O estudo de adaptações deve levar em conta que a forma das características dos organismos afeta os desempenhos de mais de uma função, sendo, portanto, modificada por mais de uma pressão seletiva. Estas diferentes demandas podem ser conflitantes, como no caso da seleção convergente para mimetismo contra a seleção divergente para o isolamento reprodutivo. As borboletas Heliconius utilizam o padrão de coloração de advertência das asas também para o reconhecimento de parceiros, o que acaba por gerar um conflito de sinais em potencial quando duas ou mais espécies simpátricas compartilham seu padrão. Neste trabalho, as cores das asas de três espécies de Heliconius e de alguns co-mímicos do Sul do Brasil são investigadas através de duas abordagens: uma físico-sensorial, a fim de se caracterizar as diferenças entre cores co-miméticas em termos de discriminabilidade por diferentes tipos de visão, incluindo borboletas e aves; e uma etológica experimental, avaliando a eficácia da coloração das asas como sinal de reconhecimento específico. Uma terceira abordagem procurou caracterizar e comparar a corte das três espécies de Heliconius a fim de se explorar mecanismos adicionais de reconhecimento específico e possíveis relações com a convergência mimética. As análises físico-sensoriais deram suporte à hipótese recente de diferenças crípticas nas cores como um possível sinal privado de comunicação para as Heliconius, mas os testes comportamentais contrariaram esta expectativa, revelando um alto grau de interferência reprodutiva entre co-mímicos, além de um grau moderado entre não mímicos. A análise comparada da corte sugeriu uma influência maior do mimetismo do que da filogenia sobre a semelhança entre padrões comportamentais. Propomos que esta relação se dê indiretamente através da convergência morfológica na forma das asas e no comportamento de voo entre co-mímicos. / The study of adaptation should take into account that the form of characteristics in organisms affects the performance of more than one function, and therefore are modified by more than one selective pressure. These various demands can be conflicting, as in the case of convergent selection for mimicry against divergent selection for reproductive isolation. The Heliconius butterflies use the advertising wing color pattern also for mate recognition, which ultimately generates a potential signal conflict when two or more sympatric species share its pattern. In this work, the wing colors of three species of Heliconius and some co-mimics from Southern Brazil are investigated through two approaches: a physical-sensory, in order to characterize the differences between co-mimetic colors in terms of discriminability by different types of view, including butterflies and birds; and an experimental ethological, evaluating the effectiveness of wing coloration as a specific recognition signal. A third approach aimed to characterize the courtship of the three species of Heliconius in order to explore additional mechanisms of specific recognition and possible relations with mimetic convergence. The physical-sensory analyzes supported the recent hypothesis of cryptic differences in color as a possible private communication signal for Heliconius, but behavioral tests contradicted this expectation, revealing a high degree of reproductive interference between co-mimics, and in addition a moderate degree between non-mimics. The comparative analysis of the courtship suggested a greater influence of mimicry than phylogeny on the similarities between behavioral patterns. We propose that this relationship happens indirectly through morphological convergence in the wings shape and flight behavior between co-mimics.

O estudo de adaptações deve levar em conta que a forma das características dos organismos afeta os desempenhos de mais de uma função, sendo, portanto, modificada por mais de uma pressão seletiva. Estas diferentes demandas podem ser conflitantes, como no caso da seleção convergente para mimetismo contra a seleção divergente para o isolamento reprodutivo. As borboletas Heliconius utilizam o padrão de coloração de advertência das asas também para o reconhecimento de parceiros, o que acaba por gerar um conflito de sinais em potencial quando duas ou mais espécies simpátricas compartilham seu padrão. Neste trabalho, as cores das asas de três espécies de Heliconius e de alguns co-mímicos do Sul do Brasil são investigadas através de duas abordagens: uma físico-sensorial, a fim de se caracterizar as diferenças entre cores co-miméticas em termos de discriminabilidade por diferentes tipos de visão, incluindo borboletas e aves; e uma etológica experimental, avaliando a eficácia da coloração das asas como sinal de reconhecimento específico. Uma terceira abordagem procurou caracterizar e comparar a corte das três espécies de Heliconius a fim de se explorar mecanismos adicionais de reconhecimento específico e possíveis relações com a convergência mimética. As análises físico-sensoriais deram suporte à hipótese recente de diferenças crípticas nas cores como um possível sinal privado de comunicação para as Heliconius, mas os testes comportamentais contrariaram esta expectativa, revelando um alto grau de interferência reprodutiva entre co-mímicos, além de um grau moderado entre não mímicos. A análise comparada da corte sugeriu uma influência maior do mimetismo do que da filogenia sobre a semelhança entre padrões comportamentais. Propomos que esta relação se dê indiretamente através da convergência morfológica na forma das asas e no comportamento de voo entre co-mímicos. / The study of adaptation should take into account that the form of characteristics in organisms affects the performance of more than one function, and therefore are modified by more than one selective pressure. These various demands can be conflicting, as in the case of convergent selection for mimicry against divergent selection for reproductive isolation. The Heliconius butterflies use the advertising wing color pattern also for mate recognition, which ultimately generates a potential signal conflict when two or more sympatric species share its pattern. In this work, the wing colors of three species of Heliconius and some co-mimics from Southern Brazil are investigated through two approaches: a physical-sensory, in order to characterize the differences between co-mimetic colors in terms of discriminability by different types of view, including butterflies and birds; and an experimental ethological, evaluating the effectiveness of wing coloration as a specific recognition signal. A third approach aimed to characterize the courtship of the three species of Heliconius in order to explore additional mechanisms of specific recognition and possible relations with mimetic convergence. The physical-sensory analyzes supported the recent hypothesis of cryptic differences in color as a possible private communication signal for Heliconius, but behavioral tests contradicted this expectation, revealing a high degree of reproductive interference between co-mimics, and in addition a moderate degree between non-mimics. The comparative analysis of the courtship suggested a greater influence of mimicry than phylogeny on the similarities between behavioral patterns. We propose that this relationship happens indirectly through morphological convergence in the wings shape and flight behavior between co-mimics.

O estudo de adaptações deve levar em conta que a forma das características dos organismos afeta os desempenhos de mais de uma função, sendo, portanto, modificada por mais de uma pressão seletiva. Estas diferentes demandas podem ser conflitantes, como no caso da seleção convergente para mimetismo contra a seleção divergente para o isolamento reprodutivo. As borboletas Heliconius utilizam o padrão de coloração de advertência das asas também para o reconhecimento de parceiros, o que acaba por gerar um conflito de sinais em potencial quando duas ou mais espécies simpátricas compartilham seu padrão. Neste trabalho, as cores das asas de três espécies de Heliconius e de alguns co-mímicos do Sul do Brasil são investigadas através de duas abordagens: uma físico-sensorial, a fim de se caracterizar as diferenças entre cores co-miméticas em termos de discriminabilidade por diferentes tipos de visão, incluindo borboletas e aves; e uma etológica experimental, avaliando a eficácia da coloração das asas como sinal de reconhecimento específico. Uma terceira abordagem procurou caracterizar e comparar a corte das três espécies de Heliconius a fim de se explorar mecanismos adicionais de reconhecimento específico e possíveis relações com a convergência mimética. As análises físico-sensoriais deram suporte à hipótese recente de diferenças crípticas nas cores como um possível sinal privado de comunicação para as Heliconius, mas os testes comportamentais contrariaram esta expectativa, revelando um alto grau de interferência reprodutiva entre co-mímicos, além de um grau moderado entre não mímicos. A análise comparada da corte sugeriu uma influência maior do mimetismo do que da filogenia sobre a semelhança entre padrões comportamentais. Propomos que esta relação se dê indiretamente através da convergência morfológica na forma das asas e no comportamento de voo entre co-mímicos. / The study of adaptation should take into account that the form of characteristics in organisms affects the performance of more than one function, and therefore are modified by more than one selective pressure. These various demands can be conflicting, as in the case of convergent selection for mimicry against divergent selection for reproductive isolation. The Heliconius butterflies use the advertising wing color pattern also for mate recognition, which ultimately generates a potential signal conflict when two or more sympatric species share its pattern. In this work, the wing colors of three species of Heliconius and some co-mimics from Southern Brazil are investigated through two approaches: a physical-sensory, in order to characterize the differences between co-mimetic colors in terms of discriminability by different types of view, including butterflies and birds; and an experimental ethological, evaluating the effectiveness of wing coloration as a specific recognition signal. A third approach aimed to characterize the courtship of the three species of Heliconius in order to explore additional mechanisms of specific recognition and possible relations with mimetic convergence. The physical-sensory analyzes supported the recent hypothesis of cryptic differences in color as a possible private communication signal for Heliconius, but behavioral tests contradicted this expectation, revealing a high degree of reproductive interference between co-mimics, and in addition a moderate degree between non-mimics. The comparative analysis of the courtship suggested a greater influence of mimicry than phylogeny on the similarities between behavioral patterns. We propose that this relationship happens indirectly through morphological convergence in the wings shape and flight behavior between co-mimics.

As populações de Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) diferem quanto ao uso das plantas hospedeiras (passifloráceas) no estado do Rio Grande do Sul (RS), utilizando preferencialmente Passiflora alata Dryander, na Depressão Central. Tal aspecto pode ter conseqüências para a performance de suas larvas, bem como resultar em mudanças ecológicocomportamentais. Por exemplo, inexistem estudos correspondentes para a região dos Campos de Cima da Serra, RS, cuja flora de passifloráceas é distinta. Neste estudo, foi quantificada uma população de adultos de H. ethilla narcaea na Floresta Nacional (Flona) de São Francisco de Paula, região de Floresta Ombrófila Mista, no período de março 2006 a maio 2007. Em condições de laboratório, testou-se a influência de sete espécies de Passiflora existentes no RS (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. misera e P. suberosa) sobre a sobrevivência e tempo de desenvolvimento das larvas, e tamanho dos adultos. A preferência alimentar das larvas de primeiro e quinto ínstares também foi avaliada, utilizando-se discos foliares em testes de dupla escolha, quando criadas individualmente nas diferentes passifloráceas e, múltipla, quando criadas em P. alata. A indução correspondente foi determinada testando-se a preferência daquela espécie de maracujá utilizada na criação, comparada às demais, nos testes de escolha dupla. A sobrevivência foi maior em P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis e P. misera. O tempo de desenvolvimento larval foi menor na última e, o tamanho dos adultos, foi maior em P. edulis. Nos testes de dupla escolha, as larvas preferiram as plantas nas quais foram criadas, na maioria dos casos. Nos testes de múltipla escolha, houve preferência por P. edulis, P. misera, P. actinia, as quais conferiram um menor tempo no desenvolvimento das larvas. Assim, os dados sugerem que H. ethilla narcaea desenvolve-se satisfatoriamente em diversas espécies de passifloráceas, para as quais pode apresentar indução na preferência alimentar (aprendizado no estágio de larva). Dependendo da associação da variação quanti- e qualitativa destas hospedeiras ao comportamento de escolha das larvas (alimentação) por parte dos adultos (oviposição), o qual precisa ser testado, poderá haver especializações locais. Ou seja, a existência de indução na preferência alimentar no estágio de larva, efeito de Hopkins (influência da experiência da larva na escolha do adulto) e/ou aprendizado associativo das fêmeas quanto à espécie de hospedeira poderiam levar a uma diferenciação geográfica na evolução do uso das plantas hospedeiras por este heliconíneo. / In Rio Grande do Sul State (RS), Brazil, Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) populations varies in host plants use (Passifloraceae), using preferential Passiflora alata Dryander, in Central Depression. This would have consequences for larval performance, as well as resulting in ecological and behavioral changes. Corresponding studies in the Campos de Cima da Serra region, inexist. This region has a distinct of Passifloraceae flora. In this study, it was quantified a population of adults of H. ethilla narcaea in Floresta Nacional de São Francisco de Paula, RS, region of Araucaria Forest, in March 2006 to May 2007. In laboratory conditions, it was tested the influence of seven species of Passiflora (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. suberosa and P. misera) on larval performance and size of adults. Larval feeding preferences were evaluated through leaf disk, for first and fifth instars, using double choice tests, when created individually in different passion vines and, multiple, when created in P. alata. The corresponding induction was determined testing it preference of that passion vine species used in creation, compared with excessively, in double choice tests. Larval survivorship was greatest on P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis and P. misera. Development time was fewer in P. misera and, the size of adults, was better in P. edulis. In double choice tests, larvae preferred plants which they had been servants, in majority of cases. Larvae chose P. edulis, P. misera, P. actinia, on multiple choice tests, which conferred less development time. Thus, our data suggest that H. ethilla narcaea is developed satisfactorily in many species of Passifloraceae, for which can present induction of feeding preference (learning in the larval stage). Depending on association in qualitative and quantitative variation of these host plants to behavior of larval choice (feeding) on part of adults (oviposition), which need to be tested, will be able to have local specializations. The existence of induction in feeding preference in larval stage, Hopkins’ effect (influence of larval experience in the choice of adult) and/or associative learning of females in relation to host species could take a geographic differentiation in evolution of host plants use by this butterfly.

As populações de Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) diferem quanto ao uso das plantas hospedeiras (passifloráceas) no estado do Rio Grande do Sul (RS), utilizando preferencialmente Passiflora alata Dryander, na Depressão Central. Tal aspecto pode ter conseqüências para a performance de suas larvas, bem como resultar em mudanças ecológicocomportamentais. Por exemplo, inexistem estudos correspondentes para a região dos Campos de Cima da Serra, RS, cuja flora de passifloráceas é distinta. Neste estudo, foi quantificada uma população de adultos de H. ethilla narcaea na Floresta Nacional (Flona) de São Francisco de Paula, região de Floresta Ombrófila Mista, no período de março 2006 a maio 2007. Em condições de laboratório, testou-se a influência de sete espécies de Passiflora existentes no RS (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. misera e P. suberosa) sobre a sobrevivência e tempo de desenvolvimento das larvas, e tamanho dos adultos. A preferência alimentar das larvas de primeiro e quinto ínstares também foi avaliada, utilizando-se discos foliares em testes de dupla escolha, quando criadas individualmente nas diferentes passifloráceas e, múltipla, quando criadas em P. alata. A indução correspondente foi determinada testando-se a preferência daquela espécie de maracujá utilizada na criação, comparada às demais, nos testes de escolha dupla. A sobrevivência foi maior em P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis e P. misera. O tempo de desenvolvimento larval foi menor na última e, o tamanho dos adultos, foi maior em P. edulis. Nos testes de dupla escolha, as larvas preferiram as plantas nas quais foram criadas, na maioria dos casos. Nos testes de múltipla escolha, houve preferência por P. edulis, P. misera, P. actinia, as quais conferiram um menor tempo no desenvolvimento das larvas. Assim, os dados sugerem que H. ethilla narcaea desenvolve-se satisfatoriamente em diversas espécies de passifloráceas, para as quais pode apresentar indução na preferência alimentar (aprendizado no estágio de larva). Dependendo da associação da variação quanti- e qualitativa destas hospedeiras ao comportamento de escolha das larvas (alimentação) por parte dos adultos (oviposição), o qual precisa ser testado, poderá haver especializações locais. Ou seja, a existência de indução na preferência alimentar no estágio de larva, efeito de Hopkins (influência da experiência da larva na escolha do adulto) e/ou aprendizado associativo das fêmeas quanto à espécie de hospedeira poderiam levar a uma diferenciação geográfica na evolução do uso das plantas hospedeiras por este heliconíneo. / In Rio Grande do Sul State (RS), Brazil, Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) populations varies in host plants use (Passifloraceae), using preferential Passiflora alata Dryander, in Central Depression. This would have consequences for larval performance, as well as resulting in ecological and behavioral changes. Corresponding studies in the Campos de Cima da Serra region, inexist. This region has a distinct of Passifloraceae flora. In this study, it was quantified a population of adults of H. ethilla narcaea in Floresta Nacional de São Francisco de Paula, RS, region of Araucaria Forest, in March 2006 to May 2007. In laboratory conditions, it was tested the influence of seven species of Passiflora (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. suberosa and P. misera) on larval performance and size of adults. Larval feeding preferences were evaluated through leaf disk, for first and fifth instars, using double choice tests, when created individually in different passion vines and, multiple, when created in P. alata. The corresponding induction was determined testing it preference of that passion vine species used in creation, compared with excessively, in double choice tests. Larval survivorship was greatest on P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis and P. misera. Development time was fewer in P. misera and, the size of adults, was better in P. edulis. In double choice tests, larvae preferred plants which they had been servants, in majority of cases. Larvae chose P. edulis, P. misera, P. actinia, on multiple choice tests, which conferred less development time. Thus, our data suggest that H. ethilla narcaea is developed satisfactorily in many species of Passifloraceae, for which can present induction of feeding preference (learning in the larval stage). Depending on association in qualitative and quantitative variation of these host plants to behavior of larval choice (feeding) on part of adults (oviposition), which need to be tested, will be able to have local specializations. The existence of induction in feeding preference in larval stage, Hopkins’ effect (influence of larval experience in the choice of adult) and/or associative learning of females in relation to host species could take a geographic differentiation in evolution of host plants use by this butterfly.

As populações de Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) diferem quanto ao uso das plantas hospedeiras (passifloráceas) no estado do Rio Grande do Sul (RS), utilizando preferencialmente Passiflora alata Dryander, na Depressão Central. Tal aspecto pode ter conseqüências para a performance de suas larvas, bem como resultar em mudanças ecológicocomportamentais. Por exemplo, inexistem estudos correspondentes para a região dos Campos de Cima da Serra, RS, cuja flora de passifloráceas é distinta. Neste estudo, foi quantificada uma população de adultos de H. ethilla narcaea na Floresta Nacional (Flona) de São Francisco de Paula, região de Floresta Ombrófila Mista, no período de março 2006 a maio 2007. Em condições de laboratório, testou-se a influência de sete espécies de Passiflora existentes no RS (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. misera e P. suberosa) sobre a sobrevivência e tempo de desenvolvimento das larvas, e tamanho dos adultos. A preferência alimentar das larvas de primeiro e quinto ínstares também foi avaliada, utilizando-se discos foliares em testes de dupla escolha, quando criadas individualmente nas diferentes passifloráceas e, múltipla, quando criadas em P. alata. A indução correspondente foi determinada testando-se a preferência daquela espécie de maracujá utilizada na criação, comparada às demais, nos testes de escolha dupla. A sobrevivência foi maior em P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis e P. misera. O tempo de desenvolvimento larval foi menor na última e, o tamanho dos adultos, foi maior em P. edulis. Nos testes de dupla escolha, as larvas preferiram as plantas nas quais foram criadas, na maioria dos casos. Nos testes de múltipla escolha, houve preferência por P. edulis, P. misera, P. actinia, as quais conferiram um menor tempo no desenvolvimento das larvas. Assim, os dados sugerem que H. ethilla narcaea desenvolve-se satisfatoriamente em diversas espécies de passifloráceas, para as quais pode apresentar indução na preferência alimentar (aprendizado no estágio de larva). Dependendo da associação da variação quanti- e qualitativa destas hospedeiras ao comportamento de escolha das larvas (alimentação) por parte dos adultos (oviposição), o qual precisa ser testado, poderá haver especializações locais. Ou seja, a existência de indução na preferência alimentar no estágio de larva, efeito de Hopkins (influência da experiência da larva na escolha do adulto) e/ou aprendizado associativo das fêmeas quanto à espécie de hospedeira poderiam levar a uma diferenciação geográfica na evolução do uso das plantas hospedeiras por este heliconíneo. / In Rio Grande do Sul State (RS), Brazil, Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) populations varies in host plants use (Passifloraceae), using preferential Passiflora alata Dryander, in Central Depression. This would have consequences for larval performance, as well as resulting in ecological and behavioral changes. Corresponding studies in the Campos de Cima da Serra region, inexist. This region has a distinct of Passifloraceae flora. In this study, it was quantified a population of adults of H. ethilla narcaea in Floresta Nacional de São Francisco de Paula, RS, region of Araucaria Forest, in March 2006 to May 2007. In laboratory conditions, it was tested the influence of seven species of Passiflora (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. suberosa and P. misera) on larval performance and size of adults. Larval feeding preferences were evaluated through leaf disk, for first and fifth instars, using double choice tests, when created individually in different passion vines and, multiple, when created in P. alata. The corresponding induction was determined testing it preference of that passion vine species used in creation, compared with excessively, in double choice tests. Larval survivorship was greatest on P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis and P. misera. Development time was fewer in P. misera and, the size of adults, was better in P. edulis. In double choice tests, larvae preferred plants which they had been servants, in majority of cases. Larvae chose P. edulis, P. misera, P. actinia, on multiple choice tests, which conferred less development time. Thus, our data suggest that H. ethilla narcaea is developed satisfactorily in many species of Passifloraceae, for which can present induction of feeding preference (learning in the larval stage). Depending on association in qualitative and quantitative variation of these host plants to behavior of larval choice (feeding) on part of adults (oviposition), which need to be tested, will be able to have local specializations. The existence of induction in feeding preference in larval stage, Hopkins’ effect (influence of larval experience in the choice of adult) and/or associative learning of females in relation to host species could take a geographic differentiation in evolution of host plants use by this butterfly.