werden mit a0, b0, c0 und d0 bezeichtet. Aus den Zellen a0, b0 und c0 gehen Paare von Gliazellen hervor. Die Tochterzellen von a0 und c0 umhüllen die Kommissuren. Die Zelle d0 ist ein medianer Neuroblast, aus dem mehrere Neurone hervorgehen, unter anderem ein unpaares Neuron im medianen Fasertrakt, interneurone und ein Motoneuron. (ii)BrdU Markierungen von Porcellio scaber zeigen: In den Ganglienanlagen liegt in der Mittellinie je eine Zelle, die größer ist als die benachbarten, schneller proliferiert und deshalb vermutlich ein medianer Neuroblast ist. (iii) Die Expression von engrailed setzt bei Orchestia und Porcellio ein in der Zelle a0 und wird in den zwei Tochterzellen fortgesetzt. Für Orchestia wird gezeigt, daß diese Expression zurückgeht und die Tochterzellen der Zelle d0 de novo mit einer Expression von engrailed beginnen.Aus den Ergebnissen kann abgeleitet werden, daß der gemeinsame Vorfahr von Insekten und Höheren Krebsen eine Mittellinie differenziert, die Vorläufer für Glia der Kommissuren und einen medianen Neuroblasten umfaßt und eine Expression von engrailed in den Tochterzellen des Neuroblasten zeigt. / Embryos of higher crustaceans (Malacostraca) show a highly stereotypic cell division pattern in the ectoderm of the trunk region while forming paired rows of lateral cells and an unpaired median row of midline cells. By using nuclear dyes, the pattern of the lateral cells has been determined by Dohle (1970, 1976) an co-workers. This study addresses the cell lineage and cell differentiation of the midline cells in the thorax. These kind of cells are of particular interest as they have been investigated extensively in insects. (i) The DiI labelling of midline cells in Orchestia cavimana reveals: Formation of the midline starts with a single midline cell that divides twice in longitudinal direction. The resulting four cells are termed a0, b0, c0, and d0. The cells a0, b0, and c0 give rise to pairs of glial cells. The progeny of a0 and c0 enwrap the commissures. The cell d0 is a median neuroblast that gives rise to several neurons, among them an unpaired neuron in the median fibre tract, interneurons and probably a single motoneuron. (ii) BrdU labelling in Porcellio scaber shows: there is a single larger and faster dividing cell in the midline in each segmental ganglion anlage that is a putative median neuroblast. (iii)The expression of engrailed starts in Orchestia and Porcellio the cell a0 and continues in the two daughter cells during segmentation. In Orchestia it can be shown that this expression ceases and progenies of the cell d0 start de novo with the expression of engrailed. From the results can be concluded that the common ancestor of insects and higher crustaceans differentiated an unpaired midline comprising precursors for glial cells enwrapping the commissures and a single median neuroblast whose derivatives express engrailed.

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Die Signalübertragung durch Wnt/beta-Catenin stellt einen der wichtigsten Signalwege während der Embryogenese sowie im adulten Organismus dar. Die homologen Gerüstproteine Conductin und Axin stehen im Mittelpunkt eines zentralen Multiproteinkomplexes, der im Zytoplasma für die Regulation des Wnt/beta-Catenin-Signalwegs verantwortlich ist. In der vorliegenden Arbeit habe ich eine kombinierte genetische Analyse von Conductin und Axin in der Maus durchgeführt. Dazu habe ich mit Hilfe der Technik der homologen Rekombination das Conductin-Gen deletiert und ein Reportergen unter die Kontrolle des endogenen Conductin-Promotors gebracht. Im Weiteren habe ich festgestellt, dass der gemeinsame Verlust von Conductin und einem Axin-Allel (Con-/-;Ax+/-) zu Holoprosenzephalie (HPE) führt, die durch schwere kraniofazialen und Vorderhirndefekten in der Maus charakterisiert ist. Dabei zeigte die detaillierte Analyse eine genetische Interaktion des Wnt-Signalwegs mit dem Shh-Signalweg. Störungen im Shh-Signalweg sind auch beim Menschen für die Ausbildung von HPE verantwortlich gemacht worden. Daneben führt die gleichzeitige Abwesenheit von Conductin und Axin (Con-/-;Ax-/-) zum Verlust der anterior-posterioren Achse in einem frühen Entwicklungsstadium und zum Absterben der Embryonen nach dem Tag 6,5 der Entwicklung. Die vorliegende Arbeit zeigt, wie Unterschiede in der biologischen Bedeutung zweier funktionell redundanter Faktoren mit genetischen Methoden in der Maus aufgeklärt werden können. / The Wnt/beta-Catenin pathway represents one of the most important signaling cascades during development as well as in the adult organism. The homologous scaffolding proteins Conductin and Axin are the backbone of a central multi protein complex that is responsible for the tight regulation of the Wnt/beta-Catenin pathway in the cytoplasm. In the present study I have performed a combined genetic analysis of Conductin and Axin in the mouse. To this end I have deleted the Conductin gene by homologous recombination in embryonic stem cells and inserted a reporter gene under the control of the endogenous Conductin promoter. I could show that the simultaneous loss of Conductin and one Axin allele (Con-/-;Ax+/-) causes Holoprosencephaly (HPE), which is characterized by severe craniofacial and forebrain defects in the mouse. The detailed analysis of the mutant mice reveals a genetic interaction of Wnt and Shh signaling and defective Shh signaling has previously been implicated in the formation of HPE in human patients. Moreover, complete absence of both Conductin and Axin (Con-/-;Ax-/-) leads to loss of the anterior-posterior axis early in development and death of the embryos after E6.5. The present study exemplifies how differences in the biological function of two mechanistically redundant factors can be studied by genetic means in the mouse.

Die Morphologie der Buchlungen von Arachniden (Arachnida Lamarck, 1801 – Arthropoda, Chelicerata) wurde in der vorliegenden Dissertation einer streng vergleichenden Analyse unterzogen, welche mit Hilfe moderner Methoden eine neue Sicht auf die Phylogenie der Arachniden eröffnet. Aus dem Vergleich mit den potentiellen Schwestergruppen (Xiphosura, Eurypterida) und mit Skorpionsfossilien erweist sich der einmalige Landgang eines gemeinsamen Vorfahrens aller rezent terrestrischen Arachniden. Buchlungen-Daten von 200 rezenten + 2 fossilen Skorpionen, 16 Geißelspinnen (Amblypygi), 17 Geißelskorpionen (Thelyphonida), einem Schizomiden (Schizomida), einem ausgestorbenen Trigonotarbiden (Trigonotarbida) und der Außengruppe, den rezenten Pfeilschwanzkrebsen (Xiphosura), wurden zu einem illustrierten Katalog zusammengestellt. Die unüberschaubare Vielfalt der oft graduell variierenden Strukturen macht die eindeutige Definition der Merkmale und auftretenden Merkmalszustände notwendig. Es wurden folgende 5 Merkmale definiert: (1) die Oberflächen der Atemlamellen, (2) der Lamellenrand, (3) der posteriore Stigmenrand, (4) der anteriore Stigmenrand und (5) die Wand des Atriums. Hierbei tragen die Merkmale 1-3 mit ihrer unerwarteten Fülle innerhalb der Skorpione maßgeblich zur Aufklärung ihrer Verwandtschaftsverhältnisse bei. Ähnliches wird von den Merkmalen 4 und 5 bezogen auf die Uropygi s. lat. vermutet. Ein sechstes Merkmal (Sensillen/Poren) wurde definiert, doch nur vereinzelt erfasst. Raster-Elektronenmikroskopie diente der Erfassung der cuticulären Feinstruktur der Buchlungen. Die Struktur der Buchlungen im Gesamten wurde mittels histologischer Schnittserien und mit auf µCT basierenden 3D-Rekonstruktionen untersucht. Für die Untersuchung von Trigonotarbiden-Fossilien wurde eine Methode entwickelt, die 3D-Rekonstruktion aus Sequenzen von Mikrofotos in unterschiedlichen Fokusebenen generiert. / Strict comparative analyses of the morphology of arachnid book lungs (Arachnida Lamarck, 1801 - Arthropoda: Chelicerata) were carried out in the present doctoral thesis using modern methods, resulting in a new perspective on arachnid phylogeny. Comparisons with potential aquatic sistergroups (Xiphosura and/or Eurypterida) and fossil scorpions give rise to the hypothesis of the unique terrestrialization of ancestors, which is common for all arachnids. Data from 200 Recent + 2 extinct scorpions, 16 whip spiders (Amblypygi), 17 whip scorpions (Thely-phonida), 1 schizomid (Schizomida), 1 extinct trigonotarbid (Trigonotarbida) and 1 outgroup - horseshoe crab (Xiphosura) are assembled into an illustrated catalogue of arachnid book lungs. Following the observations of these gradually differing cuticular structures the vast variation of book-lung fine structure across Arachnida requires unequivocal definition of characters and character states. Five characters are defined, which are assigned to distinct homologous book-lung structures: (1) the surface structure of the respiratory lamellae, (2) structure of the distal edges of the lamellae, (3) the posterior edge of the spiracle, (4) the anterior edge of the spiracle and (5) the structure of the wall lining the atrial chamber. Especially the book-lung characters 1-3 contain unexpected information, which helps resolve relationships within Scorpiones to a high degree, and characters 4 and 5 are of considerable importance for Uropygi s. lat. One sixth character (sensilla/pores) is mentioned, but sporadically examined. However, cuticular book-lung fine structure is studied using SEM, the gross morphology is reassessed using histological sectioning and 3D-reconstructions based on µCT. For investigations on trigonotabid fossils a new method yielding 3D-reconstructions from stacks of subsequent focal layers was developed.

Der Schwarzkäfer Zophobas rugipes lebt in Höhlen im Dung von Fledermäusen. Die Puppen entwickeln sich in dieser Guanoschicht innerhalb von 9 - 12 Tagen. Sie zeigen während der gesamten Entwicklung den für ruhende Insekten typischen diskontinuierlichen Gasaustausch. Die Umgebungsluft im Guano kann durch Zersetzungsprozesse und Luftabschluss wenig Sauerstoff und viel Kohlendioxid enthalten. Die Puppen müssen daher in der Lage sein, externe Hypoxie oder Hyperkapnie zu tolerieren. Da die Stoffwechselrate zu Beginn und zum Ende des Puppenstadiums relativ hoch ist, ändern sich zusätzlich die internen Anforderungen an den Atemgastransport. Ungünstige Lebensbedingungen und sich im Laufe der Entwicklung ändernde Stoffwechselraten erfordern eine respiratorische und metabolische Anpassung der Puppen. Die vorliegende Arbeit untersucht, welchen Einfluss metabolisch gebildetes und atmosphärisches Kohlendioxid auf den Säure-Basen-Haushalt der Puppen von Zophobas rugipes hat. Untersuchungen des Wassergehalts der Puppen zeigte während der gesamten Entwicklung konstante Werte um 60 %. Die Volumina von HL und Gewebe änderten sich durch Histolyse, Histogenese und Resorption von Exuvialflüssigkeit. Die HL zeigte das für omnivore Insekten charakteristische Ionenmuster mit einem [Na+]-[K+]-Verhältnis von 2,4. [Mg2+] in der HL betrug zu Beginn der Entwicklung 83 meq/l. [Mg2+] und [Cl-] in der HL fielen im Laufe der Entwicklung ab. Protein- und Aminosäurekonzentrationen änderten sich uneinheitlich. Die Nettoladung der Aminosäuren war während des gesamten Puppenstadiums positiv. Von den proteinogenen Aminosäuren fehlten in der HL Aspartat und Methionin. Prolin diente als Energielieferant. Phenyalanin und Tyrosin wurden zu Beginn des Entwicklung bei der Sklerotisierung metabolisiert und später wieder angereichert. Tryptophan wurde zunächst angereichert und zum Ende der Entwicklung zum Aufbau von Ommochromen verwendet. CO2-Kapazitanz und Puffereigenschaften der Kompartimente änderten sich während der gesamten Entwicklung nicht. Die hohe CO2-Kapazitanz der HL spiegelte sich in einer hohen Bikarbonatkonzentration wider. Der in vitro bestimmte Nichtbikarbonatpufferwert (betaNB) betrug 17,0 meq/(l*pH) in der HL und 59,3 meq/(l*pH) im Gewebe. Änderungen des Stoffwechsels während der Entwicklung wurden respiratorisch und nicht durch Anpassung von CO2-Kapazitanz oder betaNB kompensiert. Messung von atmungsabhängigen Änderungen des pH-Werts in der HL erfolgte durch Implantation von pH-Mikro-Glaselektroden an 26 Puppen. Der pH-Wert der HL in vivo betrug 6,65 - 7,11. Die Implantation von pH-Elektroden verursachte eine Erhöhung der Stoffwechselrate und eine Verkürzung der Zyklusdauer. Während der Öffnungsperioden stieg der pH-Wert um etwa 0,01 Einheiten je 100 nmol/g CO2 an. Die Verletzung durch die Implantation verursachte eine metabolische Azidose. Diese Azidose wurde durch den Verlust von Bikarbonat, das als CO2 abgeatmet wurde, respiratorisch kompensiert. Gleichzeitig sank der PCO2 in der HL auf Werte unter 25,8 Torr (3,4 kPa). Eine experimentell induzierte Hyperkapnie wurde metabolisch kompensiert. Als Folge stieg der betaNB der HL auf 37,7 meq/(l*pH). Je höher der in der HL gemessene pH-Wert, desto kürzer waren Zyklusdauer und Dauer der Öffnungsperiode. Dieser Zusammenhang gab Hinweise auf eine Atemregulation durch Wahrnehmung von pH-Wert-Änderungen. / The tenebrionid beetle Zophobas rugipes inhabits caves, living in the dung of bats. The pupal stages develop in 9 to 12 days under a layer of guano. Gas exchange is cyclic and discontinuous during entire pupal development. During development, the atmosphere in the dung may become hypoxic and hypercapnic, extreme environmental conditions to be tolerated by the pupae. Since metabolic rate is relatively high in the beginning and the end of the pupal stage, the pupae have to cope with varying internal respiratory conditions. Extreme environmental conditions and varying metabolic rates have to be compensated by respiratory and metabolic adaptations. This study deals with the effects of metabolic and atmospheric carbon-dioxide on the acid-base-status of pupae of Zophobas rugipes, preceded by an investigation of volume, water-content, and soluble components of haemolmyph and tissue, respectively. Water content of the pupae was rather constant around 60 % during the entire pupal stage. Volumes of haemolymph and tissue changed by histolysis, histogenesis and resorption of exuvial fluid. The ratio between [Na+] and [K+] in the haemolymph (2,4) was typical for omnivorous insects. [Mg2+] in the haemolymph was high in the beginning (83 meq/l), but decreased similar to the pattern for [Cl-] during pupal development. Protein concentration and amino acid concentrations varied irregularly. The sum of amino acid charge was positive. Aspartate and Methionine were not detected in the haemolymph. Proline was used as an energy source. Phenylalanine and Tyrosine were metabolised for sclerotisation in the beginning of the pupal stage and were accumulated during the rest of the development. Tryptophane was accumulated in the beginning of pupal development and was then used as a source for ommochromes. CO2-capacitance and non-bicarbonate buffer-value (betaNB) of haemolymph and tissue did not change during pupal development. They were independent of the changes in concentration of the examined ingredients. The high value of CO2-capacitance was related to a high [HCO3-]. betaNB in vitro was 17,0 meq/(l*pH) in the haemolymph and 59,3 meq/(l*pH) in the tissue. Metabolic changes were compensated by respiratory adjustments rather than by adaptation of CO2-capacitance or betaNB. Respiratory changes in haemolymph-pH were recorded by implantation of pH-micro-glas-electrodes in 26 pupae. Haemolymph-pH in vivo was found to be 6,65 - 7,11. Electrode implantation caused an increase of metabolic rate and diminished the duration of the respiratory cycle. Haemolymph-pH increased during the opening periods with about 0,01 units per 100 nmol/g CO2. Injuring the pupae by implantation of electrodes resulted in a development of metabolic acidosis. This was compensated by buffering action of bicarbonate and expiration of CO2. As a consequence, PCO2 decreased to values lower than 25,8 Torr (3,4 kPa). During elevated atmospheric PCO2, the resulting respiratory acidosis was compensated metabolically. As a consequence, betaNB increased to a value of 37,7 meq/(l*pH). The higher pH in the haemolymph, the shorter was the duration of the respiratory cycle and the opening period. This coincidence is possibly an expression of regulation of respiration by perception of changes in pH.

In einem 45 ha großen Untersuchungsgebiet in der Innenstadt von Berlin wurden von Februar 1996 bis Juni 1999 alle dort vorkommenden verwilderten Katzen erfaßt. Wir untersuchten Alter- und Geschlechtsverteilung, Populationsdichte und -stabilität, Reproduktions- und Mortalitätsraten, Gesundheitsstatus, Territorialverhalten, Ver- wandtschaftsbeziehungen und den Einfluß der Kastration auf das individuelle Verhal- ten der Katzen und die Entwicklung der Population. Insgesamt wurden 75 Tiere in- nerhalb von 42 Monaten beobachtet. Im Untersuchungsgebiet waren gleichzeitig je- weils 25-32 Tiere ansässig, außerdem wurden durchschnittlich 10 Durchzügler pro Jahr registriert. Die ansässigen Katzen lebten in 2 genetisch differenzierten Teilpopu- lationen. Unkastrierte Kater hatten größere Streifgebiete (20-66 ha) als kastrierte Ka- ter, kastrierte und unkastrierte Katzen sowie Jungtiere (0,5-7,5 ha). Die Mortalität der ansässigen Katzen betrug 25 % pro Jahr. Vakante Streifgebiete wurden durch eige- ne Nachkommen aufgefüllt. Die Anzahl unkastrierter adulter Kater im Untersu- chungsgebiet blieb über die gesamte Zeit konstant, Kastration und Tod von Deckka- tern wurde durch Einwanderung fremder Kater kompensiert. Nach Kastration aller weiblicher Katzen einer Teilpopulation sank die Populationsdichte trotz signifikant höherer Zuwanderung fremder Tiere. / In a 45 ha study area of Berlin city all cats were studied between February 1996 and June 1999. We investigated age and sex composition, population density and stabil- ity, rates of reproduction and mortality, health status, territorial behaviour, kinship re- lation, and the influence of neutering on individual behaviour and population devel- opment. Altogether we observed 75 cats within 42 months. 25 to 35 cats lived simul- taneously in the study area, additionally we found 10 transient animals per year on average. The resident cats lived in two genetically distinct subpopulations. Uncas- trated adult males had larger home ranges (20-66 ha) than castrated males, cas- trated and uncastrated females and subadult cats (0,5-7,5 ha). Mortality rate of resi- dent cats was 25 % per year. Vacancies were filled by own kittens. The number of uncastrated adult tomcats was constant throughout the study period, castration and death of stud males were compensated by immigration of unknown tomcats. After the castration of all females in one subpopulation population density declined, even though immigration of unknown cats increased significantly.