O objetivo geral desta tese foi examinar diferentes 1 questões associadas ao 2 processo de invasão de plantas para investigar os mecanismos, impactos e 3 medidas de recuperação da comunidade vegetal, abordando diferentes estratégias 4 metodológicas que incluem estudos observacionais, experimentos de remoção e 5 uma revisão metodológica. Os resultados do Capítulo 1 mostraram como as 6 relações entre condições climáticas e estrutura da paisagem podem determinar o 7 grau de invasão de plantas na escala regional. Observou-se que os padrões de 8 invasão dos campos sulinos estão principalmente relacionados com maior 9 densidade de estradas, menor cobertura de campo nativo e com o aumento do 10 déficit hídrico. Além disso, constatou-se que a gramínea Eragrostis plana é a 11 planta invasora mais abundante dos campos sulinos. No entanto, os resultados do 12 experimento do Capítulo 2 mostraram que sua invasão não pode ser explicada 13 pela riqueza de espécies ou composição dos grupos funcionais de plantas da 14 comunidade residente. A invasão de E. plana foi principalmente associada ao 15 distúrbio causado pela remoção de biomassa na comunidade. Neste sentido, as 16 comunidades campestres poderiam ser resistentes à invasão de E. plana até que 17 algum distúrbio aumente sua vulnerabilidade. Por outro lado, através da 18 comparação entre comunidades invadidas, removidas e não-invadidas, os 19 resultados do experimento do Capítulo 3 contribuíram no entendimento do 20 impacto real da invasão de E. plana, em termos de redução da riqueza e cobertura 21 de plantas nativas na comunidade. No entanto, embora os métodos de remoção 22 utilizados reduziram a cobertura da invasora, não foram suficientes para conseguir 23 sua erradicação local. Além disso, após três anos de remoção de E. plana, as comunidades se tornaram distintas às invadidas mas não 1 foram semelhantes às 2 comunidades não invadias, o qual poderia indicar que outras medidas de 3 restauração são ainda necessárias. Embora os experimentos de remoção de 4 espécies sejam úteis para investigar questões associadas ao processo de 5 invasão, existem limitações importantes a considerar, como foi evidenciado nos 6 Capítulos 2 e 3. Neste sentido, oferecemos a revisão bibliográfica sistemática do 7 Capítulo 4, onde se discute o potencial dos métodos de remoção utilizados para 8 estudar a resistência e a recuperação da comunidade à invasão, apontando 9 algumas limitações. Como resultado, o Capítulo 4 mostrou que a maioria dos 10 trabalhos não propõem controles adequados nos experimentos, o que pode dar 11 lugar a confundimento de efeitos. Desta forma, foram desenvolvidas algumas 12 sugestões para serem consideradas nos experimentos de remoção de espécies, 13 com o objetivo de continuar avançando nesta temática. As informações geradas 14 nesta tese podem contribuir para o entendimento do processo de invasão de 15 plantas nos ecossistemas campestres, com vistas ao manejo, à conservação e à 16 restauração das comunidades invadidas, adquirindo um senso crítico no 17 planejamento de desenhos experimentas. / The general aim of this thesis was to investigate different 1 issues associated 2 with plant invasion process to understand the mechanisms, impacts and 3 community recovery, by employing different methodological strategies such as 4 observational studies, removal experiments and a literature review. The results 5 from Chapter 1 showed how the interactions between climate and landscape 6 structure can determine the level of invasion of South Brazilian grasslands, 7 highlighting that invasion is mainly related to high road density, less native 8 grassland cover and increased aridity. Furthermore, it was confirmed that 9 Eragrostis plana is the most important invasive species in the South Brazilian 10 grasslands. However, the results from the experiment of Chapter 2 showed that its 11 invasion could not be explained by the species richness or functional group 12 composition in the community. Eragrostis plana invasion was associated with the 13 disturbance effect caused by the amount of removed biomass. Thus, grassland 14 communities may be resistant to E. plana invasion until some disturbance 15 increases their vulnerability. Moreover, by comparing invaded, removed and non16 invaded communities, the experimental results of Chapter 3 highlighted the 17 ecological impact of E. plana invasion, in terms of richness reduction and native 18 species cover. However, although removals methods reduced the cover of the 19 invasive species, they were not enough to locally extinct it. Moreover, after three 20 years of the invasive removal, communities became different from invaded ones 21 but not resembling non-invaded references, which suggest that community 22 recovery may require restoration strategies. Although removal experiments have 23 been useful to investigate certain issues associated with invasion process, there are important limitations to consider, as was shown in Chapter 1 2 and 3. For this 2 purpose, our systematic review presented in Chapter 4 discussed the potential of 3 removal methods for assessing community resistance and recovery from invasion. 4 There, we showed that most of the studies did not use adequate controls in 5 removal experiments, which can lead to confounding effects. Thus, we developed 6 suggestions to be considered in experimental designs to advance the 7 methodological technique of removals. The information generated in this thesis can 8 contribute to the understanding of plant invasion process in South Brazilian 9 grasslands and, consequently, aid to management, conservation and restoration of 10 invaded communities by acquiring a critical sense in experimental designs.

O objetivo geral desta tese foi examinar diferentes 1 questões associadas ao 2 processo de invasão de plantas para investigar os mecanismos, impactos e 3 medidas de recuperação da comunidade vegetal, abordando diferentes estratégias 4 metodológicas que incluem estudos observacionais, experimentos de remoção e 5 uma revisão metodológica. Os resultados do Capítulo 1 mostraram como as 6 relações entre condições climáticas e estrutura da paisagem podem determinar o 7 grau de invasão de plantas na escala regional. Observou-se que os padrões de 8 invasão dos campos sulinos estão principalmente relacionados com maior 9 densidade de estradas, menor cobertura de campo nativo e com o aumento do 10 déficit hídrico. Além disso, constatou-se que a gramínea Eragrostis plana é a 11 planta invasora mais abundante dos campos sulinos. No entanto, os resultados do 12 experimento do Capítulo 2 mostraram que sua invasão não pode ser explicada 13 pela riqueza de espécies ou composição dos grupos funcionais de plantas da 14 comunidade residente. A invasão de E. plana foi principalmente associada ao 15 distúrbio causado pela remoção de biomassa na comunidade. Neste sentido, as 16 comunidades campestres poderiam ser resistentes à invasão de E. plana até que 17 algum distúrbio aumente sua vulnerabilidade. Por outro lado, através da 18 comparação entre comunidades invadidas, removidas e não-invadidas, os 19 resultados do experimento do Capítulo 3 contribuíram no entendimento do 20 impacto real da invasão de E. plana, em termos de redução da riqueza e cobertura 21 de plantas nativas na comunidade. No entanto, embora os métodos de remoção 22 utilizados reduziram a cobertura da invasora, não foram suficientes para conseguir 23 sua erradicação local. Além disso, após três anos de remoção de E. plana, as comunidades se tornaram distintas às invadidas mas não 1 foram semelhantes às 2 comunidades não invadias, o qual poderia indicar que outras medidas de 3 restauração são ainda necessárias. Embora os experimentos de remoção de 4 espécies sejam úteis para investigar questões associadas ao processo de 5 invasão, existem limitações importantes a considerar, como foi evidenciado nos 6 Capítulos 2 e 3. Neste sentido, oferecemos a revisão bibliográfica sistemática do 7 Capítulo 4, onde se discute o potencial dos métodos de remoção utilizados para 8 estudar a resistência e a recuperação da comunidade à invasão, apontando 9 algumas limitações. Como resultado, o Capítulo 4 mostrou que a maioria dos 10 trabalhos não propõem controles adequados nos experimentos, o que pode dar 11 lugar a confundimento de efeitos. Desta forma, foram desenvolvidas algumas 12 sugestões para serem consideradas nos experimentos de remoção de espécies, 13 com o objetivo de continuar avançando nesta temática. As informações geradas 14 nesta tese podem contribuir para o entendimento do processo de invasão de 15 plantas nos ecossistemas campestres, com vistas ao manejo, à conservação e à 16 restauração das comunidades invadidas, adquirindo um senso crítico no 17 planejamento de desenhos experimentas. / The general aim of this thesis was to investigate different 1 issues associated 2 with plant invasion process to understand the mechanisms, impacts and 3 community recovery, by employing different methodological strategies such as 4 observational studies, removal experiments and a literature review. The results 5 from Chapter 1 showed how the interactions between climate and landscape 6 structure can determine the level of invasion of South Brazilian grasslands, 7 highlighting that invasion is mainly related to high road density, less native 8 grassland cover and increased aridity. Furthermore, it was confirmed that 9 Eragrostis plana is the most important invasive species in the South Brazilian 10 grasslands. However, the results from the experiment of Chapter 2 showed that its 11 invasion could not be explained by the species richness or functional group 12 composition in the community. Eragrostis plana invasion was associated with the 13 disturbance effect caused by the amount of removed biomass. Thus, grassland 14 communities may be resistant to E. plana invasion until some disturbance 15 increases their vulnerability. Moreover, by comparing invaded, removed and non16 invaded communities, the experimental results of Chapter 3 highlighted the 17 ecological impact of E. plana invasion, in terms of richness reduction and native 18 species cover. However, although removals methods reduced the cover of the 19 invasive species, they were not enough to locally extinct it. Moreover, after three 20 years of the invasive removal, communities became different from invaded ones 21 but not resembling non-invaded references, which suggest that community 22 recovery may require restoration strategies. Although removal experiments have 23 been useful to investigate certain issues associated with invasion process, there are important limitations to consider, as was shown in Chapter 1 2 and 3. For this 2 purpose, our systematic review presented in Chapter 4 discussed the potential of 3 removal methods for assessing community resistance and recovery from invasion. 4 There, we showed that most of the studies did not use adequate controls in 5 removal experiments, which can lead to confounding effects. Thus, we developed 6 suggestions to be considered in experimental designs to advance the 7 methodological technique of removals. The information generated in this thesis can 8 contribute to the understanding of plant invasion process in South Brazilian 9 grasslands and, consequently, aid to management, conservation and restoration of 10 invaded communities by acquiring a critical sense in experimental designs.

O objetivo geral desta tese foi examinar diferentes 1 questões associadas ao 2 processo de invasão de plantas para investigar os mecanismos, impactos e 3 medidas de recuperação da comunidade vegetal, abordando diferentes estratégias 4 metodológicas que incluem estudos observacionais, experimentos de remoção e 5 uma revisão metodológica. Os resultados do Capítulo 1 mostraram como as 6 relações entre condições climáticas e estrutura da paisagem podem determinar o 7 grau de invasão de plantas na escala regional. Observou-se que os padrões de 8 invasão dos campos sulinos estão principalmente relacionados com maior 9 densidade de estradas, menor cobertura de campo nativo e com o aumento do 10 déficit hídrico. Além disso, constatou-se que a gramínea Eragrostis plana é a 11 planta invasora mais abundante dos campos sulinos. No entanto, os resultados do 12 experimento do Capítulo 2 mostraram que sua invasão não pode ser explicada 13 pela riqueza de espécies ou composição dos grupos funcionais de plantas da 14 comunidade residente. A invasão de E. plana foi principalmente associada ao 15 distúrbio causado pela remoção de biomassa na comunidade. Neste sentido, as 16 comunidades campestres poderiam ser resistentes à invasão de E. plana até que 17 algum distúrbio aumente sua vulnerabilidade. Por outro lado, através da 18 comparação entre comunidades invadidas, removidas e não-invadidas, os 19 resultados do experimento do Capítulo 3 contribuíram no entendimento do 20 impacto real da invasão de E. plana, em termos de redução da riqueza e cobertura 21 de plantas nativas na comunidade. No entanto, embora os métodos de remoção 22 utilizados reduziram a cobertura da invasora, não foram suficientes para conseguir 23 sua erradicação local. Além disso, após três anos de remoção de E. plana, as comunidades se tornaram distintas às invadidas mas não 1 foram semelhantes às 2 comunidades não invadias, o qual poderia indicar que outras medidas de 3 restauração são ainda necessárias. Embora os experimentos de remoção de 4 espécies sejam úteis para investigar questões associadas ao processo de 5 invasão, existem limitações importantes a considerar, como foi evidenciado nos 6 Capítulos 2 e 3. Neste sentido, oferecemos a revisão bibliográfica sistemática do 7 Capítulo 4, onde se discute o potencial dos métodos de remoção utilizados para 8 estudar a resistência e a recuperação da comunidade à invasão, apontando 9 algumas limitações. Como resultado, o Capítulo 4 mostrou que a maioria dos 10 trabalhos não propõem controles adequados nos experimentos, o que pode dar 11 lugar a confundimento de efeitos. Desta forma, foram desenvolvidas algumas 12 sugestões para serem consideradas nos experimentos de remoção de espécies, 13 com o objetivo de continuar avançando nesta temática. As informações geradas 14 nesta tese podem contribuir para o entendimento do processo de invasão de 15 plantas nos ecossistemas campestres, com vistas ao manejo, à conservação e à 16 restauração das comunidades invadidas, adquirindo um senso crítico no 17 planejamento de desenhos experimentas. / The general aim of this thesis was to investigate different 1 issues associated 2 with plant invasion process to understand the mechanisms, impacts and 3 community recovery, by employing different methodological strategies such as 4 observational studies, removal experiments and a literature review. The results 5 from Chapter 1 showed how the interactions between climate and landscape 6 structure can determine the level of invasion of South Brazilian grasslands, 7 highlighting that invasion is mainly related to high road density, less native 8 grassland cover and increased aridity. Furthermore, it was confirmed that 9 Eragrostis plana is the most important invasive species in the South Brazilian 10 grasslands. However, the results from the experiment of Chapter 2 showed that its 11 invasion could not be explained by the species richness or functional group 12 composition in the community. Eragrostis plana invasion was associated with the 13 disturbance effect caused by the amount of removed biomass. Thus, grassland 14 communities may be resistant to E. plana invasion until some disturbance 15 increases their vulnerability. Moreover, by comparing invaded, removed and non16 invaded communities, the experimental results of Chapter 3 highlighted the 17 ecological impact of E. plana invasion, in terms of richness reduction and native 18 species cover. However, although removals methods reduced the cover of the 19 invasive species, they were not enough to locally extinct it. Moreover, after three 20 years of the invasive removal, communities became different from invaded ones 21 but not resembling non-invaded references, which suggest that community 22 recovery may require restoration strategies. Although removal experiments have 23 been useful to investigate certain issues associated with invasion process, there are important limitations to consider, as was shown in Chapter 1 2 and 3. For this 2 purpose, our systematic review presented in Chapter 4 discussed the potential of 3 removal methods for assessing community resistance and recovery from invasion. 4 There, we showed that most of the studies did not use adequate controls in 5 removal experiments, which can lead to confounding effects. Thus, we developed 6 suggestions to be considered in experimental designs to advance the 7 methodological technique of removals. The information generated in this thesis can 8 contribute to the understanding of plant invasion process in South Brazilian 9 grasslands and, consequently, aid to management, conservation and restoration of 10 invaded communities by acquiring a critical sense in experimental designs.

In depth studies of the vegetation of large parts of southern Africa, including detailed maps and descriptions of vegetation units are mainly limited to small areas. Meanwhile, various agricultural practises have led to destruction or deterioration of the quality of natural grassland ecosystems. The agricultural sector in developed and rapidly developing areas of southern Africa is confronted with problems like veld deterioration and the loss of natural areas that effectively contribute to the depopulation of rural areas. The necessity to identify, classify and describe the vegetation types and communities within the Grassland Biome was stressed by Mentis and Huntley (1982). The aim of the Grassland Biome Project is to integrate knowledge. comprehension and expertise, which will enable scientists to forecast the results of the available options of grassland management programmes. The phytosociological classification of northwestern KwaZulu-Natal forms part of this project. Known previous vegetation studies of this area were conducted on a large scale and a considerable time ago, which underlines the necessity for a more comprehensive and phytosociologically refined investigation of this area. The study area lies in the northern part of KwaZulu-Natal and comprises the Drakensberg mountains and slopes in the west and undulating plains and bushveld valleys in the east and south. Relevés were compiled in 526 stratified random sample plots over an area of 9300 km2, comprising the northwestern part of KwaZulu-Natal. The vegetation was classified by means of TWINSP AN and Braun-Blanquet procedures. A phytosociological investigation of this vegetation revealed great variation in floristic composition. Further refinement of the data disclosed five major vegetation types containing nine plant communities. The topography and geology of the study area contributes greatly to the diversity of the vegetation, but poor agricultural practises have caused deterioration of the vegetation. / Dissertation (MSc)--University of Pretoria, 1998. / Plant Science / unrestricted

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abstract: The plateau pika (Ochotona curzoniae), a small burrowing lagomorph that occupies the high alpine grassland ecosystems of the Qinghai-Tibetan Plateau in western China, remains a controversial subject among policymakers and researchers. One line of evidence points to pikas being a pest, which has led to massive attempts to eradicate pika populations. Another point of view is that pikas are a keystone species and an ecosystem engineer in the grassland ecosystem of the QTP. The pika eradication program raises a difficult ethical and religious dilemma for local pastoralists, and is criticized for not being supported by scientific evidence. Complex interactions between pikas, livestock, and habitat condition are poorly understood. My dissertation research examines underpinning justifications of the pika poisoning program leading to these controversies. I investigated responses of pikas to habitat conditions with field experimental manipulations, and mechanisms of pika population recovery following pika removal. I present policy recommendations based on an environmental ethics framework and findings from the field experiments. After five years of a livestock grazing exclusion experiment and four years of pika monitoring, I found that grazing exclusion resulted in a decline of pika habitat use, which suggests that habitat conditions determine pika population density. I also found that pikas recolonized vacant burrow systems following removal of residents, but that distances travelled by dispersing pikas were extremely short (~50 m). Thus, current pika eradication programs, if allowed to continue, could potentially compromise local populations as well as biodiversity conservation on the QTP. Lethal management of pikas is a narrowly anthropocentric-based form of ecosystem management that has excluded value-pluralism, such as consideration of the intrinsic value of species and the important ecological role played by pikas. These conflicting approaches have led to controversies and policy gridlock. In response, I suggest that the on-going large-scale pika eradication program needs reconsideration. Moderation of stocking rates is required in degraded pika habitats, and Integrated Pest Management may be required when high stocking rate and high pika density coexist. A moderate level of livestock and pika density can be consistent with maintaining the integrity and sustainability of the QTP alpine steppe ecosystem. / Dissertation/Thesis / Doctoral Dissertation Biology 2016

Enquanto em regiões temperadas o conhecimento sobre a relação solo-vegetação é consolidado, nos trópicos e subtrópicos é preliminar. É urgente a necessidade de se determinar os fatores abióticos que controlam padrões vegetacionais visando dar suporte a estudos de recuperação e conservação. O presente estudo analisa a relação entre fatores abióticos e vegetação campestre na forma de três artigos científicos (capítulos I, II e III) e um artigo de revisão (capítulo IV). Nos primeiros três artigos, analisou-se a variância da vegetação em diferentes escalas ecológicas; e no artigo de revisão, discutiu-se de forma aplicada a variância de fatores bióticos e abióticos em resposta à degradação. Dessa forma, a presente tese objetivou responder as seguintes questões: (I) Que diferenças podem ser observadas dentro de uma mesma espécie quanto à funcionalidade e suas estratégias de alocação sob diferentes graus de disponibilidade de recursos?; (II) Quão variáveis são as propriedades físicas e químicas do solo em diferentes escalas espaciais; e existem propriedades dos solos que podem explicar com maior precisão a distribuição das espécies em diferentes escalas espaciais? (III) Que porcentagem de variância da vegetação pode ser explicada por propriedades pedológicas e climáticas; e quais características de solo e clima melhor explicam esses padrões de vegetação? No capítulo IV é apresentado um modelo conceitual sobre degradação dos campos e sua aplicação aos campos do Rio Grande do Sul (RS). Para responder as questões acima usei dados ao nível de espécie de campos calcáreos da Alemanha (capítulo I); dados ao nível de comunidade em seis áreas campestres do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (capítulos II e III); e através da revisão de literatura relacionada à degradação, quanto à capacidade de recuperação dos campos do RS (capítulo IV). Os resultados evidenciaram que: (I) dentro de espécies ficaram evidentes duas estratégias frente à limitação de recursos, enquanto a resposta dos atributos aos diferentes tratamentos se mostrou constante; (II) a variação dos parâmetros do solo relaciona-se à escala espacial aplicada e a variância da vegetação geralmente responde a diferentes parâmetros de solo em diferentes escalas; (III) 45% da variância da vegetação entre biomas nos campos do RS foi explicada por características pedológicas e climáticas, sendo em grande parte governada pela precipitação anual e a porcentagem de saturação por alumínio do solo; e (IV) o modelo conceitual apresenta variações ao longo de dois eixos (biótico e abiótico) e poderá servir de suporte a estudos de conservação e recuperação de campos tropicais e suptropicais, bem como facilitar a tomada de decisões quanto ao manejo e conservação. Como conclusão geral, verificou-se que a vegetação campestre responde a variações ambientais em diferentes escalas espaciais e pode adotar diferentes estratégias para sobrepor filtros ambientais e processos de degradação. O entendimento da relação entre a vegetação e o meio abiótico é de grande importância para tomada de decisões quanto ao emprego de formas alternativas de manejo e conservação. / Whereas in temperate regions the abiotic-biotic relationship is well-known, in the tropics and subtropics our understanding is still preliminary. There is an urgent need to determine abiotic factors that control vegetation patterns in order to give support to restoration and conservation approaches. The present thesis analyses the relationship between abiotic factors and grassland vegetation in three original research papers (chapters I, II and III) and a review paper (chapter IV). In the first three papers, vegetation variance in response to abiotic factors was analyzed at different ecological scales; and in the fourth, the variance in biotic and abiotic factors in response to degradation process was discussed with a more applied view. Thus in this thesis the aim is to answer the following questions: (I) Which differences can be found in functional plant traits and allocation strategies within species at different levels of water and nutrient availability?; (II) How variable are physical and chemical parameters in different spatial scales; and are there soil parameters that can more accurately explain plant distribution in different spatial scales? (III) How much of RS grassland vegetation variance can be explained by soil and climatic properties; and which climatic and soil properties better explain these vegetation patterns? In chapter IV a conceptual model of grassland degradation is presented and applied to Rio Grande do Sul (RS) grasslands. To address these questions I used species-level data in a calcareous grassland in Germany (chapter I); community-level data in six sites in RS, South Brazilian grasslands (chapter II and III); and a review of literature studies concerning RS grassland degradation and restorability (chapter IV). The results showed that: (I) at a intraspecific level, the study species showed two allocation strategies in relation to resource stress, while the responses of individual traits to the soil treatments were consistent across species; (II) soil parameters variation are related to the measurement scale applied and the vegetation variance often responds to different soil parameters at different scales; (III) climatic and soil properties explained 45% of vegetation variance between biomes in RS grasslands and the main factors controlling its variance are annual precipitation and percent aluminum saturation; and (IV) the conceptual model is displayed as biotic and abiotic changes along the axes and can serve as a general framework to study degradation and restorability of tropical and subtropical grasslands, and further it may facilitate decisions on alternative management and conservation. As a general conclusion, the grassland vegetation responds to changes in the environment in different scales and may use different strategies to overcome environmental selective forces and degradation process. The understanding of this relationship is of high importance to facilitate decisions on alternative management and conservation.

Enquanto em regiões temperadas o conhecimento sobre a relação solo-vegetação é consolidado, nos trópicos e subtrópicos é preliminar. É urgente a necessidade de se determinar os fatores abióticos que controlam padrões vegetacionais visando dar suporte a estudos de recuperação e conservação. O presente estudo analisa a relação entre fatores abióticos e vegetação campestre na forma de três artigos científicos (capítulos I, II e III) e um artigo de revisão (capítulo IV). Nos primeiros três artigos, analisou-se a variância da vegetação em diferentes escalas ecológicas; e no artigo de revisão, discutiu-se de forma aplicada a variância de fatores bióticos e abióticos em resposta à degradação. Dessa forma, a presente tese objetivou responder as seguintes questões: (I) Que diferenças podem ser observadas dentro de uma mesma espécie quanto à funcionalidade e suas estratégias de alocação sob diferentes graus de disponibilidade de recursos?; (II) Quão variáveis são as propriedades físicas e químicas do solo em diferentes escalas espaciais; e existem propriedades dos solos que podem explicar com maior precisão a distribuição das espécies em diferentes escalas espaciais? (III) Que porcentagem de variância da vegetação pode ser explicada por propriedades pedológicas e climáticas; e quais características de solo e clima melhor explicam esses padrões de vegetação? No capítulo IV é apresentado um modelo conceitual sobre degradação dos campos e sua aplicação aos campos do Rio Grande do Sul (RS). Para responder as questões acima usei dados ao nível de espécie de campos calcáreos da Alemanha (capítulo I); dados ao nível de comunidade em seis áreas campestres do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (capítulos II e III); e através da revisão de literatura relacionada à degradação, quanto à capacidade de recuperação dos campos do RS (capítulo IV). Os resultados evidenciaram que: (I) dentro de espécies ficaram evidentes duas estratégias frente à limitação de recursos, enquanto a resposta dos atributos aos diferentes tratamentos se mostrou constante; (II) a variação dos parâmetros do solo relaciona-se à escala espacial aplicada e a variância da vegetação geralmente responde a diferentes parâmetros de solo em diferentes escalas; (III) 45% da variância da vegetação entre biomas nos campos do RS foi explicada por características pedológicas e climáticas, sendo em grande parte governada pela precipitação anual e a porcentagem de saturação por alumínio do solo; e (IV) o modelo conceitual apresenta variações ao longo de dois eixos (biótico e abiótico) e poderá servir de suporte a estudos de conservação e recuperação de campos tropicais e suptropicais, bem como facilitar a tomada de decisões quanto ao manejo e conservação. Como conclusão geral, verificou-se que a vegetação campestre responde a variações ambientais em diferentes escalas espaciais e pode adotar diferentes estratégias para sobrepor filtros ambientais e processos de degradação. O entendimento da relação entre a vegetação e o meio abiótico é de grande importância para tomada de decisões quanto ao emprego de formas alternativas de manejo e conservação. / Whereas in temperate regions the abiotic-biotic relationship is well-known, in the tropics and subtropics our understanding is still preliminary. There is an urgent need to determine abiotic factors that control vegetation patterns in order to give support to restoration and conservation approaches. The present thesis analyses the relationship between abiotic factors and grassland vegetation in three original research papers (chapters I, II and III) and a review paper (chapter IV). In the first three papers, vegetation variance in response to abiotic factors was analyzed at different ecological scales; and in the fourth, the variance in biotic and abiotic factors in response to degradation process was discussed with a more applied view. Thus in this thesis the aim is to answer the following questions: (I) Which differences can be found in functional plant traits and allocation strategies within species at different levels of water and nutrient availability?; (II) How variable are physical and chemical parameters in different spatial scales; and are there soil parameters that can more accurately explain plant distribution in different spatial scales? (III) How much of RS grassland vegetation variance can be explained by soil and climatic properties; and which climatic and soil properties better explain these vegetation patterns? In chapter IV a conceptual model of grassland degradation is presented and applied to Rio Grande do Sul (RS) grasslands. To address these questions I used species-level data in a calcareous grassland in Germany (chapter I); community-level data in six sites in RS, South Brazilian grasslands (chapter II and III); and a review of literature studies concerning RS grassland degradation and restorability (chapter IV). The results showed that: (I) at a intraspecific level, the study species showed two allocation strategies in relation to resource stress, while the responses of individual traits to the soil treatments were consistent across species; (II) soil parameters variation are related to the measurement scale applied and the vegetation variance often responds to different soil parameters at different scales; (III) climatic and soil properties explained 45% of vegetation variance between biomes in RS grasslands and the main factors controlling its variance are annual precipitation and percent aluminum saturation; and (IV) the conceptual model is displayed as biotic and abiotic changes along the axes and can serve as a general framework to study degradation and restorability of tropical and subtropical grasslands, and further it may facilitate decisions on alternative management and conservation. As a general conclusion, the grassland vegetation responds to changes in the environment in different scales and may use different strategies to overcome environmental selective forces and degradation process. The understanding of this relationship is of high importance to facilitate decisions on alternative management and conservation.

Enquanto em regiões temperadas o conhecimento sobre a relação solo-vegetação é consolidado, nos trópicos e subtrópicos é preliminar. É urgente a necessidade de se determinar os fatores abióticos que controlam padrões vegetacionais visando dar suporte a estudos de recuperação e conservação. O presente estudo analisa a relação entre fatores abióticos e vegetação campestre na forma de três artigos científicos (capítulos I, II e III) e um artigo de revisão (capítulo IV). Nos primeiros três artigos, analisou-se a variância da vegetação em diferentes escalas ecológicas; e no artigo de revisão, discutiu-se de forma aplicada a variância de fatores bióticos e abióticos em resposta à degradação. Dessa forma, a presente tese objetivou responder as seguintes questões: (I) Que diferenças podem ser observadas dentro de uma mesma espécie quanto à funcionalidade e suas estratégias de alocação sob diferentes graus de disponibilidade de recursos?; (II) Quão variáveis são as propriedades físicas e químicas do solo em diferentes escalas espaciais; e existem propriedades dos solos que podem explicar com maior precisão a distribuição das espécies em diferentes escalas espaciais? (III) Que porcentagem de variância da vegetação pode ser explicada por propriedades pedológicas e climáticas; e quais características de solo e clima melhor explicam esses padrões de vegetação? No capítulo IV é apresentado um modelo conceitual sobre degradação dos campos e sua aplicação aos campos do Rio Grande do Sul (RS). Para responder as questões acima usei dados ao nível de espécie de campos calcáreos da Alemanha (capítulo I); dados ao nível de comunidade em seis áreas campestres do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (capítulos II e III); e através da revisão de literatura relacionada à degradação, quanto à capacidade de recuperação dos campos do RS (capítulo IV). Os resultados evidenciaram que: (I) dentro de espécies ficaram evidentes duas estratégias frente à limitação de recursos, enquanto a resposta dos atributos aos diferentes tratamentos se mostrou constante; (II) a variação dos parâmetros do solo relaciona-se à escala espacial aplicada e a variância da vegetação geralmente responde a diferentes parâmetros de solo em diferentes escalas; (III) 45% da variância da vegetação entre biomas nos campos do RS foi explicada por características pedológicas e climáticas, sendo em grande parte governada pela precipitação anual e a porcentagem de saturação por alumínio do solo; e (IV) o modelo conceitual apresenta variações ao longo de dois eixos (biótico e abiótico) e poderá servir de suporte a estudos de conservação e recuperação de campos tropicais e suptropicais, bem como facilitar a tomada de decisões quanto ao manejo e conservação. Como conclusão geral, verificou-se que a vegetação campestre responde a variações ambientais em diferentes escalas espaciais e pode adotar diferentes estratégias para sobrepor filtros ambientais e processos de degradação. O entendimento da relação entre a vegetação e o meio abiótico é de grande importância para tomada de decisões quanto ao emprego de formas alternativas de manejo e conservação. / Whereas in temperate regions the abiotic-biotic relationship is well-known, in the tropics and subtropics our understanding is still preliminary. There is an urgent need to determine abiotic factors that control vegetation patterns in order to give support to restoration and conservation approaches. The present thesis analyses the relationship between abiotic factors and grassland vegetation in three original research papers (chapters I, II and III) and a review paper (chapter IV). In the first three papers, vegetation variance in response to abiotic factors was analyzed at different ecological scales; and in the fourth, the variance in biotic and abiotic factors in response to degradation process was discussed with a more applied view. Thus in this thesis the aim is to answer the following questions: (I) Which differences can be found in functional plant traits and allocation strategies within species at different levels of water and nutrient availability?; (II) How variable are physical and chemical parameters in different spatial scales; and are there soil parameters that can more accurately explain plant distribution in different spatial scales? (III) How much of RS grassland vegetation variance can be explained by soil and climatic properties; and which climatic and soil properties better explain these vegetation patterns? In chapter IV a conceptual model of grassland degradation is presented and applied to Rio Grande do Sul (RS) grasslands. To address these questions I used species-level data in a calcareous grassland in Germany (chapter I); community-level data in six sites in RS, South Brazilian grasslands (chapter II and III); and a review of literature studies concerning RS grassland degradation and restorability (chapter IV). The results showed that: (I) at a intraspecific level, the study species showed two allocation strategies in relation to resource stress, while the responses of individual traits to the soil treatments were consistent across species; (II) soil parameters variation are related to the measurement scale applied and the vegetation variance often responds to different soil parameters at different scales; (III) climatic and soil properties explained 45% of vegetation variance between biomes in RS grasslands and the main factors controlling its variance are annual precipitation and percent aluminum saturation; and (IV) the conceptual model is displayed as biotic and abiotic changes along the axes and can serve as a general framework to study degradation and restorability of tropical and subtropical grasslands, and further it may facilitate decisions on alternative management and conservation. As a general conclusion, the grassland vegetation responds to changes in the environment in different scales and may use different strategies to overcome environmental selective forces and degradation process. The understanding of this relationship is of high importance to facilitate decisions on alternative management and conservation.

La modélisation dynamique des systèmes écologiques constitue une méthode incontournable pour comprendre,prédire et contrôler la dynamique des écosystèmes semi-naturels, qui fait intervenir des processuscomplexes. Le principal objectif de cette thèse est de développer un modèle permettant de simuler la dynamiqueà moyen terme de la végétation herbacée dans les prairies permanentes, en tenant compte à lafois de la productivité et de la biodiversité. Les prairies sont des réservoirs présentant une forte biodiversitévégétale, qui soutiennent de nombreux services écosystémiques. Sur le plan agricole, cette importantediversité contribue à la qualité de la production fourragère, et de plus, elle permet une plus grande résistancede la végétation face à des changements climatiques (réchauffement moyen, vagues de chaleur etde sécheresse).Pourtant, cette notion clé de biodiversité n’est que faiblement prise en considération dans la modélisationde l’écosystème prairial : elle est souvent absente ou alors présente sous une forme très simplifiée. Enréponse à ces considérations, ces travaux de thèse présentent la construction d’un modèle de successionbasé sur des processus, décrit par un système d’équations différentielles ordinaires, qui représente ladynamique de la végétation aérienne des prairies tempérées. Ce modèle intègre les principaux facteursécologiques impactant la croissance et la compétition des espèces herbacées, et peut s’ajuster à n’importequel niveau de diversité, par le choix du nombre et de l’identité des espèces initialement présentes dansl’assemblage. Ce formalisme mécaniste de modélisation nous permet alors d’analyser les relations qui lientdiversité, productivité et stabilité, en réponse à différentes conditions climatiques et différents modes degestion agricole.[...]Ces résultats soulignent alors le besoin de prendre en compte le rôle clé joué par la biodiversité dansles modèles de l’écosystème prairial, de par son impact sur le comportement des dynamiques simulées.De plus, pour rendre correctement compte des interactions au sein de la végétation, le nombre d’espècesconsidéré dans le modèle doit être suffisamment important. Enfin, nous comparons les simulations devégétation de ce modèle à des mesures issues de deux sites expérimentaux, la prairie de fauche d’Oensingen,et le pâturage de Laqueuille. Les résultats de ces comparaisons sont encourageants et soulignentla pertinence du choix et de la représentation des processus écologiques clés qui composent ce modèlemécaniste.Ce travail de thèse propose donc un modèle, en total adéquation avec les besoins actuels en terme demodélisation de l’écosystème prairial, qui permet de mieux comprendre la dynamique de la végétationherbacée et les interactions entre productivité, diversité et stabilité. / Dynamic modelling of ecological systems is an essential method to understand, predict and control thedynamics of semi-natural ecosystems, which involves complex processes. The main objective of this PhDthesis is to develop a simulation model of the medium- and long-term dynamics of the herbaceous vegetationin permanent grasslands, taking into account both biodiversity and productivity. Grasslandecosystems are often hot spots of biodiversity, which contributes to the temporal stability of their services.On an agricultural perspective, this important biodiversity contributes to the forage quality, andbesides, it induces a higher ability of the vegetation cover to resist to different climatic scenarios (globalwarming, heat and drought waves).However, this key aspect of biodiversity is only poorly included in grassland models : often absent ofmodelling or included in a very simple form. Building on those considerations, this PhD work exposes thewriting of a process-based succession model, described by a system of Ordinary Differential Equationsthat simulates the aboveground vegetation dynamics of a temperate grassland. This model implementedthe main ecological factors involved in growth and competition processes of herbaceous species, and couldbe adjust to any level of diversity, by varying the number and the identity of species in the initial plantcommunity. This formalism of mechanistic models allows us to analyse relationships that link diversity,productivity and stability, in response to different climatic conditions and agricultural management.In mathematical grassland models, plant communities may be represented by a various number of statevariables, describing biomass compartments of some dominant species or plant functional types. The sizeof the initial species pool could have consequences on the outcome of the simulated ecosystem dynamicsin terms of grassland productivity, diversity, and stability. This choice could also influence the modelsensitivity to forcing parameters. To address these issues, we developed a method, based on sensitivityanalysis tools, to compare behaviour of alternative versions of the model that only differ by the identityand number of state variables describing the green biomass, here plant species. This method shows aninnovative aspect, by performing this model sensitivity analysis by using multivariate regression trees. Weassessed and compared the sensitivity of each instance of the model to key forcing parameters for climate,soil fertility, and defoliation disturbances. We established that the sensitivity to forcing parameters ofcommunity structure and species evenness differed markedly among alternative models, according tothe diversity level. We show a progressive shift from high importance of soil fertility (fertilisation level,mineralization rate) to high importance of defoliation (mowing frequency, grazing intensity) as the sizeof the species pool increased.These results highlight the need to take into account the role of species diversity to explain the behaviourof grassland models. Besides, to properly take into account those interactions in the grassland cover, theconsidered species pool size considered in the model needs to be high enough. Finally, we compare modelsimulations of the aboveground vegetation to measures from two experimental sites, the mowing grasslandof Oensingen, and the grazing grassland of Laqueuille. Results of these comparison are promising andhighlight the relevance of the choice and the representation of the different ecological processes includedin this mechanistic model.Thus, this PhD work offers a model, perfectly fitting with current needs on grassland modelling, whichcontribute to a better understanding of the herbaceous vegetation dynamics and interactions betweenproductivity, diversity and stability.