Orientador: Odair Aparecido Fernandes / Resumo: O cultivo de milho pode ser realizado em consórcio com outras gramíneas como Urochloa ruziziensis (Germain & Evrard). Assim, a lagarta-do- cartucho pode se desenvolver nesta última e se movimentar posteriormente para o milho. Entretanto, larvas em estádios de desenvolvimento mais avançados podem não ser afetadas pela concentração expressa de proteína inseticida nos híbridos de milho. Diante disso, o objetivo desse trabalho foi avaliar a movimentação de larvas de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) em cultivo de milho cultivado em consórcio com U. ruziziensis. O estudo foi conduzido em campo e em gaiolas teladas. Os tratamentos consistiram em milho híbrido Bt e milho não Bt cultivados em consórcio ou não, além do cultivo solteiro de U. ruziziensis. Os resultados indicaram que larvas neonatas de S. frugiperda se movimentam do milho para o capim e vice- versa. Isto favoreceu a sobrevivência dos insetos, principalmente nas situações de consórcio quando dois recursos alimentares estavam disponíveis. Por outro lado, não se verificou a presença de larvas de 4o a 6o ínstares em plantas de milho Bt em consórcio com U. ruziziensis. Isto sugere que a expressão de proteína Vip 3 é suficientemente elevada para causar mortalidade mesmo em larvas mais desenvolvidas. Estes resultados são importantes para aprimoramento do atual programa de manejo de resistência de insetos às táticas de controle para garantir a maior durabilidade da tecnologia e constatar se o capim pode ser usado como refúgio ... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Mestre

Nas últimas duas décadas estudos empíricos têm demonstrado a importância da facilitação entre plantas, especialmente sob condições ambientais severas. Tal constatação inspirou a proposição da hipótese do gradiente de estresse (HGE), um modelo conceitual que prediz que a freqüência relativa entre facilitação e competição deve variar inversarmente ao longo de um gradiente de estresse, sendo a facilitação mais comum sob condições extremamente severas. As restingas (ou planícies costeiras arenosas) são ambientes caracterizados por condições ambientais limitantes para o desenvolvimento das plantas, fazendo-se então um ambiente propício para o predomínio de facilitação. Além disso, o gradiente de intensidade de estresse e perturbação relacionado à distância do mar faz ainda deste ecossistema um modelo ideal para testar a HGE. O objetivo geral desta tese foi estudar facilitação entre plantas de restinga através dos seguintes objetivos específicos: i) Apresentar uma revisão sistemática dos trabalhos já publicados sobre facilitação entre plantas de restinga em escala mundial, assim como investigar, através de meta-análise, que fatores influenciam a presença e intensidade da facilitação entre plantas; ii) Testar se os padrões de associação espacial entre árvores adultas isoladas e plantas de distintas formas de vida se alteram ao longo de um gradiente ambiental praia-interior, conforme esperado pela HGE; iii) Testar a HGE através de experimentos de campo envolvendo transplante da espécie potencialmente beneficiada, assim como manipulação de recurso limitante ao longo do gradiente praia-interior; iv) Testar se o sombreamento é um mecanismo de facilitação na restinga. Para os testes empíricos (objetivos ii-iv), as observações e experimentos foram realizados em um gradiente de restinga arbustiva do Parque Estadual da Ilha do Cardoso (PEIC) localizado em Cananéia, São Paulo, Brasil. Os resultados indicaram que: i) diversas condições e aspectos da facilitação entre plantas de planícies costeiras têm sido pouco exploradas, como por exemplo, há poucos estudos nas regiões tropicais e poucos estudos que consideraram estágios de vida de semente ou de adultos da espécie alvo da interação. Dentre os estudos publicados, fatores como precipitação, região geográfica e estágio de vida da planta alvo definitivamente influenciam a existência e magnitude da facilitação entre plantas de restinga; ii) para a maioria das formas de vida, o padrão de associação espacial com árvores adultas não se altera ao longo do gradiente ambiental conforme predito pela HGE. Apenas árvores jovens apresentam associação espacial positiva com árvores adultas, o que sugere efeito de planta-berçário entre árvores da restinga arbustiva; iii) tanto a intensidade quanto a importância da interação entre árvores foram negativamente relacionadas ao estresse, rejeitando então a proposição clássica da HGE. Além disso, o sinal da interação foi dependente do estágio de vida da espécie alvo, uma vez que a presença do adulto vizinho foi predominantemente negativa sobre o estágio de semente mas positiva sobre a sobrevivência das plântulas; iv) o efeito de planta-berçário entre árvores da restinga é, pelo menos parcialmente, explicado pelo sombreamento gerado pela copa da espécie facilitadora. Dessa forma, concluimos que a facilitação via sombreamento é uma interação relevante entre árvores adultas e jovens na restinga. Entretanto, ao contrário do previsto pela HGE, o efeito de planta-berçário tende a ser mais intenso em condições ambientais mais amenas. Estes resultados sugerem a existência de um ciclo de retroalimentação positiva gerado a partir do estabelecimento das primeiras árvores isoladas. Este ciclo positivo apresenta implicações importantes para a compreensão da organização estrutural da vegetação da restinga arbustiva, em que moitas de espécies lenhosas estão distribuídas em uma matriz predominantemente herbácea. Adicionalmente, a facilitação entre árvores e sua dependência em relação às condições ambientais locais devem ser mecanismos essenciais para explicar o gradiente de fisionomias vegetacionais sobre os cordões arenosos, a qual inicia-se em uma vegetação aberta e termina em uma floresta, assim como para entender a dinâmica temporal desta vegetação ao longo do tempo. Por fim, nossos resultados também apresentam implicações práticas, relacionadas ao uso potencial de plantas-berçário e mímicos de sombra como técnicas de manejo para aumentar o estabelecimento de mudas transplantadas em projetos de restauração de restingas arbustivo-arbóreas. / In the last two decades, empirical studies have shown the importance of plant interaction, especially under harsh environmental conditions. These observations led to the proposition of the stress gradient hypothesis (SGH), a conceptual model predicting that the relative frequency of facilitation and competition will vary inversely across gradients of stress, with facilitation being the dominant interaction under highly stressful conditions. Coastal dunes (known as restinga in Brazil) are environments with limiting conditions for plant performance, which makes them suitable for facilitation predominance among plant interactions. Furthermore, there is a gradient of stress and disturbance related to the presence of the sea, making this environment an ideal model to test the SGH. The general goal of this thesis was to study plant facilitation in coastal dunes with the following specific objectives: i) to perform a systematic review of published studies on plant facilitation in costal dunes around the world as well as to investigate, using a meta-analysis approach, factors that affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) to test if spatial association between isolated adult trees and understory plants of distinct life forms changes along a beach-to-inland gradient, as expected by the SGH; iii) to test the SGH through field experiments involving target species transplantation coupled with manipulation of limiting resource along a beach-to-inland gradient; iv) to test if shading is a facilitation mechanism in coastal dunes. The empirical tests (objectives ii-iv) were conducted in an open scrub coastal dune located at Ilha do Cardoso State Park, Cananéia, São Paulo, Brazil. Our results indicate that: i) several aspects and conditions of plant facilitation in coastal dunes have been little studied. For instance, few studies were conducted in tropical regions and few of them studied the effect of neighbor presence on seed and adult life stage of the target species. Precipitation, geographic region and target life stage affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) For most of the understory life forms, the spatial association between adult trees and understor plants do not change along the environmental gradient as predicted by the SGH. Among all life forms, only young trees were positively associated with adult trees, suggesting a nurse plant effect among trees in coastal dunes; iii) Both intensity and importance of the interaction among trees were negatively related to stress, rejecting the classic proposition of the SGH. Furthermore, the signal of the net interaction depends on the life stage of the target species since the adult neighbor had mostly negative effects on target species seeds but positive effects on seedlings survival; iv) The nurse plant effect among trees was, at least partly, due to the shading provided by the facilitator crown. Overall, we concluded that facilitation driven by shade is a relevant interaction between adult and young trees in the studied coastal dune. However, contrary to what was expected by the early propositions of the SGH, the observed nurse plant effect tends to be more intense under mild conditions. Our results suggest a positive feedback relationship started with the establishment of the first isolated trees. This positive feedback has important implications to understand the vegetation organization on open scrub vegetation, where patches of woody species are scattered in a matrix of herbaceous plants. Furthermore, the facilitation between trees and their dependency on local environmental conditions could be fundamental to explain the gradient of vegetation physiognomies from open vegetation to forest observed along the beach-to-inland gradient, as well as to understand the dynamics of this vegetation over time. Finally, our results also have practical implications, highlighting the potential use of nurse plants and artificial shade as techniques to restore shrubland or forest physiognomies in coastal dunes.

Com o objetivo de conhecer a composição dos insetos e das plantas visitadas nas áreas de cerradão e cerrado sensu stricto, da Estação Experimental de Itirapina, SP, foram realizadas amostragens sistemáticas dos insetos nas plantas, no período de março de 2003 a fevereiro de 2004. Do total de insetos coletados nas flores, 63,3% e 63,8% são da ordem Hymenoptera, 17,1% e 2,5% da ordem Lepidoptera, 16% e 19,5% da ordem Coleoptera e 3,6% e 12,8% da ordem Diptera, respectivamente, para as áreas de cerradão e cerrado sensu stricto, e 1,4% para Hemiptera-Heteroptera no cerrado sensu stricto. A maioria dos insetos coletados, visitando e/ou forrageando, nas duas áreas, foi no período da manhã, exceto os dípteros que preferiram o período da tarde. Na área de cerradão as espécies dominantes de Hymenoptera foram: Exomalopsis (Exomalopsis) sp. e Trigona spinipes; de Lepidoptera foram: Aeria olena e Ithomia agnosia; de Coleoptera foram: Nycterodina sp. e Spintherophyta sp.. Já na área de cerrado sensu stricto os hymenópteros dominantes foram: Apis mellifera, Exomalopsis cf. analis, Tetrapedia rugulosa, Trigona spinipes e Pepsis sp., para Coleoptera foram: Spintherophyta sp., Compsus sp. e Epitragus similis; para Diptera foram: Eristalis sp. e Ornidia obesa. A família Apidae foi a mais rica em espécies e abundância, nas duas áreas de cerrado, seguindo o padrão geral encontrado em outras áreas neotropicais até o momento estudadas, apresentando muitas espécies com poucos indivíduos e poucas espécies com muitos indivíduos. Quanto a composição da flora, em ordem decrescente, as famílias Asteraceae, Melastomataceae, Apocynaceae, Malpighiaceae e Rubiaceae foram as mais representativas na área de cerradão. Na área de cerrado sensu stricto as famílias com maior número de espécies foram Fabaceae, Malpighiaceae, Asteraceae, Bignoniaceae e Myrtaceae. As espécies vegetais com maior percentual de insetos visitantes na área de cerradão foram Diplosodon virgatus (Lythraceae), Daphnopsis racemosa (Thymelaeaceae) e Borreria verticillata (Rubiaceae), e no cerrado sensu stricto foram Ocotea pulchella (Lauraceae) e Miconia rubiginosa (Melastomataceae). A família Apidae foi a que visitou maior número de espécies botânicas, seguida por Nymphalidae, Chrysomelidae, Halictidae e Vespidae, na área de cerradão. No cerrado sensu stricto foram Apidae, Syrphidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Halictidae, Vespidae e Pompilidae. Dos insetos dominantes, Apis mellifera foi a que visitou o maior número de espécies de plantas, seguida de Exomalopsis (Exomalopsis) sp., Aeria olena e Trigona spinipes, no cerradão; e no cerrado sensu stricto foram Apis mellifera, Trigona spinipes, Exomalopsis cf. analis e Tetrapedia rugulosa. / Systematic samplings of insects on plants were carried out with the aim of studying the insect composition and visited plants in cerradao and cerrado areas stricto sensus at the Experimental Station of Itirapina ? SP between March 2003 and February 2004. Considering all insects collected on flowers in the cerradao and cerrado areas stricto sensus , 63.3% and 63.8% were Hymenoptera, 17.1% and 2.5% were Lepidoptera, 16.0% and 19.5% were Coleoptera and 3.6% and 12.8% were Diptera, respectively, while in the cerrado stricto sensus 1.4% were Hemiptera-Heteroptera. Most insects collected were visiting and/or foraging in the areas during the morning, except for diptera, which preferred the afternoon period. The dominant species within each order in the cerradao area were: Hymenoptera - Apis mellifera, Exomalopsis (Exomalopsis) sp. and Trigona spinipes; Lepidoptera - Aeria olena and Ithomia agnosia; Coleoptera - Nycterodina sp. and Spintherophyta sp.. In the cerrado area stricto sensus the dominant species were: Hymenoptera - Apis mellifera, Exomalopsis cf. analis, Tetrapedia rugulosa, Trigona spinipes and Pepsis sp.; Coleoptera - Spintherophyta sp., Compsus sp. and Epitragus similis; Diptera - Eristalis sp. and Ornidia obesa. The Apidae Family was the richest in species and most abundant in both cerrado areas, following the general pattern of other Neotropical areas already studied, with many species with few individuals and few species with many individuals. Regarding the floristic composition, the most representative families in the cerradao area were, in order, Asteraceae, Melastomataceae, Apocynaceae, Malpighiaceae and Rubiaceae. Families with most species in the cerrado area stricto sensus were Fabaceae, Malpighiaceae, Asteraceae, Bignoniaceae and Myrtaceae. The plant species in the cerradao area with the greatest percentage of visiting insects were Diplosodon virgatus (Lythraceae), Daphnopsis racemosa (Thymelaeaceae) and Borreria verticillata (Rubiaceae), while in the cerrado stricto sensus they were Ocotea pulchella (Lauraceae) and Miconia rubiginosa (Melastomataceae). The Apidae family was the one visiting most plant species in the cerradao area, followed by Nymphalidae, Chrysomelidae, Halictidae and Vespidae families, while in the cerrado stricto sensus the families visiting most plant species were Apidae, Syrphidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Halictidae, Vespidae and Pompilidae. Apis mellifera was the species among the dominant insects of the cerradao area which visited the greatest number of plant species, followed by Exomalopsis (Exomalopsis) sp., Aeria olena and Trigona spinipes. In the cerrado stricto sensus the insect species that visited the greatest number of plants were Apis mellifera, Trigona spinipes, Exomalopsis cf. analis and Tetrapedia rugulosa.

Insetos representam a maioria dos seres vivos na Terra. O sucesso biológico desses organismos está, em parte, relacionado às associações com microrganismos que influenciam aspectos de sua bioecologia, incluindo as relações com o primeiro e terceiro níveis tróficos. Assim como os insetos, plantas também apresentam associações com microrganismos que podem interferir na sua nutrição e relação com patógenos e herbívoros. Esse trabalho buscou analisar a capacidade de simbiontes associados a insetos de atuar como endofíticos de planta e influenciar, assim, o potencial biótico da planta e a sua capacidade de defesa contra a herbivoria, utilizando o modelo milho - Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae). Quatro simbiontes de insetos foram selecionados. Três deles (IIL-Sfm05, IILSfc-sus01 e IIL-Sfb05) associados ao trato digestivo de S. frugiperda e outro (IIL-ASP45) de Acromyrmex coronatus (IIL-ASP45). Adicionalmente, um endofítico (IILzm-Idp03) isolado do próprio milho foi adicionado como controle positivo. Os ensaios foram conduzidos após cultivo de sementes inoculadas com os diferentes microrganismos via bio-priming, aplicação no solo e aplicação foliar. Dos cinco isolados testados, três (IILSfc-sus01, IIL-Sfb05 e IILzm-Idp03) induziram maior crescimento em plantas de milho; porém, a forma de disponibilização dos microrganismos influenciou a resposta da planta. O isolado IILzm-Idp03 induziu o maior crescimento da planta pela sua disponibilização via bio-priming; IILzm-Idp03 e IIL-Sfb05 via inoculação do solo; e o isolado IILSfc-sus01 via inoculação foliar. Testes biológicos com S. frugiperda em plantas de milho inoculadas ou não com os microrganismos selecionados indicaram que dois deles (isolados IIL-Sfb05 e IIL-ASP45) resultaram em relações patogênicas, chegando à induzir a completa mortalidade de insetos alimentados em tecidos foliares de plantas inoculadas com esses microrganismos. Testes de preferência alimentar demonstraram que as lagartas não foram influenciadas pela alimentação com folhas de plantas inoculadas com as bactérias via bio-priming. Estudos comparativos dos índices nutricionais de plantas tratadas com as diferentes bactérias, indicaram que aquelas tratadas com IIL-ASP45 resultaram no menor crescimento e desenvolvimento larval de S. frugiperda, corroborado pelo menor consumo e índices nutricionais alcançados nessa fonte de alimento. A alimentação em plantas tratadas com IIL-Sfb05 causou 100% de mortalidade larval, não sendo possível a avaliação dos índices nutricionais. Os resultados desse trabalho demonstram o potencial de manipulação da planta hospedeira por bactérias associadas ao herbívoro, bem como o potencial biocida de microrganismos associados a insetos. / Insects represent most of the living things on Earth. The biological success of these organisms is in part related to associations with microorganisms that influence aspects of their bioecology, including relationships with the first and third trophic levels. Like insects, plants also have associations with microorganisms that may interfere in their nutrition and interactions to pathogens and herbivores. This work sought to assess the potential of symbionts associated with insects to act as plant endophytes and thus to influence plant growth and its utilization by the herbivory using the maize - Spodoptera frugiperda (JE Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) model system. Four insect symbionts were selected. Three of them (IIL-Sfm05, IILSfc-sus01 and IIL-Sfb05) associated with the digestive tract of S. frugiperda and another (IIL-ASP45) with the cuticle of Acromyrmex coronatus (IIL-ASP45). Additionally, an endophyte (IILzm-Idp03) from maize was added as a positive control. Experiments were conducted after inoculation of the different microorganisms via bio-priming, soil application and foliar application. Of the five isolates tested, three (IILSfc-sus01, IIL-Sfb05 and IILzm-Idp03) induced higher growth in maize plants; however, the inoculation of the seeds with the microorganisms influenced the plant response. The isolate IILzm-Idp03 induced the highest plant growth when inoculated via bio-priming; IILzm-Idp03 and IIL-Sfb05 via soil inoculation; and IILSfc-sus01 via foliar inoculation. Biological tests with S. frugiperda on maize plants inoculated or not with the selected microorganisms indicated that two of them (IIL-Sfb05 and IIL-ASP45 isolates) were highly pathogenic, inducing very high larval mortality. Our analysis indicated no changes in larval feeding preference. Comparative analysis of larval food consumption and utilization indicated that plants inoculated with IIL-ASP45 resulted in the lowest growth and larval development of S. frugiperda, corroborated by the lower consumption and nutritional indexes reached in this food source. Feeding in plants inoculated with IIL-Sfb05 caused 100% larval mortality, and it was not possible to evaluate the nutritional indexes. Our data demonstrate the potential for manipulation of the host plant by bacteria associated with the herbivore, as well as the biocidal potential of insect - associated microorganisms.

Com o objetivo de conhecer a composição dos insetos e das plantas visitadas nas áreas de cerradão e cerrado sensu stricto, da Estação Experimental de Itirapina, SP, foram realizadas amostragens sistemáticas dos insetos nas plantas, no período de março de 2003 a fevereiro de 2004. Do total de insetos coletados nas flores, 63,3% e 63,8% são da ordem Hymenoptera, 17,1% e 2,5% da ordem Lepidoptera, 16% e 19,5% da ordem Coleoptera e 3,6% e 12,8% da ordem Diptera, respectivamente, para as áreas de cerradão e cerrado sensu stricto, e 1,4% para Hemiptera-Heteroptera no cerrado sensu stricto. A maioria dos insetos coletados, visitando e/ou forrageando, nas duas áreas, foi no período da manhã, exceto os dípteros que preferiram o período da tarde. Na área de cerradão as espécies dominantes de Hymenoptera foram: Exomalopsis (Exomalopsis) sp. e Trigona spinipes; de Lepidoptera foram: Aeria olena e Ithomia agnosia; de Coleoptera foram: Nycterodina sp. e Spintherophyta sp.. Já na área de cerrado sensu stricto os hymenópteros dominantes foram: Apis mellifera, Exomalopsis cf. analis, Tetrapedia rugulosa, Trigona spinipes e Pepsis sp., para Coleoptera foram: Spintherophyta sp., Compsus sp. e Epitragus similis; para Diptera foram: Eristalis sp. e Ornidia obesa. A família Apidae foi a mais rica em espécies e abundância, nas duas áreas de cerrado, seguindo o padrão geral encontrado em outras áreas neotropicais até o momento estudadas, apresentando muitas espécies com poucos indivíduos e poucas espécies com muitos indivíduos. Quanto a composição da flora, em ordem decrescente, as famílias Asteraceae, Melastomataceae, Apocynaceae, Malpighiaceae e Rubiaceae foram as mais representativas na área de cerradão. Na área de cerrado sensu stricto as famílias com maior número de espécies foram Fabaceae, Malpighiaceae, Asteraceae, Bignoniaceae e Myrtaceae. As espécies vegetais com maior percentual de insetos visitantes na área de cerradão foram Diplosodon virgatus (Lythraceae), Daphnopsis racemosa (Thymelaeaceae) e Borreria verticillata (Rubiaceae), e no cerrado sensu stricto foram Ocotea pulchella (Lauraceae) e Miconia rubiginosa (Melastomataceae). A família Apidae foi a que visitou maior número de espécies botânicas, seguida por Nymphalidae, Chrysomelidae, Halictidae e Vespidae, na área de cerradão. No cerrado sensu stricto foram Apidae, Syrphidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Halictidae, Vespidae e Pompilidae. Dos insetos dominantes, Apis mellifera foi a que visitou o maior número de espécies de plantas, seguida de Exomalopsis (Exomalopsis) sp., Aeria olena e Trigona spinipes, no cerradão; e no cerrado sensu stricto foram Apis mellifera, Trigona spinipes, Exomalopsis cf. analis e Tetrapedia rugulosa. / Systematic samplings of insects on plants were carried out with the aim of studying the insect composition and visited plants in cerradao and cerrado areas stricto sensus at the Experimental Station of Itirapina ? SP between March 2003 and February 2004. Considering all insects collected on flowers in the cerradao and cerrado areas stricto sensus , 63.3% and 63.8% were Hymenoptera, 17.1% and 2.5% were Lepidoptera, 16.0% and 19.5% were Coleoptera and 3.6% and 12.8% were Diptera, respectively, while in the cerrado stricto sensus 1.4% were Hemiptera-Heteroptera. Most insects collected were visiting and/or foraging in the areas during the morning, except for diptera, which preferred the afternoon period. The dominant species within each order in the cerradao area were: Hymenoptera - Apis mellifera, Exomalopsis (Exomalopsis) sp. and Trigona spinipes; Lepidoptera - Aeria olena and Ithomia agnosia; Coleoptera - Nycterodina sp. and Spintherophyta sp.. In the cerrado area stricto sensus the dominant species were: Hymenoptera - Apis mellifera, Exomalopsis cf. analis, Tetrapedia rugulosa, Trigona spinipes and Pepsis sp.; Coleoptera - Spintherophyta sp., Compsus sp. and Epitragus similis; Diptera - Eristalis sp. and Ornidia obesa. The Apidae Family was the richest in species and most abundant in both cerrado areas, following the general pattern of other Neotropical areas already studied, with many species with few individuals and few species with many individuals. Regarding the floristic composition, the most representative families in the cerradao area were, in order, Asteraceae, Melastomataceae, Apocynaceae, Malpighiaceae and Rubiaceae. Families with most species in the cerrado area stricto sensus were Fabaceae, Malpighiaceae, Asteraceae, Bignoniaceae and Myrtaceae. The plant species in the cerradao area with the greatest percentage of visiting insects were Diplosodon virgatus (Lythraceae), Daphnopsis racemosa (Thymelaeaceae) and Borreria verticillata (Rubiaceae), while in the cerrado stricto sensus they were Ocotea pulchella (Lauraceae) and Miconia rubiginosa (Melastomataceae). The Apidae family was the one visiting most plant species in the cerradao area, followed by Nymphalidae, Chrysomelidae, Halictidae and Vespidae families, while in the cerrado stricto sensus the families visiting most plant species were Apidae, Syrphidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Halictidae, Vespidae and Pompilidae. Apis mellifera was the species among the dominant insects of the cerradao area which visited the greatest number of plant species, followed by Exomalopsis (Exomalopsis) sp., Aeria olena and Trigona spinipes. In the cerrado stricto sensus the insect species that visited the greatest number of plants were Apis mellifera, Trigona spinipes, Exomalopsis cf. analis and Tetrapedia rugulosa.

Doctor of Philosophy / Department of Entomology / C. Michael Smith / The wheat curl mite, Aceria tosichella (Keifer), is an important global pest of bread wheat, Triticum aestivum L. Chronic and often severe reductions of winter wheat yield due to A. tosichella infestations have occurred in North America and all other wheat-production areas for over five decades. Moreover, A. tosichella is the only vector which transmits the three most important wheat viruses in the Great Plains, which are Wheat Streak Mosaic Virus (WSMV), the most economically important wheat virus in North America; Triticum Mosaic Virus (TriMV) and High Plains Wheat Mosaic Virus (HPWMoV). Mite infestation alone causes stunted, chlorotic plants in susceptible wheat varieties. To date, mite resistant wheat cultivars have been the only sufficient method to control A. tosichella. The discovery of new genes for A. tosichella resistance and their introgression into wheat cultivars are essential steps to combat the development of new and/or different A. tosichella biotypes which can develop to overcome resistance genes. Both A. tosichella biotype 1 and 2 exist in U. S. Great Plains wheat producing areas. Elucidating and predicting A. tosichella population composition changes based on climatic and geographic variables is a key to continued effective mite management. Experiments were conducted to: 1) assess A. tosichella virulence in mites collected from 25 sample sites in six states to wheat plants harboring the Cmc2, Cmc3 and Cmc4 mite resistance genes and the Wsm2 WSMV resistance gene in 2014 and 2015, and determine the distribution of WSMV, TriMV and HPWMoV present in mites collected; 2) assess A. tosichella biotype composition using internal transcribed spacer 1 (ITS1) and cytochrome oxidase I (COI) polymorphisms; 3) use generalized additive modeling to capture the spatio-temporal factors contributing to the prevalence of A. tosichella biotypes 1 and 2; and 4) screen Kansas advanced breeding lines for resistance to A. tosichella biotypes 1 and 2. Results indicated that A. tosichella collected from 92% of the sample area were virulent to susceptible Jagger wheat plants with no Cmc resistance genes; that mites from 36% of the sample area were virulent to the Cmc2 gene, and that mites collected from 24% of sample area were virulent to Cmc3. Mite populations from only 8% of the sample sites exhibited virulence to plants containing Cmc4 + Wsm2 or Cmc4. The WSMV virus was predominant and present in 76% of all mites sampled. HPWMoV and TriMV were less apparent and present in 16% and 8% of all mites sampled, respectively. These results will enable breeders to increase the efficiency of wheat production by releasing wheat varieties containing A. tosichella resistance genes that contribute to reducing virus transmission. Results of spatio-temporal factor modeling provide new, more accurate information about the use of ground-cover and precipitation as key predictors of biotype prevalence and ratio. Experiments to determine if Kansas State University advanced breeding lines contain A. tosichella resistance found no resistance to biotype 1, resistance to biotype 2 in breeding lines AYN3-37 and AYN3-34; and moderate resistance to biotype 2 in breeding lines AYN2-28 and AYN2-36. The demonstrated correlation between reduced A. tosichella population size and avirulence; characterization and prediction of the A. tosichella biotype composition; and the identification of new sources of A. tosichella resistance in wheat can help entomologists and wheat breeders increase wheat production efficiency by releasing additional wheat cultivars containing A. tosichella resistance genes.

São estimadas 90 mil espécies de insetos para o Cerrado, o segundo maior bioma brasileiro, com enorme heterogeneidade de habitats e rica fauna. Dentre esses insetos, os Lepidoptera representam cerca de 10% do total de espécies. Entretanto, estudos sobre seus imaturos (ovo, larva e pupa) ainda são incipientes para o bioma, principalmente sobre as mariposas, cujas histórias naturais de muitas espécies ainda são desconhecidas. A falta desses estudos faz com que sejam ignoradas as interações multitróficas em que esses organismos estão envolvidos e, portanto, inviabiliza futuros estudos relacionados ao seu papel em comunidades e redes ecológicas. Esse é o caso de muitas espécies da família Geometridae, incluindo Oospila pallidaria, que é uma mariposa esmeralda (devido à coloração verde esmeralda das suas asas). Oospila pallidaria é uma espécie herbívora que não possuía até o momento nenhuma informação publicada sobre a sua biologia e fatores que condicionam sua ocorrência, tais como: a fenologia da planta hospedeira, que pode determinar o período de melhores condições para crescimento e reprodução; a qualidade nutricional dos recursos alimentares (e. g. quantidade de água e nitrogênio), que pode determinar quais recursos conferem melhor desenvolvimento/performance a um herbívoro; os inimigos naturais, que podem restringir a ocorrência dos herbívoros e a temperatura e pluviosidade, que podem alterar a qualidade e a distribuição geográfica dos recursos alimentares utilizados pelos herbívoros. Nesse sentido, o objetivo principal deste estudo foi descrever, pela primeira vez, aspectos da biologia e história natural de O. pallidaria (Capítulo 1) e avaliar a sua performance larval, a partir de diferentes dietas (Capítulo 2). Os resultados apresentados no Capítulo 1 mostraram que os ovos de O. pallidaria, verdes e com duração média de sete dias, foram solitários e ovipostos principalmente nos tricomas das folhas maduras. As larvas se alimentaram de folhas maduras predominantemente, mas utilizaram folhas jovens e botões florais oportunisticamente. As larvas tiveram coloração críptica, se camuflaram em meio às folhas de Mimosa setosa (Leguminosae: Mimosoideae), sua única hospedeira, e desenvolveram o comportamento de auto-limpeza. Há cinco ínstares larvais, com coloração que variou de amarelo a verde. As larvas apresentaram também um par de projeções no protórax e linha mediana marrom na região dorsal. O comprimento máximo do corpo das larvas foi de 28 mm. As pupas foram predominantemente verdes, com no máximo 10 mm de comprimento. O desenvolvimento do ovo ao adulto durou cerca de 50 dias ( = 42; S = 6; n = 11). Seu único inimigo natural registrado foi o microhimenóptero Cotesia sp. (Braconidae, Microgastrinae). Fêmeas de O. pallidaria produziram 65 ovos em média (S = 7,07; n = 2). A ocorrência de O. pallidaria foi sazonal e sobreposta ao pico de presença de folhas maduras. Larvas foram negativamente relacionadas à temperatura e pluviosidade, com significância estatística somente para a primeira (r = - 0.5889, P < 0.05). No Capítulo 2, foi mostrado que as folhas maduras de M. setosa foram o único recurso alimentar disponível durante todo o ano. Os botões florais foram o recurso com maior qualidade nutricional (conteúdo relativo de água e nitrogênio total), seguidos por folhas jovens e maduras respectivamente. Entretanto, a sobrevivência de O. pallidaria foi maior com folhas maduras. Os resultados indicam que para o herbívoro especialista O. pallidaria, a fenologia da planta hospedeira é crucial para sua sobrevivência, em especial a presença de folhas maduras de M. setosa. Por outro lado, os botões florais são recursos efêmeros, porém importantes para a sobrevivência das larvas de últimos ínstares no final da estação seca, quando as folhas maduras estão ressecadas e/ou senescentes. / It is estimated 90.000 species of insects for the Cerrado, the second largest Brazilian biome, with great diversity of habitats and rich fauna. Among these insects, Lepidoptera represents about 10% of all species. However, studies on their immature stages (egg, larvae and pupae) are incipient for the biome, mostly on moths, whose natural histories of many species are unknown. The lack of these studies makes the multitrophic interactions in that these organisms are involved ignored and, therefore, prevent future studies related to their role in communities and ecological networks. This is the case of many species of Geometridae, including Oospila pallidaria, which is an emerald moth (due to emerald green color of their wings). Oospila pallidaria is a herbivorous species that had not published any information on their biology and factors that influence their occurrence, such as: the phenology of the host plant, which can determine the time of better conditions for growth and reproduction; the nutritional quality of food resources (e. g. amount of water and nitrogen), which can determine what resources provide better development/performance to a herbivore; natural enemies, that could restrict the occurrence of herbivores and the temperature and rainfall, which can change the quality and geographical distribution of food resources used by herbivores. Accordingly, the aim of this study was to describe, for the first time, aspects of the biology and natural history of O. pallidaria (Chapter 1) and to assess their larval performance from different diets (Chapter 2). The results presented in Chapter 1 showed that eggs of O. pallidaria, green and lasting an average of seven days, were lonely and laid especially in trichomes of mature leaves. The larvae fed on mature leaves predominantly, but used young leaves and flower buds opportunistically. Larvae had cryptic coloration, they camouflaged among the leaves of Mimosa setosa (Leguminosae: Mimosoideae), a single host, and developed the self-cleaning behavior. There are five larval instars, with color ranging from yellow to green. The larvae also had a pair of projections on prothorax and brown midline in the dorsal region. The maximum length of the larvaes body was 28 mm. The pupae were predominantly green, with a maximum of 10 mm in length. The development from egg to adult lasted about 50 days ( = 42, S = 6, n = 11). Their only natural enemy recorded was the microhymenopteran Cotesia sp. (Braconidae, Microgastrinae). Oospila pallidaria females produced 65 eggs on average (S = 7.07; n = 2). The occurrence of O. pallidaria was seasonal and overlapped on the peak presence of mature leaves. Larvae were negatively related to temperature and rainfall, with statistical significance only for the first (r = - 0.5889, P < 0.05). In Chapter 2, it was shown that mature leaves of M. setosa were the only food source available throughout the year. The flower buds were the resource with higher nutritional quality (relative water content and total nitrogen), followed by young and mature leaves respectively. However, the survival of O. pallidaria was greater with mature leaves. The results indicate that for the specialist herbivore O. pallidaria, the host plant phenology is critical for its survival, especially the presence of mature leaves of M. setosa. On the other hand, the flower buds are ephemeral resources, but important for the survival of the last instar larvae in the dry season, when mature leaves are withered and/or senescent.

Mangroves and saltmarshes are ecologically important coastal ecosystems; unfortunately, these low-lying coastal ecosystems are vulnerable to global climate change. As sea-levels rise, mangroves are expected to shift their distribution landward towards higher elevation sites that are occupied by other plants, including saltmarsh taxa. Therefore, mangrove recruits at the leading edge of expansion may interact with diverse assemblages of saltmarsh plants, and these interactions could influence the success of mangrove encroachment into higher tidal-elevation areas. The purpose of the research presented here was to investigate empirically the ecological interactions that may influence the recruitment of the black mangrove, Avicennia germinans, into saltmarsh habitats. Saltmarsh plants frequently occurred at the landward boundary of mangrove forests at two sites selected for field studies along the west coast of Florida: Cannon Island and Upper Tampa Bay Park. On Cannon Island, two different field tests investigated mangrove propagule entrapment and dispersal within saltmarsh vegetation. In the first experiment, the entrapment of mangrove propagules within saltmarsh plants, exhibiting different growth forms, was examined during seasonal high tide events. Natural polyculture plots retained a mean (±;SE) 59.3% (±;11.0) of emplaced propagules. Monocultures varied in their propagule retention capacities with plots of S. virginicus retaining on average 65.7% (±;11.5) of transplanted propagules compared to 7.2% (±;1.8) by B. maritima and 5.0% (±;1.9) by S. portulacastrum. Monocultures of the salt marsh grass, Sporobolus virginicus, and natural saltmarsh polycultures containing S. virginicus retained significantly more propagules than either of two succulent plants (i.e., Batis maritima and Sesuvium portulacastrum). Using digital images, saltmarsh plant structure was quantified; the number of entrapped mangrove propagules displayed a significant and positive correlation (r2 = 0.6253, p = 0.00001) with the amount of structure provided by saltmarsh plants. Therefore, the first field study identified structural and functional differences between saltmarsh plants. A second field study employed marked propagules in order to further examine the dispersal patterns of propagules at saltmarsh boundaries comprised of plants with different growth forms (i.e., grass vs. succulent) during seasonal high tides. Saltmarsh plant boundaries erected by taxa with distinct growth forms differentially influenced the proportion of propagules that dispersed seaward and the distance propagules moved seaward. In fact, nearly twice as many propagules dispersed seaward at boundaries erected by succulent plants compared to boundaries composed of grass. The results of this field study support my previous findings that propagule dispersal is comparatively lower in saltmarsh grass than in succulent saltmarsh plants. The findings from these two field studies suggest that the permeability of boundaries formed by saltmarsh plants may modulate landward dispersal of A. germinans propagules. The final field study was conducted at Upper Tampa Bay Park, where a second species of saltmarsh grass, Monanthochloe littoralis, co-occurred with the grass, S. virginicus, and succulent saltmarsh plants to form a mosaic landscape of saltmarsh plant patches. Patches were weeded to create 3 saltmarsh treatments: 1) M. littoralis monoculture; 2) S. virginicus monoculture; and 3) polycultures containing both grasses and at least one other saltmarsh taxa. Propagules of A. germinans were emplaced into saltmarsh patches and followed for 11 weeks. On the last sampling date, the greatest number of A. germinans (n = 51) had successfully established as seedlings within the M. littoralis monoculture plots. In contrast, only 20 (22% of the propagules initially emplaced) A. germinans seedlings established in S. virginicus monoculture plots. These findings suggest that among grass taxa, species identity influences mangrove establishment success, which builds upon our previous findings that demonstrated that saltmarsh growth form (i.e., grass vs. succulent) influenced mangrove propagule dispersal. Combined the findings from these field studies indicate that interactions among the early life history stages of black mangroves and neighboring plants influence mangrove recruitment. Specifically, these field studies provide empirical evidence that the species composition of saltmarsh plants influences mangrove propagule dispersal and seedling establishment. The work presented here has implications for understanding the suite of ecological interactions that may influence mangrove encroachment into saltmarsh habitats at higher tidal elevations as sea-levels rise.

Master of Science / Entomology / Ming-Shun Chen / Robert "Jeff" J. Whitworth / MicroRNA (miRNA) plays a role in nearly all the biological pathways and therefore may provide opportunities to develop new means to combat the Hessian fly, Mayetiola destructor, a destructive pest of wheat. This study presents a comprehensive analysis of miRNA species via deep-sequencing samples from Hessian fly second instar larvae, pupae and adults. A total of 921 unique miRNA species were identified from approximately 30 million sequence reads. Among the 921 miRNA species, only 22 were conserved among Hessian fly and other insect species, and 242 miRNA species were unique to Hessian fly, the remaining 657 share certain sequence similarities with pre-miRNA genes identified from various insect species. The abundance of the 921 miRNA species based on sequence reads varies greatly among the three analyzed stages, with 20 exclusively expressed in adults, two exclusively expressed in pupae and two exclusively expressed in second instar larvae. For miRNA species expressed in all stages, 722 were with reads lower than 10. The abundance of the remaining 199 miRNA species varied from zero to more than eight-fold differences among different stages. Putative miRNA-encoding genes were analyzed for each miRNA species. A single putative gene was identified for 594 miRNA species. Two putative genes were identified for 138 miRNA species. Three or more putative genes were identified for 86 miRNA species. The three largest families had 14, 23 and 34 putative coding genes, respectively. No gene was identified for the remaining 103 miRNA species. In addition, 1516 putative target genes were identified for 490 miRNA species based on known criteria for miRNA targets. The putative target genes are involved in a wide range of processes from nutrient metabolism to encoding effector proteins. Analysis of the expression patterns of miRNA and pre-miRNA for the miRNA family PC-5p-67443, which contains 91 genes, revealed that miRNA and pre-miRNA were expressed differently in different developmental stages, suggesting that different isogenes are regulated by different mechanisms, or pre-miRNAs had other functions in addition to as an intermediate for miRNA biogenesis. The large set of miRNA species identified here provides a foundation for future research on miRNA functions in Hessian fly and for comparative studies in other species. The differential expression patterns between a pre-miRNA and its encoded mature miRNA in a multigene family is an initial step toward understanding the functional significance of isogenes in dramatically expanded miRNA families.

Nas últimas duas décadas estudos empíricos têm demonstrado a importância da facilitação entre plantas, especialmente sob condições ambientais severas. Tal constatação inspirou a proposição da hipótese do gradiente de estresse (HGE), um modelo conceitual que prediz que a freqüência relativa entre facilitação e competição deve variar inversarmente ao longo de um gradiente de estresse, sendo a facilitação mais comum sob condições extremamente severas. As restingas (ou planícies costeiras arenosas) são ambientes caracterizados por condições ambientais limitantes para o desenvolvimento das plantas, fazendo-se então um ambiente propício para o predomínio de facilitação. Além disso, o gradiente de intensidade de estresse e perturbação relacionado à distância do mar faz ainda deste ecossistema um modelo ideal para testar a HGE. O objetivo geral desta tese foi estudar facilitação entre plantas de restinga através dos seguintes objetivos específicos: i) Apresentar uma revisão sistemática dos trabalhos já publicados sobre facilitação entre plantas de restinga em escala mundial, assim como investigar, através de meta-análise, que fatores influenciam a presença e intensidade da facilitação entre plantas; ii) Testar se os padrões de associação espacial entre árvores adultas isoladas e plantas de distintas formas de vida se alteram ao longo de um gradiente ambiental praia-interior, conforme esperado pela HGE; iii) Testar a HGE através de experimentos de campo envolvendo transplante da espécie potencialmente beneficiada, assim como manipulação de recurso limitante ao longo do gradiente praia-interior; iv) Testar se o sombreamento é um mecanismo de facilitação na restinga. Para os testes empíricos (objetivos ii-iv), as observações e experimentos foram realizados em um gradiente de restinga arbustiva do Parque Estadual da Ilha do Cardoso (PEIC) localizado em Cananéia, São Paulo, Brasil. Os resultados indicaram que: i) diversas condições e aspectos da facilitação entre plantas de planícies costeiras têm sido pouco exploradas, como por exemplo, há poucos estudos nas regiões tropicais e poucos estudos que consideraram estágios de vida de semente ou de adultos da espécie alvo da interação. Dentre os estudos publicados, fatores como precipitação, região geográfica e estágio de vida da planta alvo definitivamente influenciam a existência e magnitude da facilitação entre plantas de restinga; ii) para a maioria das formas de vida, o padrão de associação espacial com árvores adultas não se altera ao longo do gradiente ambiental conforme predito pela HGE. Apenas árvores jovens apresentam associação espacial positiva com árvores adultas, o que sugere efeito de planta-berçário entre árvores da restinga arbustiva; iii) tanto a intensidade quanto a importância da interação entre árvores foram negativamente relacionadas ao estresse, rejeitando então a proposição clássica da HGE. Além disso, o sinal da interação foi dependente do estágio de vida da espécie alvo, uma vez que a presença do adulto vizinho foi predominantemente negativa sobre o estágio de semente mas positiva sobre a sobrevivência das plântulas; iv) o efeito de planta-berçário entre árvores da restinga é, pelo menos parcialmente, explicado pelo sombreamento gerado pela copa da espécie facilitadora. Dessa forma, concluimos que a facilitação via sombreamento é uma interação relevante entre árvores adultas e jovens na restinga. Entretanto, ao contrário do previsto pela HGE, o efeito de planta-berçário tende a ser mais intenso em condições ambientais mais amenas. Estes resultados sugerem a existência de um ciclo de retroalimentação positiva gerado a partir do estabelecimento das primeiras árvores isoladas. Este ciclo positivo apresenta implicações importantes para a compreensão da organização estrutural da vegetação da restinga arbustiva, em que moitas de espécies lenhosas estão distribuídas em uma matriz predominantemente herbácea. Adicionalmente, a facilitação entre árvores e sua dependência em relação às condições ambientais locais devem ser mecanismos essenciais para explicar o gradiente de fisionomias vegetacionais sobre os cordões arenosos, a qual inicia-se em uma vegetação aberta e termina em uma floresta, assim como para entender a dinâmica temporal desta vegetação ao longo do tempo. Por fim, nossos resultados também apresentam implicações práticas, relacionadas ao uso potencial de plantas-berçário e mímicos de sombra como técnicas de manejo para aumentar o estabelecimento de mudas transplantadas em projetos de restauração de restingas arbustivo-arbóreas. / In the last two decades, empirical studies have shown the importance of plant interaction, especially under harsh environmental conditions. These observations led to the proposition of the stress gradient hypothesis (SGH), a conceptual model predicting that the relative frequency of facilitation and competition will vary inversely across gradients of stress, with facilitation being the dominant interaction under highly stressful conditions. Coastal dunes (known as restinga in Brazil) are environments with limiting conditions for plant performance, which makes them suitable for facilitation predominance among plant interactions. Furthermore, there is a gradient of stress and disturbance related to the presence of the sea, making this environment an ideal model to test the SGH. The general goal of this thesis was to study plant facilitation in coastal dunes with the following specific objectives: i) to perform a systematic review of published studies on plant facilitation in costal dunes around the world as well as to investigate, using a meta-analysis approach, factors that affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) to test if spatial association between isolated adult trees and understory plants of distinct life forms changes along a beach-to-inland gradient, as expected by the SGH; iii) to test the SGH through field experiments involving target species transplantation coupled with manipulation of limiting resource along a beach-to-inland gradient; iv) to test if shading is a facilitation mechanism in coastal dunes. The empirical tests (objectives ii-iv) were conducted in an open scrub coastal dune located at Ilha do Cardoso State Park, Cananéia, São Paulo, Brazil. Our results indicate that: i) several aspects and conditions of plant facilitation in coastal dunes have been little studied. For instance, few studies were conducted in tropical regions and few of them studied the effect of neighbor presence on seed and adult life stage of the target species. Precipitation, geographic region and target life stage affect the existence and magnitude of plant facilitation; ii) For most of the understory life forms, the spatial association between adult trees and understor plants do not change along the environmental gradient as predicted by the SGH. Among all life forms, only young trees were positively associated with adult trees, suggesting a nurse plant effect among trees in coastal dunes; iii) Both intensity and importance of the interaction among trees were negatively related to stress, rejecting the classic proposition of the SGH. Furthermore, the signal of the net interaction depends on the life stage of the target species since the adult neighbor had mostly negative effects on target species seeds but positive effects on seedlings survival; iv) The nurse plant effect among trees was, at least partly, due to the shading provided by the facilitator crown. Overall, we concluded that facilitation driven by shade is a relevant interaction between adult and young trees in the studied coastal dune. However, contrary to what was expected by the early propositions of the SGH, the observed nurse plant effect tends to be more intense under mild conditions. Our results suggest a positive feedback relationship started with the establishment of the first isolated trees. This positive feedback has important implications to understand the vegetation organization on open scrub vegetation, where patches of woody species are scattered in a matrix of herbaceous plants. Furthermore, the facilitation between trees and their dependency on local environmental conditions could be fundamental to explain the gradient of vegetation physiognomies from open vegetation to forest observed along the beach-to-inland gradient, as well as to understand the dynamics of this vegetation over time. Finally, our results also have practical implications, highlighting the potential use of nurse plants and artificial shade as techniques to restore shrubland or forest physiognomies in coastal dunes.