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Cette étude comparative est une révision de la famille des Harrimaniidae basée sur les caractères morphologiques d'espèces connues et nouvelles provenant des collections de William E. Ritter, Theodore H. Bullock et Kandula P. Rao rassemblées au cours du 20e siècle. Les descriptions présentées ici portent le total des genres de cinq à neuf par l'ajout de Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen et Saxipendium, un genre auparavant attribué à la famille monospécifique des Saxipendidae. Le nombre d'espèces est porté à 34 par la description de cinq nouvelles espèces du Pacifique oriental: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei et Ritteria ambigua. La description d'une sixième espèce, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) est présentée ici pour la première fois, ainsi qu'une description abrégée de Saxipendium coronatum. Quatre espèces précédemment attribuées au genre Saccoglossus sont transférées au genre Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, et M. pygmaeus et Saccoglossus borealis est transféré au genre Harrimania. Une hypothèse phylogénétique sur la famille des Harrimaniidae est émise, présentant l'évolution possible des caractères morphologiques au sein du groupe. Finalement, des notes sur la distribution géographique étendue mais discontinue de plusieurs espèces suggère que les entéropneustes auraient pu avoir une distribution ancienne continue et plus grande qui aurait été fragmentée par la suite. / This comparative study is a revision of the family Harrimaniidae based on morphological characters of described and undescribed species from the collections of William E. Ritter, Theodore H. Bullock and Kandula P. Rao, gathered in the 20th century. The new descriptions bring the total number of genera to nine by the addition of Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen and Saxipendium, a genus previously assigned to the monospecific family Saxipendidae The number of species is increased to 34, resulting from the description of five new species from the eastern Pacific: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei and Ritteria ambigua. The description of a sixth species, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) is presented here for the first time and a brief description of Saxipendium coronatum is also presented. Four species previously assigned to the genus Saccoglossus are transfered to the genus Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, and M. pygmaeus, while Saccoglossus borealis is transfered to the genus Harrimania. A phylogenetic hypothesis on the Harrimaniidae is postulated presenting the possible evolution of morphological characters within the group. Finally, notes on the wide but spotty distribution of several species suggest that the Enteropneusta may have once had a wider distribution that has since become fragmented.

Cette étude comparative est une révision de la famille des Harrimaniidae basée sur les caractères morphologiques d'espèces connues et nouvelles provenant des collections de William E. Ritter, Theodore H. Bullock et Kandula P. Rao rassemblées au cours du 20e siècle. Les descriptions présentées ici portent le total des genres de cinq à neuf par l'ajout de Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen et Saxipendium, un genre auparavant attribué à la famille monospécifique des Saxipendidae. Le nombre d'espèces est porté à 34 par la description de cinq nouvelles espèces du Pacifique oriental: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei et Ritteria ambigua. La description d'une sixième espèce, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) est présentée ici pour la première fois, ainsi qu'une description abrégée de Saxipendium coronatum. Quatre espèces précédemment attribuées au genre Saccoglossus sont transférées au genre Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, et M. pygmaeus et Saccoglossus borealis est transféré au genre Harrimania. Une hypothèse phylogénétique sur la famille des Harrimaniidae est émise, présentant l'évolution possible des caractères morphologiques au sein du groupe. Finalement, des notes sur la distribution géographique étendue mais discontinue de plusieurs espèces suggère que les entéropneustes auraient pu avoir une distribution ancienne continue et plus grande qui aurait été fragmentée par la suite. / This comparative study is a revision of the family Harrimaniidae based on morphological characters of described and undescribed species from the collections of William E. Ritter, Theodore H. Bullock and Kandula P. Rao, gathered in the 20th century. The new descriptions bring the total number of genera to nine by the addition of Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen and Saxipendium, a genus previously assigned to the monospecific family Saxipendidae The number of species is increased to 34, resulting from the description of five new species from the eastern Pacific: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei and Ritteria ambigua. The description of a sixth species, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) is presented here for the first time and a brief description of Saxipendium coronatum is also presented. Four species previously assigned to the genus Saccoglossus are transfered to the genus Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, and M. pygmaeus, while Saccoglossus borealis is transfered to the genus Harrimania. A phylogenetic hypothesis on the Harrimaniidae is postulated presenting the possible evolution of morphological characters within the group. Finally, notes on the wide but spotty distribution of several species suggest that the Enteropneusta may have once had a wider distribution that has since become fragmented.

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Pour bien comprendre comment les espèces actuelles ont évolué, il est important d’étudier certains groupes clés. Ces groupes clés sont parfois bien négligés au profit d’autres groupes apparentés. L’embranchement Hemichordata forme, avec Echinodermata, le clade Ambulacraria. Ce dernier, avec l’embranchement Chordata, forme le super-embranchement Deuterostomia. Parmi les deutérostomes, la classe d’hémichordé Enteropneusta est souvent considérée comme étant la plus ressemblante au dernier ancêtre commun des deutérostomes. Les entéropneustes partagent en effet plusieurs caractéristiques avec Chordata et Ambulacraria et en étudiant celles-ci on peut reconstruire et comprendre leurs états ancestraux. Dans le chapitre d’introduction, j’aborde la morphologie générale des hémichordés et leurs relations évolutives avec les deux autres embranchement deutérostomes. Je présente aussi les caractéristiques qu’ils partagent avec les échinodermes et les cordés. J’aborde ensuite les formes que prennent les parties dures chez les animaux et en particulier chez les deutérostomes. Dans le chapitre deux, j’examine et décris la forme et la composition chimique des osselets chez huit espèces d’hémichordé. Cette étude représente un énorme bond dans nos connaissances sur la biominéralisation chez les hémichordés, car jusqu’à présent les osselets n’avaient été décrits que chez deux espèces, et la composition chimique déterminée chez une seule d’entre elle. J’interprète également ces données dans un contexte évolutif, car les osselets d’hémichordé sont probablement homologues au squelette des échinodermes. Ce chapitre est important, car il nous donne une hypothèse sur l’origine des osselets chez le dernier ancêtre commun des ambulacraires. Dans le chapitre trois, je quantifie l’asymétrie dans les fentes pharyngiennes de populations de deux espèces d’entéropneustes et d’une espèce de cordé non-vertébré. En mettant ces différents nivaux de symétrie en parallèle avec leur comportement alimentaire, les résultats supportent l’hypothèse de l’alimentation par filtration comme rôle initial des fentes pharyngiennes chez les deutérostomes et que la perte de cette fonction induit du bruit développemental, une vestigialisation ou une perte des fentes branchiales. Dans le chapitre quatre, J’utilise la micro-tomographie aux rayons-X pour décrire une espèce d’hémichordé qui était jusqu’à présent un numen nudum. Cette nouvelle technique est comparée avec l’histologie traditionnelle afin de prouver qu’elle pourrait être utilisée dans les futures études taxonomiques sur les hémichordés. Dans le chapitre cinq, je présente quelques expériences qui ont dû être exclues des chapitres précédents car elles ont donné des résultats négatifs non-publiables. Je discute des raisons pour lesquelles ces expériences ont échoué ainsi que quelques pistes de solutions possibles pour qui voudrait tenter de les refaire. Ensuite je récapitule les résultats des chapitres précédents pour montrer comment étudier les hémichordés peut encore nous apprendre beaucoup sur d’autres groupes pourtant déjà très étudiés. / The phylum Hemichordata forms, with Echinodermata, the group Ambulacraria that in turns forms with Chordata, the Deuterostomia. Among deuterostomes, the hemichordate class Enteropneusta is often viewed as the group that most closely resembles the last common ancestor of deuterostomes. Enteropneusts indeed share many traits with the other two deuterostome phyla and by studying them, we can infer the ancestral states of those traits. In the first chapter, I present the general morphology of hemichordates and their relationships with the other two deuterostome phyla. I also discuss the shared traits between the hemichordates, the echinoderms and the chordates. Last, I present the varied shapes that hard parts can take in animals, with a focus on deuterostomes. In chapter two, I describe the shape and mineral composition of ossicles in eight enteropneust species. This study is a major leap in our understanding of biomineralization in Hemichordata since up to this point ossicles were only described in two species and the mineral composition determined for only one. I discuss these results in an evolutionary context since hemichordate ossicles are probably homologous with echinoderm skeletal ossicles. This chapter is significant because it provides a hypothesis on the origin of ossicles in the last common ancestor of ambulacrarians. In chapter three, I quantify the level of asymmetry of the pharyngeal slits in populations of two species of enteropneusts and the invertebrate cephalochordate Branchiostoma floridae. We found that adults of these species display fluctuating asymmetry in the gills and that this asymmetry is lower in filter feeding. This is significant because it supports the hypothesis that filter feeding is an ancestral feature of deuterostomes and that the loss of this function increases developmental noise, vestigiality, or loss of the gills. In chapter four, I use X-ray microtomography to describe the enteropneust Balanoglossus occidentalis that was heretofore a nomen nudum. This new technique is compared with traditional histology to show that it is a viable tool in hemichordate taxonomical studies. In chapter five, I present a few experiments that had to be excluded from the other chapters because they gave negative, unpublishable results. I discuss the probable causes of their failures and potential ways to solve these issues for those who would want to pursue them further. Finally, I summarise the results of the previous chapters to show how studying hemichordates can still teach us a lot about the origin and evolution of the better studied deuterostome phyla.

Résumé Les entéropneustes, avec les Pterobranchia et les Planktospaeroidea, constituent le petit phylum deutérostomien d’Hemichordata, qui est généralement considéré comme une première ramification de la lignée en direction des Chordata. On s’attend à ce que le groupe détienne des indices sur l'évolution de la notocorde des chordés, du tube neural, des arcs branchiaux et de la glande thyroïde (Sato et al., 2008 ; Cameron et al., 2000). Je présente ici une étude taxonomique détaillée de nouvelles espèces de certaines familles et des études détaillées de leurs embryons et de leur structure musculaire. Dans le premier chapitre, j'ai fourni un contexte général sur les Enteropneusta (habitudes de vie, évolution, biogéographie et fossiles) et un diagnostic des familles d'Enteropneusta. Dans le chapitre deux, j'ai décrit une nouvelle espèce de la famille des entéropneustes Ptychoderidae d'Amérique du Nord en utilisant des méthodes histologiques traditionnelles, Balanoglossus sonorensis nov. sp., originaire du golfe de Californie, cette espèce se distingue de toutes les autres espèces du genre par la présence d'un long sillon médidorsal très profond sur la proboscis, du tissu conjonctif massif au centre du coelome et de la formation rapide et complète de les plaques radiales de la trompe. Le mésentère ventral du collier et l'emplacement des pores gonadiques du tronc sont uniques à cette espèce. Le chapitre trois a fourni une description formelle de Balanoglossus occidentalis, de Puget Sound, Washington, basée sur un manuscrit de W. E. Ritter. Les caractéristiques uniques de cette espèce comprennent. Le péricarde ne s'est pas formé en deux cornes et un glomérule qui s'étendaient largement sur la surface du péricarde et s'étendaient largement sur les parties latérales et ventrales de la stomocordé. Le cordon nerveux du collier a une seule cavité et la partie digestive du tronc était plus petite que la partie branchiale. Dans le chapitre quatre, j’ai quantifié l'efficacité de la micro-tomodensitométrie (CT-scan) dans 4 la taxonomie des entéropneustes. J’ai trouvé que le CT-scan est une alternative potentielle à l'histologie pour des spécimens uniques ou rares, mais il constitue plutôt un complément à l'histologie qui rend la taxonomie plus accessible et compréhensible pour les non-spécialistes. Au chapitre cinq, j'ai décrit l'espèce Schizocardium karankawa sp. nov (famille des Spengelidae) de la Laguna Madre, Texas, comprenant une phylogénie moléculaire, des détails sur sa fécondation et son développement avec un accent particulier sur son développement musculaire à travers la larve de tornaria et jusqu'au stade juvénile du ver. Au chapitre six, j'ai créé une collection virtuelle des entéropneustes d'Amérique du Nord basée sur des spécimens holotypes collectés par Cameron et empruntés au Musée national d'histoire naturelle (Smithsonian). Ces données comprennent des numérisations numériques haute résolution de chaque lame histologique comprenant les holotypes, les détails de la collection, notamment le nom du collectionneur, l'emplacement, les dates et la coloration fixatrice et histologique. La collection virtuelle est disponible sur Canadensys https://www.canadensys.net/, un membre actif du Global Biodiversity Information Facility (GBIF). Ce chapitre est important, car la numérisation de la collection d’entéropneustes apportera de nombreux avantages, notamment la création d'une documentation constante des collections, le suivi des changements dans la répartition des espèces au fil du temps et l’accès à une grande diversité de morphologies pour comprendre les variations intraspécifiques et interspécifiques. Dans le chapitre sept, j'ai fourni une conclusion générale, la motivation de mon travail, un résumé du travail de taxonomie effectué dans le laboratoire Cameron et la stratégie de tomodensitométrie. Enfin, j'ai fourni un bref aperçu de mes perspectives d'avenir concernant mon désir d’étendre ce travail par l'étude de la taxonomie des entéropneustes nord-africains. / Abstract The Enteropneusta (acorn worms), with the Pterobranchia, and the Planktospaeroidea constitute the small deuterostome phyla Hemichordata, which is generally regarded as an early offshoot of the line to the Chordata. The group is expected to hold clues about the evolution of the chordate notochord, neural tube, gill bars, and thyroid gland (Sato et al., 2008; Cameron et al., 2000). Here, I present a detailed taxonomic study of new species of some families and some detailed studies of their embryos and muscular structure. In the first chapter, I provided a general background of Enteropneusta (life habits, evolution, biogeography, and fossils) and a diagnosis of Enteropneusta families. In chapter two, I described one new species of the family Ptychoderidae acorn worm from North America using traditional histological methods, Balanoglossus sonorensis nov. sp., from the Gulf of California. This species is different from all the other Balanoglossus species by the presence of a deep, long middorsal groove on the proboscis, the massive connective tissue in the center of the coelom in conjunction with the formation of the proboscis radial muscle plates. The collar ventral mesentery and the location of the trunk gonadal pores are unique to this species. Chapter three provided a formal description of Balanoglossus occidentalis from Puget Sound, Washington, based on a manuscript by W.E. Ritter. Unique characteristics of this species include the following: The glomerulus spreads widely across the pericardium's surface and extends down over the stomochord's lateral and ventral portions. The collar nerve cord has a single cavity, and the digestive portion of the trunk is smaller than the branchial portion. In chapter four, we quantified the efficacy of micro-computed tomography (CT scans) in acorn worm taxonomy. We found that CT scans are a potential alternative to histology for 7 unique or rare specimens, but they are more of a complement to histology that makes taxonomy more accessible and understandable for non-specialists. In chapter five, I described the species Schizocardium karankawa sp. nov (family Spengelidae) from Laguna Madre, Texas, including a molecular phylogeny, details of its fertilization and development with particular emphasis on its muscle development through the tornaria larva and into juvenile worm stage. In chapter six, I created a virtual collection of acorn worms from North America based on holotype specimens collected by Cameron and borrowed from the National Museum of Natural History (Smithsonian). These data include high-resolution digital scans of every histological slide that comprises the holotypes and the collection details, including the collector’s name, location, dates, and fixative and histological stain. The virtual collection is available on Canadensys https://www.canadensys.net/ an active member of the Global Biodiversity Information Facility (GBIF). This chapter is significant because digitizing the acorn worm collection will bring many benefits, including the creation of a constant document of collections, tracking changes in species distributions over time, and providing a wide diversity of morphologies to understand intraspecific and interspecific variation. In chapter seven, I provided a general conclusion, the motivation of this thesis research, a summary of the taxonomic work from the Cameron lab, and the CT scan strategy. Finally, I provided a brief overview of my desire to continue this work by expanding on the knowledge of North African acorn worms.