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Effekt ontogenetischer Entwicklung und respiratorischer Veränderungen auf Zusammensetzung und Säure-Basen-Status der Flüssigkeitskompartimente von Puppen des Schwarzkäfers Zophobas rugipes

Kaiser, Alexander 25 September 2002 (has links)
Der Schwarzkäfer Zophobas rugipes lebt in Höhlen im Dung von Fledermäusen. Die Puppen entwickeln sich in dieser Guanoschicht innerhalb von 9 - 12 Tagen. Sie zeigen während der gesamten Entwicklung den für ruhende Insekten typischen diskontinuierlichen Gasaustausch. Die Umgebungsluft im Guano kann durch Zersetzungsprozesse und Luftabschluss wenig Sauerstoff und viel Kohlendioxid enthalten. Die Puppen müssen daher in der Lage sein, externe Hypoxie oder Hyperkapnie zu tolerieren. Da die Stoffwechselrate zu Beginn und zum Ende des Puppenstadiums relativ hoch ist, ändern sich zusätzlich die internen Anforderungen an den Atemgastransport. Ungünstige Lebensbedingungen und sich im Laufe der Entwicklung ändernde Stoffwechselraten erfordern eine respiratorische und metabolische Anpassung der Puppen. Die vorliegende Arbeit untersucht, welchen Einfluss metabolisch gebildetes und atmosphärisches Kohlendioxid auf den Säure-Basen-Haushalt der Puppen von Zophobas rugipes hat. Untersuchungen des Wassergehalts der Puppen zeigte während der gesamten Entwicklung konstante Werte um 60 %. Die Volumina von HL und Gewebe änderten sich durch Histolyse, Histogenese und Resorption von Exuvialflüssigkeit. Die HL zeigte das für omnivore Insekten charakteristische Ionenmuster mit einem [Na+]-[K+]-Verhältnis von 2,4. [Mg2+] in der HL betrug zu Beginn der Entwicklung 83 meq/l. [Mg2+] und [Cl-] in der HL fielen im Laufe der Entwicklung ab. Protein- und Aminosäurekonzentrationen änderten sich uneinheitlich. Die Nettoladung der Aminosäuren war während des gesamten Puppenstadiums positiv. Von den proteinogenen Aminosäuren fehlten in der HL Aspartat und Methionin. Prolin diente als Energielieferant. Phenyalanin und Tyrosin wurden zu Beginn des Entwicklung bei der Sklerotisierung metabolisiert und später wieder angereichert. Tryptophan wurde zunächst angereichert und zum Ende der Entwicklung zum Aufbau von Ommochromen verwendet. CO2-Kapazitanz und Puffereigenschaften der Kompartimente änderten sich während der gesamten Entwicklung nicht. Die hohe CO2-Kapazitanz der HL spiegelte sich in einer hohen Bikarbonatkonzentration wider. Der in vitro bestimmte Nichtbikarbonatpufferwert (betaNB) betrug 17,0 meq/(l*pH) in der HL und 59,3 meq/(l*pH) im Gewebe. Änderungen des Stoffwechsels während der Entwicklung wurden respiratorisch und nicht durch Anpassung von CO2-Kapazitanz oder betaNB kompensiert. Messung von atmungsabhängigen Änderungen des pH-Werts in der HL erfolgte durch Implantation von pH-Mikro-Glaselektroden an 26 Puppen. Der pH-Wert der HL in vivo betrug 6,65 - 7,11. Die Implantation von pH-Elektroden verursachte eine Erhöhung der Stoffwechselrate und eine Verkürzung der Zyklusdauer. Während der Öffnungsperioden stieg der pH-Wert um etwa 0,01 Einheiten je 100 nmol/g CO2 an. Die Verletzung durch die Implantation verursachte eine metabolische Azidose. Diese Azidose wurde durch den Verlust von Bikarbonat, das als CO2 abgeatmet wurde, respiratorisch kompensiert. Gleichzeitig sank der PCO2 in der HL auf Werte unter 25,8 Torr (3,4 kPa). Eine experimentell induzierte Hyperkapnie wurde metabolisch kompensiert. Als Folge stieg der betaNB der HL auf 37,7 meq/(l*pH). Je höher der in der HL gemessene pH-Wert, desto kürzer waren Zyklusdauer und Dauer der Öffnungsperiode. Dieser Zusammenhang gab Hinweise auf eine Atemregulation durch Wahrnehmung von pH-Wert-Änderungen. / The tenebrionid beetle Zophobas rugipes inhabits caves, living in the dung of bats. The pupal stages develop in 9 to 12 days under a layer of guano. Gas exchange is cyclic and discontinuous during entire pupal development. During development, the atmosphere in the dung may become hypoxic and hypercapnic, extreme environmental conditions to be tolerated by the pupae. Since metabolic rate is relatively high in the beginning and the end of the pupal stage, the pupae have to cope with varying internal respiratory conditions. Extreme environmental conditions and varying metabolic rates have to be compensated by respiratory and metabolic adaptations. This study deals with the effects of metabolic and atmospheric carbon-dioxide on the acid-base-status of pupae of Zophobas rugipes, preceded by an investigation of volume, water-content, and soluble components of haemolmyph and tissue, respectively. Water content of the pupae was rather constant around 60 % during the entire pupal stage. Volumes of haemolymph and tissue changed by histolysis, histogenesis and resorption of exuvial fluid. The ratio between [Na+] and [K+] in the haemolymph (2,4) was typical for omnivorous insects. [Mg2+] in the haemolymph was high in the beginning (83 meq/l), but decreased similar to the pattern for [Cl-] during pupal development. Protein concentration and amino acid concentrations varied irregularly. The sum of amino acid charge was positive. Aspartate and Methionine were not detected in the haemolymph. Proline was used as an energy source. Phenylalanine and Tyrosine were metabolised for sclerotisation in the beginning of the pupal stage and were accumulated during the rest of the development. Tryptophane was accumulated in the beginning of pupal development and was then used as a source for ommochromes. CO2-capacitance and non-bicarbonate buffer-value (betaNB) of haemolymph and tissue did not change during pupal development. They were independent of the changes in concentration of the examined ingredients. The high value of CO2-capacitance was related to a high [HCO3-]. betaNB in vitro was 17,0 meq/(l*pH) in the haemolymph and 59,3 meq/(l*pH) in the tissue. Metabolic changes were compensated by respiratory adjustments rather than by adaptation of CO2-capacitance or betaNB. Respiratory changes in haemolymph-pH were recorded by implantation of pH-micro-glas-electrodes in 26 pupae. Haemolymph-pH in vivo was found to be 6,65 - 7,11. Electrode implantation caused an increase of metabolic rate and diminished the duration of the respiratory cycle. Haemolymph-pH increased during the opening periods with about 0,01 units per 100 nmol/g CO2. Injuring the pupae by implantation of electrodes resulted in a development of metabolic acidosis. This was compensated by buffering action of bicarbonate and expiration of CO2. As a consequence, PCO2 decreased to values lower than 25,8 Torr (3,4 kPa). During elevated atmospheric PCO2, the resulting respiratory acidosis was compensated metabolically. As a consequence, betaNB increased to a value of 37,7 meq/(l*pH). The higher pH in the haemolymph, the shorter was the duration of the respiratory cycle and the opening period. This coincidence is possibly an expression of regulation of respiration by perception of changes in pH.

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