Nas últimas duas décadas estudos empíricos têm demonstrado a importância da facilitação entre plantas, especialmente sob condições ambientais severas. Tal constatação inspirou a proposição da hipótese do gradiente de estresse (HGE), um modelo conceitual que prediz que a freqüência relativa entre facilitação e competição deve variar inversarmente ao longo de um gradiente de estresse, sendo a facilitação mais comum sob condições extremamente severas. As restingas (ou planícies costeiras arenosas) são ambientes caracterizados por condições ambientais limitantes para o desenvolvimento das plantas, fazendo-se então um ambiente propício para o predomínio de facilitação. Além disso, o gradiente de intensidade de estresse e perturbação relacionado à distância do mar faz ainda deste ecossistema um modelo ideal para testar a HGE. O objetivo geral desta tese foi estudar facilitação entre plantas de restinga através dos seguintes objetivos específicos: i) Apresentar uma revisão sistemática dos trabalhos já publicados sobre facilitação entre plantas de restinga em escala mundial, assim como investigar, através de meta-análise, que fatores influenciam a presença e intensidade da facilitação entre plantas; ii) Testar se os padrões de associação espacial entre árvores adultas isoladas e plantas de distintas formas de vida se alteram ao longo de um gradiente ambiental praia-interior, conforme esperado pela HGE; iii) Testar a HGE através de experimentos de campo envolvendo transplante da espécie potencialmente beneficiada, assim como manipulação de recurso limitante ao longo do gradiente praia-interior; iv) Testar se o sombreamento é um mecanismo de facilitação na restinga. Para os testes empíricos (objetivos ii-iv), as observações e experimentos foram realizados em um gradiente de restinga arbustiva do Parque Estadual da Ilha do Cardoso (PEIC) localizado em Cananéia, São Paulo, Brasil. Os resultados indicaram que: i) diversas condições e aspectos da facilitação entre plantas de planícies costeiras têm sido pouco exploradas, como por exemplo, há poucos estudos nas regiões tropicais e poucos estudos que consideraram estágios de vida de semente ou de adultos da espécie alvo da interação. Dentre os estudos publicados, fatores como precipitação, região geográfica e estágio de vida da planta alvo definitivamente influenciam a existência e magnitude da facilitação entre plantas de restinga; ii) para a maioria das formas de vida, o padrão de associação espacial com árvores adultas não se altera ao longo do gradiente ambiental conforme predito pela HGE. Apenas árvores jovens apresentam associação espacial positiva com árvores adultas, o que sugere efeito de planta-berçário entre árvores da restinga arbustiva; iii) tanto a intensidade quanto a importância da interação entre árvores foram negativamente relacionadas ao estresse, rejeitando então a proposição clássica da HGE. Além disso, o sinal da interação foi dependente do estágio de vida da espécie alvo, uma vez que a presença do adulto vizinho foi predominantemente negativa sobre o estágio de semente mas positiva sobre a sobrevivência das plântulas; iv) o efeito de planta-berçário entre árvores da restinga é, pelo menos parcialmente, explicado pelo sombreamento gerado pela copa da espécie facilitadora. Dessa forma, concluimos que a facilitação via sombreamento é uma interação relevante entre árvores adultas e jovens na restinga. Entretanto, ao contrário do previsto pela HGE, o efeito de planta-berçário tende a ser mais intenso em condições ambientais mais amenas. Estes resultados sugerem a existência de um ciclo de retroalimentação positiva gerado a partir do estabelecimento das primeiras árvores isoladas. Este ciclo positivo apresenta implicações importantes para a compreensão da organização estrutural da vegetação da restinga arbustiva, em que moitas de espécies lenhosas estão distribuídas em uma matriz predominantemente herbácea. Adicionalmente, a facilitação entre árvores e sua dependência em relação às condições ambientais locais devem ser mecanismos essenciais para explicar o gradiente de fisionomias vegetacionais sobre os cordões arenosos, a qual inicia-se em uma vegetação aberta e termina em uma floresta, assim como para entender a dinâmica temporal desta vegetação ao longo do tempo. Por fim, nossos resultados também apresentam implicações práticas, relacionadas ao uso potencial de plantas-berçário e mímicos de sombra como técnicas de manejo para aumentar o estabelecimento de mudas transplantadas em projetos de restauração de restingas arbustivo-arbóreas. / In the last two decades, empirical studies have shown the importance of plant interaction, especially under harsh environmental conditions. These observations led to the proposition of the stress gradient hypothesis (SGH), a conceptual model predicting that the relative frequency of facilitation and competition will vary inversely across gradients of stress, with facilitation being the dominant interaction under highly stressful conditions. Coastal dunes (known as restinga in Brazil) are environments with limiting conditions for plant performance, which makes them suitable for facilitation predominance among plant interactions. Furthermore, there is a gradient of stress and disturbance related to the presence of the sea, making this environment an ideal model to test the SGH. The general goal of this thesis was to study plant facilitation in coastal dunes with the following specific objectives: i) to perform a systematic review of published studies on plant facilitation in costal dunes around the world as well as to investigate, using a meta-analysis approach, factors that affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) to test if spatial association between isolated adult trees and understory plants of distinct life forms changes along a beach-to-inland gradient, as expected by the SGH; iii) to test the SGH through field experiments involving target species transplantation coupled with manipulation of limiting resource along a beach-to-inland gradient; iv) to test if shading is a facilitation mechanism in coastal dunes. The empirical tests (objectives ii-iv) were conducted in an open scrub coastal dune located at Ilha do Cardoso State Park, Cananéia, São Paulo, Brazil. Our results indicate that: i) several aspects and conditions of plant facilitation in coastal dunes have been little studied. For instance, few studies were conducted in tropical regions and few of them studied the effect of neighbor presence on seed and adult life stage of the target species. Precipitation, geographic region and target life stage affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) For most of the understory life forms, the spatial association between adult trees and understor plants do not change along the environmental gradient as predicted by the SGH. Among all life forms, only young trees were positively associated with adult trees, suggesting a nurse plant effect among trees in coastal dunes; iii) Both intensity and importance of the interaction among trees were negatively related to stress, rejecting the classic proposition of the SGH. Furthermore, the signal of the net interaction depends on the life stage of the target species since the adult neighbor had mostly negative effects on target species seeds but positive effects on seedlings survival; iv) The nurse plant effect among trees was, at least partly, due to the shading provided by the facilitator crown. Overall, we concluded that facilitation driven by shade is a relevant interaction between adult and young trees in the studied coastal dune. However, contrary to what was expected by the early propositions of the SGH, the observed nurse plant effect tends to be more intense under mild conditions. Our results suggest a positive feedback relationship started with the establishment of the first isolated trees. This positive feedback has important implications to understand the vegetation organization on open scrub vegetation, where patches of woody species are scattered in a matrix of herbaceous plants. Furthermore, the facilitation between trees and their dependency on local environmental conditions could be fundamental to explain the gradient of vegetation physiognomies from open vegetation to forest observed along the beach-to-inland gradient, as well as to understand the dynamics of this vegetation over time. Finally, our results also have practical implications, highlighting the potential use of nurse plants and artificial shade as techniques to restore shrubland or forest physiognomies in coastal dunes.

Nas últimas duas décadas estudos empíricos têm demonstrado a importância da facilitação entre plantas, especialmente sob condições ambientais severas. Tal constatação inspirou a proposição da hipótese do gradiente de estresse (HGE), um modelo conceitual que prediz que a freqüência relativa entre facilitação e competição deve variar inversarmente ao longo de um gradiente de estresse, sendo a facilitação mais comum sob condições extremamente severas. As restingas (ou planícies costeiras arenosas) são ambientes caracterizados por condições ambientais limitantes para o desenvolvimento das plantas, fazendo-se então um ambiente propício para o predomínio de facilitação. Além disso, o gradiente de intensidade de estresse e perturbação relacionado à distância do mar faz ainda deste ecossistema um modelo ideal para testar a HGE. O objetivo geral desta tese foi estudar facilitação entre plantas de restinga através dos seguintes objetivos específicos: i) Apresentar uma revisão sistemática dos trabalhos já publicados sobre facilitação entre plantas de restinga em escala mundial, assim como investigar, através de meta-análise, que fatores influenciam a presença e intensidade da facilitação entre plantas; ii) Testar se os padrões de associação espacial entre árvores adultas isoladas e plantas de distintas formas de vida se alteram ao longo de um gradiente ambiental praia-interior, conforme esperado pela HGE; iii) Testar a HGE através de experimentos de campo envolvendo transplante da espécie potencialmente beneficiada, assim como manipulação de recurso limitante ao longo do gradiente praia-interior; iv) Testar se o sombreamento é um mecanismo de facilitação na restinga. Para os testes empíricos (objetivos ii-iv), as observações e experimentos foram realizados em um gradiente de restinga arbustiva do Parque Estadual da Ilha do Cardoso (PEIC) localizado em Cananéia, São Paulo, Brasil. Os resultados indicaram que: i) diversas condições e aspectos da facilitação entre plantas de planícies costeiras têm sido pouco exploradas, como por exemplo, há poucos estudos nas regiões tropicais e poucos estudos que consideraram estágios de vida de semente ou de adultos da espécie alvo da interação. Dentre os estudos publicados, fatores como precipitação, região geográfica e estágio de vida da planta alvo definitivamente influenciam a existência e magnitude da facilitação entre plantas de restinga; ii) para a maioria das formas de vida, o padrão de associação espacial com árvores adultas não se altera ao longo do gradiente ambiental conforme predito pela HGE. Apenas árvores jovens apresentam associação espacial positiva com árvores adultas, o que sugere efeito de planta-berçário entre árvores da restinga arbustiva; iii) tanto a intensidade quanto a importância da interação entre árvores foram negativamente relacionadas ao estresse, rejeitando então a proposição clássica da HGE. Além disso, o sinal da interação foi dependente do estágio de vida da espécie alvo, uma vez que a presença do adulto vizinho foi predominantemente negativa sobre o estágio de semente mas positiva sobre a sobrevivência das plântulas; iv) o efeito de planta-berçário entre árvores da restinga é, pelo menos parcialmente, explicado pelo sombreamento gerado pela copa da espécie facilitadora. Dessa forma, concluimos que a facilitação via sombreamento é uma interação relevante entre árvores adultas e jovens na restinga. Entretanto, ao contrário do previsto pela HGE, o efeito de planta-berçário tende a ser mais intenso em condições ambientais mais amenas. Estes resultados sugerem a existência de um ciclo de retroalimentação positiva gerado a partir do estabelecimento das primeiras árvores isoladas. Este ciclo positivo apresenta implicações importantes para a compreensão da organização estrutural da vegetação da restinga arbustiva, em que moitas de espécies lenhosas estão distribuídas em uma matriz predominantemente herbácea. Adicionalmente, a facilitação entre árvores e sua dependência em relação às condições ambientais locais devem ser mecanismos essenciais para explicar o gradiente de fisionomias vegetacionais sobre os cordões arenosos, a qual inicia-se em uma vegetação aberta e termina em uma floresta, assim como para entender a dinâmica temporal desta vegetação ao longo do tempo. Por fim, nossos resultados também apresentam implicações práticas, relacionadas ao uso potencial de plantas-berçário e mímicos de sombra como técnicas de manejo para aumentar o estabelecimento de mudas transplantadas em projetos de restauração de restingas arbustivo-arbóreas. / In the last two decades, empirical studies have shown the importance of plant interaction, especially under harsh environmental conditions. These observations led to the proposition of the stress gradient hypothesis (SGH), a conceptual model predicting that the relative frequency of facilitation and competition will vary inversely across gradients of stress, with facilitation being the dominant interaction under highly stressful conditions. Coastal dunes (known as restinga in Brazil) are environments with limiting conditions for plant performance, which makes them suitable for facilitation predominance among plant interactions. Furthermore, there is a gradient of stress and disturbance related to the presence of the sea, making this environment an ideal model to test the SGH. The general goal of this thesis was to study plant facilitation in coastal dunes with the following specific objectives: i) to perform a systematic review of published studies on plant facilitation in costal dunes around the world as well as to investigate, using a meta-analysis approach, factors that affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) to test if spatial association between isolated adult trees and understory plants of distinct life forms changes along a beach-to-inland gradient, as expected by the SGH; iii) to test the SGH through field experiments involving target species transplantation coupled with manipulation of limiting resource along a beach-to-inland gradient; iv) to test if shading is a facilitation mechanism in coastal dunes. The empirical tests (objectives ii-iv) were conducted in an open scrub coastal dune located at Ilha do Cardoso State Park, Cananéia, São Paulo, Brazil. Our results indicate that: i) several aspects and conditions of plant facilitation in coastal dunes have been little studied. For instance, few studies were conducted in tropical regions and few of them studied the effect of neighbor presence on seed and adult life stage of the target species. Precipitation, geographic region and target life stage affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) For most of the understory life forms, the spatial association between adult trees and understor plants do not change along the environmental gradient as predicted by the SGH. Among all life forms, only young trees were positively associated with adult trees, suggesting a nurse plant effect among trees in coastal dunes; iii) Both intensity and importance of the interaction among trees were negatively related to stress, rejecting the classic proposition of the SGH. Furthermore, the signal of the net interaction depends on the life stage of the target species since the adult neighbor had mostly negative effects on target species seeds but positive effects on seedlings survival; iv) The nurse plant effect among trees was, at least partly, due to the shading provided by the facilitator crown. Overall, we concluded that facilitation driven by shade is a relevant interaction between adult and young trees in the studied coastal dune. However, contrary to what was expected by the early propositions of the SGH, the observed nurse plant effect tends to be more intense under mild conditions. Our results suggest a positive feedback relationship started with the establishment of the first isolated trees. This positive feedback has important implications to understand the vegetation organization on open scrub vegetation, where patches of woody species are scattered in a matrix of herbaceous plants. Furthermore, the facilitation between trees and their dependency on local environmental conditions could be fundamental to explain the gradient of vegetation physiognomies from open vegetation to forest observed along the beach-to-inland gradient, as well as to understand the dynamics of this vegetation over time. Finally, our results also have practical implications, highlighting the potential use of nurse plants and artificial shade as techniques to restore shrubland or forest physiognomies in coastal dunes.

Entender os processos que definem a montagem de comunidades é uma das questões centrais na ecologia. A influência de processos como o filtro ambiental e a competição pode ser observada na diversidade funcional das comunidades vegetais. A competição, através da exclusão competitiva, limita a similaridade de estratégias presentes na comunidade. O filtro ambiental, por outro lado, restringe as espécies que estão aptas a se estabelecer no local, diminuindo a diversidade funcional. É razoável pressupor que a influência desses processos varia em gradientes ambientais, onde o filtro ambiental exercerá maior influência em locais mais estressantes, e a competição, em locais menos estressantes. O objetivo deste trabalho é compreender a influência do filtro ambiental e da competição na diversidade funcional numa comunidade vegetal em um gradiente de estresse. Esperamos uma relação inversa entre diversidade funcional e estresse. O gradiente de estresse estudado ocorre na restinga do Parque Estadual da Ilha do Cardoso (Cananéia - SP). Amostramos 41 parcelas, com 104 espécies de plantas vasculares. Focamos a diversidade funcional em três dimensões: forma de vida, área foliar e atributos associados ao espectro de economia foliar (LES). Representamos o filtro ambiental utilizando variáveis edáficas associadas às restrições na restinga. Utilizamos a classificação de estratégias de Grime (CSR) para extrair o componente associado à competitividade de cada espécie, e a partir dela calculamos a média ponderada de cada parcela (CWM), para representar a competição. Construímos modelos lineares mistos (LMM) representando diferentes hipóteses relativas à diversidade funcional e selecionamos os melhores modelos pelo critério de Akaike (AIC). Avaliamos a diversidade funcional através das métricas: riqueza funcional (FRic), dispersão funcional (FDis) e CWM, que foram incluídas separadamente como respostas nos modelos. Na seleção de modelos o CWM de cada atributo, FRic das formas de vida e FRic para todos os atributos foram preditos pelo filtro ambiental. O FRic do LES, FRic da área foliar e todas FDis tiveram como modelo mais plausível o nulo, descartando a influência da competição e do filtro ambiental nesses componentes da diversidade funcional. A concentração em determinadas estratégias ao longo do gradiente explica a ausência de diferença na dispersão funcional. Inferimos que o filtro ambiental restringe certas estratégias, diminuindo a riqueza funcional ou deslocando o espaço funcional das comunidades. A ausência da competição afetando a diversidade funcional sugere que a limitação de similaridade exerce pouca influência na comunidade estudada, ou que a consequência da limitação de similaridade é compensada por outros processos / Understanding processes underlying community assembly is one of the main questions in community ecology. The influence of processes such as environmental filtering and competition can be observed in patterns of functional diversity patterns in plant communities. Competition, through competitive exclusion, limits similarities in ecological strategies in a given community. Environmental filtering, on the other hand, constrains the species that can be established in a given community, restricting the functional diversity. One can reasonably predict that the influence of such processes changes across environmental gradients, where the environmental filtering will exert more influence in more stressful environments, whereas competition will exert more influence in less stressful places. This study aimed to understand the influence of environmental filtering and competition on functional diversity in a plant community across a stress gradient. We expected an inverse relationship between functional diversity and stress. The stress gradient studied occurs in the restinga of the Cardoso Island State Park (Cananeia, SP). We sampled 41 sites, in which we found 104 species of vascular plants. We measured three traits: life form, leaf area and leaf economic spectrum (LES). We represented the environmental filter using edaphic variables that represent restinga environmental restrictions. We used Grime\'s strategies classification (CSR), to extract the component related to competitiveness of each species, and therefore, calculated the competition community weighted mean (CWM) of each plot as proxy of competition. We built linear mixed models (LMM) to represent different hypothesis related to functional diversity and selected the best models by Akaike Criterion (AIC). We evaluated functional diversity through three response variables in the models: functional richness (FRic), functional dispersion (FDis) and CWM. In the model selection of CWM for each trait, FRic for life form and FRic for all traits were predicted by the environmental filtering. The FRic of LES, FRic of leaf area and all models of FDis had the null model as the most plausible, discarding the influence of competition and environmental filter in functional diversity. The fact that there is a concentration of abundance around certain strategies explains why there is no difference in functional dispersion. We infer that environmental filter restricts some strategies, reducing functional richness or displacing functional space of the communities. The absence of competition affecting functional diversity suggests that limiting similarity exerts little influence on community assembly in the studied gradient, or that the consequences of similarity limitation is compensated by other process

Entender os processos que definem a montagem de comunidades é uma das questões centrais na ecologia. A influência de processos como o filtro ambiental e a competição pode ser observada na diversidade funcional das comunidades vegetais. A competição, através da exclusão competitiva, limita a similaridade de estratégias presentes na comunidade. O filtro ambiental, por outro lado, restringe as espécies que estão aptas a se estabelecer no local, diminuindo a diversidade funcional. É razoável pressupor que a influência desses processos varia em gradientes ambientais, onde o filtro ambiental exercerá maior influência em locais mais estressantes, e a competição, em locais menos estressantes. O objetivo deste trabalho é compreender a influência do filtro ambiental e da competição na diversidade funcional numa comunidade vegetal em um gradiente de estresse. Esperamos uma relação inversa entre diversidade funcional e estresse. O gradiente de estresse estudado ocorre na restinga do Parque Estadual da Ilha do Cardoso (Cananéia - SP). Amostramos 41 parcelas, com 104 espécies de plantas vasculares. Focamos a diversidade funcional em três dimensões: forma de vida, área foliar e atributos associados ao espectro de economia foliar (LES). Representamos o filtro ambiental utilizando variáveis edáficas associadas às restrições na restinga. Utilizamos a classificação de estratégias de Grime (CSR) para extrair o componente associado à competitividade de cada espécie, e a partir dela calculamos a média ponderada de cada parcela (CWM), para representar a competição. Construímos modelos lineares mistos (LMM) representando diferentes hipóteses relativas à diversidade funcional e selecionamos os melhores modelos pelo critério de Akaike (AIC). Avaliamos a diversidade funcional através das métricas: riqueza funcional (FRic), dispersão funcional (FDis) e CWM, que foram incluídas separadamente como respostas nos modelos. Na seleção de modelos o CWM de cada atributo, FRic das formas de vida e FRic para todos os atributos foram preditos pelo filtro ambiental. O FRic do LES, FRic da área foliar e todas FDis tiveram como modelo mais plausível o nulo, descartando a influência da competição e do filtro ambiental nesses componentes da diversidade funcional. A concentração em determinadas estratégias ao longo do gradiente explica a ausência de diferença na dispersão funcional. Inferimos que o filtro ambiental restringe certas estratégias, diminuindo a riqueza funcional ou deslocando o espaço funcional das comunidades. A ausência da competição afetando a diversidade funcional sugere que a limitação de similaridade exerce pouca influência na comunidade estudada, ou que a consequência da limitação de similaridade é compensada por outros processos / Understanding processes underlying community assembly is one of the main questions in community ecology. The influence of processes such as environmental filtering and competition can be observed in patterns of functional diversity patterns in plant communities. Competition, through competitive exclusion, limits similarities in ecological strategies in a given community. Environmental filtering, on the other hand, constrains the species that can be established in a given community, restricting the functional diversity. One can reasonably predict that the influence of such processes changes across environmental gradients, where the environmental filtering will exert more influence in more stressful environments, whereas competition will exert more influence in less stressful places. This study aimed to understand the influence of environmental filtering and competition on functional diversity in a plant community across a stress gradient. We expected an inverse relationship between functional diversity and stress. The stress gradient studied occurs in the restinga of the Cardoso Island State Park (Cananeia, SP). We sampled 41 sites, in which we found 104 species of vascular plants. We measured three traits: life form, leaf area and leaf economic spectrum (LES). We represented the environmental filter using edaphic variables that represent restinga environmental restrictions. We used Grime\'s strategies classification (CSR), to extract the component related to competitiveness of each species, and therefore, calculated the competition community weighted mean (CWM) of each plot as proxy of competition. We built linear mixed models (LMM) to represent different hypothesis related to functional diversity and selected the best models by Akaike Criterion (AIC). We evaluated functional diversity through three response variables in the models: functional richness (FRic), functional dispersion (FDis) and CWM. In the model selection of CWM for each trait, FRic for life form and FRic for all traits were predicted by the environmental filtering. The FRic of LES, FRic of leaf area and all models of FDis had the null model as the most plausible, discarding the influence of competition and environmental filter in functional diversity. The fact that there is a concentration of abundance around certain strategies explains why there is no difference in functional dispersion. We infer that environmental filter restricts some strategies, reducing functional richness or displacing functional space of the communities. The absence of competition affecting functional diversity suggests that limiting similarity exerts little influence on community assembly in the studied gradient, or that the consequences of similarity limitation is compensated by other process