Les écosystèmes lacustres sont de plus en plus soumis à de multiples perturbations mais leur réponse est encore trop rarement considérée de façon globale. En effet, au travers d'un jeu d'interactions complexes, chaque perturbation peut moduler l'intensité de l'impact des autres sur les lacs, et de ce fait, leur réponse. Dans ce contexte, ce travail doctoral est axé sur l'approfondissement de notre compréhension de la réponse des lacs à un contexte de perturbations multiples, sur le long terme. Pour cela, trois grands lacs profonds (le lac Léman, du Bourget et d'Annecy), soumis à une perturbation régionale similaire (i.e., le réchauffement climatique) et à deux perturbations locales (i.e., les changements dans le statut trophique et dans les pratiques de gestion piscicole) d'intensités différentes, ont été choisis. La réponse de ces lacs à ces changements a été abordée au travers d'une approche paléolimnologique, basée sur les cladocères. En effet, la capacité de ceux-ci à intégrer les changements temporels dans le réseau trophique pélagique en réponse aux trois perturbations environnementales en fait un modèle adéquat pour reconstruire les changements à l'échelle de la communauté pélagique. Plus précisément, nous avons abordé (i) les changements dans les communautés de cladocères, au cours du siècle dernier, en réponse aux trois perturbations environnementales et (ii) l'impact de ces perturbations sur les stratégies de reproduction des Daphnies. Cependant, le manque de connaissance dans les grands lacs profonds sur la représentativité des communautés sources de cladocères par les assemblages de restes archivés dans les sédiments a tout d'abord conduit à faire un point méthodologique. Ce dernier a abouti à la mise en évidence de différences dans le niveau de représentation de communautés sources de cladocères selon le type de restes utilisés. La composition taxonomique et la structure en taille des restes parthénogénétiques (i.e., exosquelettes) reflètent relativement bien celle des communautés sources. Quant aux éphippies (œufs de dormance), elles se révèlent des indicateurs fiables pour reconstruire les comportements de reproduction. Suite à ces résultats, les reconstructions paléolimnologiques des communautés de cladocères montrent que leur trajectoire écologique était contrôlée par des interactions complexes entre les trois pertubations différentes, selon les périodes de temps et entre les lacs. De plus, la réponse des communautés de cladocères au climat était différente entre les trois lacs comme une fonction de l'intensité des forçages locaux. Ces observations suggèrent qu'il est important d'inclure le rôle des perturbations locales dans la prédiction de l'impact futur des changements climatiques sur les lacs. L'impact des perturbations environnementales sur le comportement de reproduction des Daphnies est tel que des évènements d'hybridation interspécifique ont été observés. Cependant, ces évènements d'hybridation sont issus de sensibilité aux trois perturbations environnementales différentes entre les espèces de Daphnies.

Les écosystèmes lacustres sont de plus en plus soumis à de multiples perturbations mais leur réponse est encore trop rarement considérée de façon globale. En effet, au travers d'un jeu d'interactions complexes, chaque perturbation peut moduler l'intensité de l'impact des autres sur les lacs, et de ce fait, leur réponse. Dans ce contexte, ce travail doctoral est axé sur l'approfondissement de notre compréhension de la réponse des lacs à un contexte de perturbations multiples, sur le long terme. Pour cela, trois grands lacs profonds (le lac Léman, du Bourget et d'Annecy), soumis à une perturbation régionale similaire (i.e., le réchauffement climatique) et à deux perturbations locales (i.e., les changements dans le statut trophique et dans les pratiques de gestion piscicole) d'intensités différentes, ont été choisis. La réponse de ces lacs à ces changements a été abordée au travers d'une approche paléolimnologique, basée sur les cladocères. En effet, la capacité de ceux-ci à intégrer les changements temporels dans le réseau trophique pélagique en réponse aux trois perturbations environnementales en fait un modèle adéquat pour reconstruire les changements à l'échelle de la communauté pélagique. Plus précisément, nous avons abordé (i) les changements dans les communautés de cladocères, au cours du siècle dernier, en réponse aux trois perturbations environnementales et (ii) l'impact de ces perturbations sur les stratégies de reproduction des Daphnies. Cependant, le manque de connaissance dans les grands lacs profonds sur la représentativité des communautés sources de cladocères par les assemblages de restes archivés dans les sédiments a tout d'abord conduit à faire un point méthodologique. Ce dernier a abouti à la mise en évidence de différences dans le niveau de représentation de communautés sources de cladocères selon le type de restes utilisés. La composition taxonomique et la structure en taille des restes parthénogénétiques (i.e., exosquelettes) reflètent relativement bien celle des communautés sources. Quant aux éphippies (œufs de dormance), elles se révèlent des indicateurs fiables pour reconstruire les comportements de reproduction. Suite à ces résultats, les reconstructions paléolimnologiques des communautés de cladocères montrent que leur trajectoire écologique était contrôlée par des interactions complexes entre les trois pertubations différentes, selon les périodes de temps et entre les lacs. De plus, la réponse des communautés de cladocères au climat était différente entre les trois lacs comme une fonction de l'intensité des forçages locaux. Ces observations suggèrent qu'il est important d'inclure le rôle des perturbations locales dans la prédiction de l'impact futur des changements climatiques sur les lacs. L'impact des perturbations environnementales sur le comportement de reproduction des Daphnies est tel que des évènements d'hybridation interspécifique ont été observés. Cependant, ces évènements d'hybridation sont issus de sensibilité aux trois perturbations environnementales différentes entre les espèces de Daphnies. / Lake ecosystems are increasingly subjected to multiple perturbations but their response is too rarely considered in overall. But, though a complex set of interactions, each perturbation can modulate the intensity of the impact of each other on lakes, and thus their response. In this context, this work is focused on deepening our understanding of the response of lakes in a context of multiples perturbations, over the long-term. We studied this response performing a paleolimnological approach (based on cladoceran) on three large, deep lakes (Lakes Geneva, Bourget and Annecy) submitted to a similar regional perturbation (i.e., climate warming) and varying intensities of two local perturbations (i.e., changes in nutrient inputs and fisheries managment practices). The ability of cladoceran to integrate the temporal changes in the pelagic food web in response to three environmental perturbations makes them a suitable model to reconstruct changes in the whole pelagic community. Specifically, we addressed (i) changes in cladoceran communities, during the last century, in response to three environmental perturbations and (ii) the impact of these perturbations on reproductive behavior of Daphnia. However, the lack of knowledge in large, deep lakes on the representativity of source cladoceran communitites by fossil assemblages in sediments firstly led to a methodological calibration. This last showed that the represention level of source communities was different according to the type of remain. Parthenogenetic remain assemblages (i.e., exoskeleton) reflect accurately the taxonomical and size structure of source communities in contrast to ephippia which are reliable proxy to reconstruct reproductive behavior. Following these results, the paleolimnological reconstructions of cladoceran communities showed that their ecological trajectories are controlled by complex interactions between the three perturbations, according to time periods and lakes. Moreover, the response of cladoceran communties to climate was different between the three lakes as a function of the intensity of local forcings. These observations suggest that it is important to include the role of local perturbations in predicting the future impact of climate change on lakes. The impact of environmental perturbations on the reproductive behavior of Daphnia is such that interspecific hybridization events were observed. However, these hybridization events were the result of different sensitivity to perturbations among Daphnia species.

La polyploïdie est un processus important et un moteur de la diversification et de l'évolution des plantes. Peu de polyploïdes naturels ont été décrits chez Juniperus, un genre de conifère représenté par 75 espèces d'arbres ou arbustes à feuilles persistantes, largement réparties dans l'hémisphère nord. Dans ce travail de recherche, l’implication de la polyploïdie dans l'évolution de Juniperus et l’élucidation des mécanismes sous-jacents à ces événements de polyploïdisation sont explorées. La taille du génome (TG) et le niveau de ploïdie ont été évalués chez 111/115 taxons en utilisant la cytométrie en flux et les comptages chromosomiques. Le taux de polyploïdie chez les genévriers s’est avéré être exceptionnellement élevé : 15 taxons sont des tétraploïdes et un seul taxon (J. foetidissima) est hexaploïde. Juniperus foetidissima représente le seul conifère hexaploïde découvert à ce jour à part Sequoia sempervirens. Nous avons également utilisé des approches de modélisation phylogénétique pour déterminer la TG ancestrale dans les trois clades de Juniperus et pour reconstruire le processus évolutif de la polyploïdisation chez ce genre. Au moins 10 événements de polyploïdisation ont eu lieu au cours de l'évolution et de la diversification de Juniperus. Nous avons ensuite exploré l’origine de la polyploïdie chez certaines espèces méditerranéennes. La variation de la TG et le niveau de ploïdie de deux variétés de J. sabina ont été estimés : Les populations échantillonnées de J. sabina var. sabina se sont avérées être diploïdes, tandis que les populations de J. sabina var. balkanensis étaient toutes tétraploïdes. Ces derniers auraient été issus d'une ancienne hybridation entre le tétraploïde J. thurifera et le diploïde J. sabina. Dans les Alpes françaises, où J. sabina var. sabina et J. thurifera sont en sympatrie, des individus présentant des morphologies intermédiaires entre ces deux espèces sont observés. Suite à des estimations des TG, de séquençage des ITS et de régions chloroplastiques, ces individus sont considérés comme des hybrides triploïdes. Enfin, l’utilisation des marqueurs AFLP pour déchiffrer les relations phylogénétiques entre des espèces méditerranéenne a montré que plusieurs pools génétiques contribuent à la diversité de Juniperus. Aussi ces marqueurs ont contribué à la découverte des contributions de ces pools génétiques aux taxons polyploïdes. Alors que les populations libanaises de l'hexaploïde J. foetidissima sont issues d'une lignée ancestrale unique, la population grecque semble résulter d'un mélange inégal de deux lignées anciennes. Ces deux lignées contribuent également au tétraploïde J. thurifera. Cette analyse a également montré que l’espèce méditerranéenne J. excelsa et l’espèce africaine J. procera partagent la même lignée ancestrale. Cependant, des analyses supplémentaires sont nécessaires pour une interprétation plus complète des données. L'importance de l'hybridation interspécifique et de la polyploïdie dans l'évolution des espèces de Juniperus nécessite d’amples recherches visant à comprendre le lien entre ces mécanismes et l'adaptation de ces espèces à un large spectre d'habitats extrêmes. Ces recherches futures devraient aussi contribuer à découvrir comment les espèces de conifères peuvent s’adapter aux changements climatiques. / Polyploidy is considered as an important phenomenon and a key driving force for plant diversification and evolution. Few natural polyploid species have been described in Juniperus, a coniferous genus represented by 75 species of evergreen trees or shrubs widely distributed in the North Hemisphere. The occurrence of polyploidy in the evolution of this genus as well as a more comprehensive view of pathways that were involved in these polyploidization events are explored in this research work. Genome size (GS) and ploidy level assessments were conducted on 111/115 taxa using flow-cytometry and chromosome counts. Juniperus holds an exceptionally high rate of polyploidy, 15 taxa being tetraploids and just one (J. foetidissima) being hexaploid. It represents the only hexaploid conifer discovered to date after Sequoia sempervirens. We also used phylogenetically-informed trait evolution modelling approaches to determine ancestral GS in the three clades of Juniperus and to reconstruct the evolutionary process of polyploidization in Juniperus. At least 10 polyploidization events have occurred during Juniperus evolution and diversification. We then explored the origin of polyploidy in selected Mediterranean species. The GS variation and the ploidy level of two J. sabina varieties were estimated: J. sabina var. sabina sampled populations were shown to be diploid, while J. sabina var. balkanensis populations were all tetraploid. The latter has been postulated to have arisen from an ancient hybridization between the tetraploid J. thurifera and the diploid J. sabina. In the French Alps, where J. sabina var. sabina and J. thurifera occur in sympatry, individuals with intermediate morphologies between these two species are observed. Evidences based on GS assessments, ITS and chloroplastic sequences demonstrated these individuals as triploid hybrids. Finally, the use of AFLP markers to decipher phylogenetic relationships between Mediterranean and Eastern Mediterranean species showed that multiple lineages contributes to Juniperus diversity and shed light on some polyploid taxa origins. While the Lebanese populations of the hexaploid J. foetidissima are issued from a unique ancestral lineage, the Greek population seems to be the result of an unequal admixture of two ancient lineages. These two lineages contribute also to the tetraploid J. thurifera. This analysis showed also that the Mediteranean J. excelsa and the African taxa J. procera shares the same ancestral lineage. However, further analyses are needed for a more complete interpretation of the data. The importance of interspecific hybridization and of polyploidization in the evolution of Juniperus species argues in favor of the development of researches aiming at understanding the link between these mechanisms and the adaptation of those species to a wide range of extreme habitats. Such future researches should contribute to predict how conifer species may adapt to dramatic changes in the Earth’s climate.

Depuis les années 1990, l'aulne glutineux, espèce clé des ripisylves, est affecté par un oomycète qui cause son dépérissement : Phytophthora alni subsp. alni (Paa). La genèse de Paa est liée à un événement d'hybridation interspécifique entre deux espèces proches, improprement nommées P. alni subsp. uniformis (Pau) et P. alni subsp. multiformis (Pam), car initialement considérées comme des variants de Paa. L'objectif de cette thèse était d'identifier les facteurs ayant pu jouer un rôle dans l'émergence de la maladie en Europe. Par une approche de génétique des populations, nous avons montré que Pau est une espèce invasive en Europe, probablement originaire d'Amérique du Nord. Après son introduction, l'hybridation de Pau avec Pam serait l'un des facteurs essentiels de l'apparition de Paa. Nos résultats confirment que Paa aurait été généré suite à des hybridations récurrentes, qui ont structuré géographiquement les populations en Europe. L'analyse de la variabilité génétique de Paa, révélée par des marqueurs microsatellites, a toutefois montré un faible polymorphisme, avec un génotype dominant largement répandu en Europe. Par ailleurs grâce à la modélisation, nos résultats ont établi que le dépérissement du houppier des aulnes est lié à la température. En particulier l'incidence de la maladie augmente lors des hivers doux, qui pourraient favoriser la survie du mycélium de Paa, celui-ci ne présentant pas de structure de survie hivernale (chlamydospores ou oospores). La température estivale joue également un rôle, plus complexe à interpréter. On constate en effet que l'incidence de la maladie diminue avec l'augmentation des températures estivales, mais ce phénomène pourrait dépendre d'autres facteurs tels que l'état physiologique des arbres ou le type de communautés microbiologiques présentes dans les sols. Inversement, le phénomène de guérison des arbres est favorisé par des températures hivernales basses et par des températures estivales élevées. L'émergence de la maladie ne peut pas être expliquée par le changement climatique. Cependant, une augmentation des températures hivernales dans le futur dans le cadre du changement climatique aggraverait très probablement l'épidémie / Since the early 1990's alder decline caused by the oomycete Phytophthora alni subsp. alni (Paa) is one of the most important threats to riparian ecosystems in Europe. The emergence of Paa is related to an interspecific hybridization event between two related species -initially considered as Paa variants- misnamed as Phytophthora alni subsp. uniformis (Pau) and Phytophthora alni subsp. multiformis (Pam). The objective of this thesis was to identify the factors that may have contributed to the emergence of the disease in Europe. Following a population genetics approach we showed that Pau is likely to be an invasive species in Europe, probably native to North America. Its introduction would have enabled hybridization with Pam and, consequently be a major cause on the emergence of Paa. Our results confirm that Paa has arisen from several hybridization events, which have geographically structured its European populations. Paa's genetic variability, revealed by microsatellite markers, showed low levels of polymorphism, with a dominant genotype scattered throughout Europe. In addition, a modelling approach revealed that alders' crown decline is linked to temperature. In particular, the disease incidence increases during mild winters which favours mycelium survival as Paa does not produce resistant spores (chlamydospores or oospores). The effect of summer temperatures is more complex to explain. Disease incidence decreases when summer temperatures are higher, but this phenomenon can also be linked to the physiological conditions of trees or changes in soil microbiological communities. Conversely, tree recovery is favoured by lower winter and higher summer temperatures. Climate change does not explain the emergence of the disease. However, increases in winter temperatures du to climate change may strengthen the epidemic

Changement climatique, urbanisation, invasions biologiques et hybridation interspécifique constituent des menaces majeures pour la biodiversité. L'objectif de cette thèse a été d'évaluer leurs effets interactifs sur les fourmis du genre Tetramorium de la vallée du Rhône, France. Près de 2000 colonies de 5 espèces de Tetramorium ont été étudiées. Les résultats démontrent que le climat et l'urbanisation limitent leurs aires de répartition et que l'urbanisation impacte leurs distributions simultanément à plusieurs échelles spatiales. Les probabilités d'occurrence de T. immigrans dépendent de l'interaction entre facteurs climatiques et urbains. Quatre populations génétiques de T. immigrans résultent de plusieurs introductions de sources externes, ce qui signifie que cette espèce n’est pas indigène dans les zones urbaines du nord. T. immigrans et T. caespitum produisent des hybrides dans les zones de sympatrie. La détection de rétrocroisements et de discordances entre ADN mitochondrial et nucléaire suggère que cette hybridation conduit à une descendance fertile, donc de l’introgression. Les profils d'hydrocarbures cuticulaires sont bien différenciés entre les deux espèces et sont corrélés à une agression forte contre les hétérospécifiques. Ces espèces présentent un système d'accouplement monogyne polyandre, dans lequel les reines hybrides mais pas les pères hybrides contribuent à la descendance hybride. Les études sur l'hybridation interspécifique n'ont qu'occasionnellement concerné les changements globaux ou invasions biologiques. Ces concepts eux-mêmes sont peu étudiés ensemble et leurs effets interactifs sont négligés dans la littérature actuelle. La prise en compte de ces interrelations et l'exploration de plusieurs échelles sont essentielles pour mieux comprendre les processus qui génèrent des modèles d'échange génétique / Climate change, urbanization, biological invasions and interspecific hybridization are major current threats to biodiversity. The objective of this thesis was to assess their interactive effects in Tetramorium ant species from the Rhône-Saône valley in France. Using a broad array of tools from several fields of biology, I worked on almost two thousand colonies from five Tetramorium species including T. immigrans and T. caespitum. Both climate and urbanization limited the ranges of these species, and urbanization impacted their distributions simultaneously at several spatial scales. The occurrence probabilities of T. immigrans depended on the interaction between climatic and urban factors. Several introductions from external sources seemed to have given rise to four genetically distinct populations of T. immigrans, making it likely that it is not native to the northernmost urban areas. Hybridization and introgression between T. immigrans and T. caespitum was frequent in zones of sympatry, and the detection of nuclear DNA backcrosses and mitochondrial-nuclear DNA discordance between the two species suggested that hybridization lead to fertile offspring (i.e. introgression). Cuticular hydrocarbon profiles were clearly differentiated between the two species and were correlated to heightened interspecific aggression against heterospecifics. Both species presented a monogyne polyandrous mating system, in which hybrid queens but no hybrid fathers contributed to hybrid offspring. Few studies on interspecific hybridization have addressed global change or biological invasions. These concepts are infrequently studied together, and their interactive effects are overlooked in the current literature. Taking these interrelationships into account and exploring multiple scales are essential to better understand the processes that generate patterns of genetic exchange