Depuis que les études des impacts des changements climatiques ont montré que le milieu marin pourrait être énormément fragilisé par la disparition de certaines espèces de sa faune et de sa flore, ainsi que par le vieillissement rapide de son infrastructure sous-marine, la recherche de systèmes d’observation robustes et continus est classée parmi les sujets de recherche les plus prioritaires des scientifiques. Généralement, l’observation de l’environnement et l’inspection des infrastructures sous-marines se font au moyen des capteurs imageurs tels que les capteurs optiques ou les systèmes acoustiques. Toutefois, ces outils souffrent de certaines limitations lors de leur utilisation. Les caméras optiques fournissent des données caractérisées par une bonne résolution permettant une interprétation facile des scènes observées mais aussi par des problèmes techniques lors de l’acquisition liés aux conditions du milieu marin (e.g. manque de visibilité) empêchant une observation continue du milieu. Les sonars traditionnels produisent aussi des images mais ils n’offrent pas de séquences d’images de haute cadence tels que les capteurs optiques, et leur utilisation est parfois contrainte dans les milieux portuaires et de faible profondeur. C’est pour pallier ces problèmes que les caméras acoustiques ont été conçues. Elles ont la capacité d’acquérir des séquences d’images multi-vues avec une haute cadence et de fonctionner dans des milieux très turbides. Néanmoins, ces caméras ne produisent que des images en 2D où l’élévation de la scène observée est inconnue. Or, une représentation 2D de l’environnement ne peut présenter qu’une partie des informations, elle n’est pas en mesure de représenter "fidèlement" le milieu où le phénomène est observé. Ceci n’est possible qu’à travers une représentation 3D. L’objectif de cette thèse est donc de développer une approche de reconstruction 3D de scènes sous-marines à partir de séquences d’images acquises par des caméras acoustiques. Pour ce faire, nous nous sommes inspirés du principe de la stéréovision pour une reconstruction 3D à partir de points saillants. Néanmoins, la géométrie et la nature bruitée des images acoustiques ne permettent pas une application directe du principe de la stéréovision. Ainsi nous proposons dans cette thèse, une méthodologie de reconstruction 3D qui répond aux problématiques posées par les images des caméras acoustiques. Elle se base, en première partie, sur la conception d'un processus d’extraction de points saillants pertinents sur lesquels, en deuxième partie, va pouvoir s'appuyer la reconstruction 3D de la scène observée. Pour la reconstruction 3D, nous proposons deux approches différentes : une approche curviligne et une approche volumique. Dans ces deux approches, l’algorithme d’optimisation SE-AMC issu de la famille des stratégies d’évolution intervient dans le calcul du mouvement de la caméra entre les images, la détermination de ce mouvement permettant par la suite, l'estimation des informations 3D. La performance de l’approche d’extraction de primitives ainsi que celle des approches de reconstruction 3D ont été évaluées: la première au travers de critères de bonne détection, de répétabilité et de bonne localisation et la deuxième au travers de la comparaison du mouvement et des informations 3D estimés avec des données réelles. / According to recent studies, climate change is having a significant impact on our marine environment inducing temperature increases, chemistry changes, ocean circulation influencing both population dynamics and underwater structure stability. Environmental change is thus a growing scientific concern requiring a regular monitoring of the evolution of underwater ecosystems with appropriate studies combined with accurate and relevant detailed information extraction and preservation. Tracking and modeling such changes in a marine environment is one of the current challenges for underwater exploration. The most common technique used to observe underwater environment, relies on vision-based systems either acoustical or optical. Optical cameras are widely used for acquiring images of the seafloor/underwater structures as they can provide information about the physical properties of the image that will enable the description of the observed scene (color, reflection, geometry). However, the range limitation and non-ideal underwater conditions (dark and turbid waters) make acoustic imaging the most reliable means of sight inside the underwater environment. Traditional sonar systems cannot provide an acoustic image sequences like optical cameras. To overcome those drawbacks, acoustic camera was built. They can produce real time high resolution underwater image sequences, with high refresh rate. Moreover, compared to optical devices, they can acquire acoustic images in turbid, deep and dark water making acoustic camera imaging a reliable means for observing underwater environment. However, although acoustic cameras can provide 2-D resolution of the order of centimeters, they do not resolve the altitude of observed scene. Thus they offer a 2D environment representation which provides incomplete information about the underwater environment. Hence, it would be very interesting to have a system which can provide height information as well as a high resolution. This is the purpose of this thesis where we developed a methodology that enables 3D reconstruction of underwater scenes using sequences of acoustic images. The proposed methodology is inspired from stereovision techniques that allow 3D information computation from image sequences. It consists of two main steps. In the first step, we propose an approach that enables the extraction of relevant salient points from several images. In the second step, two different methods have been proposed (curvilinear approach and volumetric approach) in order to reconstruct the observed scene using images acquired from different viewpoints. The Covariance Matrix Adaptation Evolution Strategy algorithm (SE-AMC) has been used to compute camera movement between images. This movement has been then used to retrieve 3D information. The methodology performances have been evaluated: feature extraction approach has been assessed using criteria of good detection, repeatability and good localization and 3D reconstruction approach has been assessed by comparison between estimated camera movement and 3D information with real data.

Selon un rapport de l’Agence centrale de renseignement (CIA) ¹, présenté dans un journal NDT ², il y avait un total de 3.3 millions km de pipelines dans 120 pays du monde en 2014. Cela signifie que les pipelines ont un rôle important à jouer dans l’infrastructure de l’énergie pour le transport de liquides ou du gaz naturel. Bien que les pipelines représentent le plus efficace et le plus fiable pour transporter divers liquides allant de l’eau à l’huile, ils sont vulnérables aux défauts externes et internes. Heureusement, une inspection périodique des pipelines peut augmenter leur sécurité et leur fonctionnalité et réduire les catastrophes environnementales ainsi que les pertes économiques causées par les potentielles explosions ou autres dysfonctionnements. Considérant les avantages des capteurs 3D qui permettent de créer une réplique numérique précise de la surface des objets réels en plus des avantages de la technologie d’Evaluation Non Destructive (END) qui fournit un suivi des défauts sous la surface, la présente recherche propose une solution visant à construire un modèle 3D d’un pipeline ou d’autres structures allongées pour suivre leur état. Dans ce but, nous mesurons d’abord la géométrie du pipeline avec des capteurs 3D portables et construisons le modèle 3D de la structure. Ensuite, les informations des défauts sous la surface qui sont estimées efficacement par des approches développées par d’autres membres de l’équipe en utilisant la thermographie infrarouge sont intégrées au modèle 3D reconstruit. Le manuscrit étudie différents défis liés à la modélisation 3D précise de grandes structures allongées et la répétabilité de l’approche de modélisation à des fins de contrôle de qualité et d’entretien à long terme. 1. The World Factbook, updated 18 May 2015. 2. Materials Evaluation (M.E.), vol. 73, no. 7, July 2015 / According to a Central Intelligence Agency (CIA) report ¹ presented in a flagship NDT journal ², there were a total of 3.3 million km of pipelines present in 120 countries in the world in 2014. This means that pipelines play an important role in the energy infrastructure in order to safely transport liquid or natural gas. Although pipelines are the most efficient and reliable way to carry various liquids ranging from water to oil, they are vulnerable to external and internal damages. Fortunately, a periodic inspection of pipelines can increase their functionality and decrease the environmental disasters as well as economic losses caused by potential spills, explosions or other malfunctions. In this context of the exploitation of pipelines and other similar elongated structures and considering the benefits of 3D sensors which allow us to create an accurate digital replica of the surface of physical objects in addition to the advantages of Non-Destructive Testing (NDT) technology which provides the ability of under-surface monitoring, our research proposes a solution to build a 3D model of pipeline or other elongated structures to monitor their status. For this purpose, we first measure the geometry of the pipeline by handheld 3D scanners and construct the 3D model of the structure. Then, the information of subsurface defects that is estimated efficiently by approaches developed by other team members using infrared thermography is integrated to the reconstructed 3D model. The manuscript investigates different challenges related to the 3D modeling of large elongated structures with high accuracy and repeatability for quality control purposes as well as for long-term maintenance. 1. The World Factbook, updated 18 May 2015. 2. Materials Evaluation (M.E.), vol. 73, no. 7, July 2015

Longtemps confinée à l'industrie de fabrication en série, la robotique est en train de se démocratiser et fait ses débuts dans des domaines non traditionnels comme les secteurs alimentaire et logistique. Dans ce contexte, une tâche faisant l'objet de recherches et concours est l'automatisation de l'emballage de colis dans de grands entrepôts contenant plusieurs centaines de milliers d'objets différents. Les travaux entrepris dans le cadre de ce mémoire constituent un premier pas vers l'atteinte de cet objectif : la prise et le dépôt par un robot autonome d'une grande variété d'objets de la vie courante sans connaissance préalable de ces derniers (modèle 3D complet, etc.). Pour réaliser ce projet, un robot sériel, une pince sous-actionnée et un système de vision 3D ont été utilisés. Deux techniques de prise d'objets furent développées pour arriver à agripper un maximum d'objets. La première est une prise par le dessus. Le point de prise utilisé y est choisi en fonction de la largeur de l'objet au point de prise, des chances de collisions avec les obstacles environnants et de la robustesse de l'équilibre statique anticipé de la prise. Pour attraper les objets trop larges ou minces pour être pris par le dessus (comme un livre), une technique de prise en pelletage fut développée. Cette dernière tire avantage du sous-actionnement de la pince utilisée pour glisser un doigt sous l'objet puis le prendre en pincée. Un mouvement analogue est celui d'un humain prenant une feuille sur un plancher. Pour tester ces techniques, une batterie de 800 essais de prise sur 80 objets différents fut effectuée. Un taux de succès de 84 % fut obtenu, démontrant que le système forme une bonne base pour l'avenir.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2012-2013. / L'objectif visé par cette recherche est de développer un système de reconstruction 3D à lumière blanche structurée pour des scènes dynamiques. Un état de l'art critique sur les stratégies de codage pour ce type de système est d'abord présenté. Ensuite, une nouvelle stratégie de codage permettant d'obtenir un grand nombre de correspondances précises est détaillée. Ce mémoire propose d'utiliser un encodage spatial sur une seule trame en utilisant des séquences de De Bruijn binaires. Afin de solutionner le problème de la déformation du code sur l'objet, une séquence de référence fixe est intégrée au code projeté. Cette stratégie de codage est implantée sur deux systèmes. Le premier système est un capteur comportant une seule caméra et un projecteur alors que le second est un capteur comportant deux caméras et un projecteur. La qualité et la densité des points 3D extraits avec ces deux types de capteurs sont analysées et comparées.

La réalité augmentée (RA) a récemment eu un impact énorme sur les ingénieurs civils et les travailleurs de l'industrie de la construction, ainsi que sur leur interaction avec les plans ar-chitecturaux. La RA introduit une superposition du modèle 3D d'un bâtiment sur une image 2D non seulement comme une image globale, mais aussi potentiellement comme une repré-sentation complexe de ce qui va être construit et qui peut être visualisée par l'utilisateur. Pour insérer un modèle 3D, la caméra doit être localisée par rapport à son environnement. La lo-calisation de la caméra consiste à trouver les paramètres extérieurs de la caméra (i.e. sa po-sition et son orientation) par rapport à la scène observée et ses caractéristiques. Dans ce mémoire, des méthodes d'estimation de la pose de la caméra (position et orientation) par rapport à la scène utilisant des correspondances cercle-ellipse et lignes droites-lignes droites sont explorées. Les cercles et les lignes sont deux des caractéristiques géométriques qui sont principalement présentes dans les structures et les bâtiments. En fonction de la rela-tion entre les caractéristiques 3D et leurs images 2D correspondantes détectées dans l'image, la position et l'orientation de la caméra sont estimées. / Augmented reality (AR) had recently made a huge impact on field engineers and workers in construction industry, as well as the way they interact with architectural plans. AR brings in a superimposition of the 3D model of a building onto the 2D image not only as the big picture, but also as an intricate representation of what is going to be built. In order to insert a 3D model, the camera has to be localized regarding its surroundings. Camera localization con-sists of finding the exterior parameters (i.e. its position and orientation) of the camera with respect to the viewed scene and its characteristics. In this thesis, camera pose estimation methods using circle-ellipse and straight line corre-spondences has been investigated. Circles and lines are two of the geometrical features that are mostly present in structures and buildings. Based on the relationship between the 3D features and their corresponding 2D data detected in the image, the position and orientation of the camera is estimated.

La numérisation 3D de scène à grande échelle est un problème complexe sans solution à la fois précise, rapide et abordable. Les scènes à grande échelle comme les façades d'édices comportent cependant des éléments répétitifs (fenêtres, briques, panneaux de bois) qui peuvent être utilisés pour améliorer le processus de numérisation. Notre approche, Depth Texture Synthesis, utilise un scan haute résolution d'un de ces éléments, effectué avec un scanneur RGBD, et transmet cette résolution élevée aux endroits où l'élément est répété ailleurs dans la scène. Cette transmission s'effectue suivant l'information fournie par une reconstruction SfM. Pour effectuer une procédure de Depth Texture Synthesis, la façade de l'édice est simplifiée en une géométrie planaire qui nous sert de canevas. Sur ce canevas nous projetons l'information RGB ainsi que l'information de profondeur du modèle échantillon haute résolution et du modèle SfM basse résolution. Ensuite, un algorithme puissant de synthèse de texture 2D est employé pour transmettre l'information de profondeur haute résolution suivant les patrons de profondeur basse résolution et d'information RGB. La nouvelle carte de profondeur haute résolution peut alors être reconvertie en modèle 3D pour un résultat beaucoup plus réaliste et visuellement détaillé que la reconstruction SfM. Il est aussi intéressant de noter que notre approche est beaucoup moins fastidieuse qu'un scan complet de la scène utilisant des scanneurs RGBD. Les outils utilisés (Kinect v2 et appareil photo) sont aussi très abordables en comparaison avec le Lidar. / Large scenes such as building facades are challenging environments for 3D reconstruction. These scenes often include repeating elements (windows, bricks, wood paneling) that can be exploited for the task of 3D reconstruction. Our approach, Depth Texture Synthesis, is based on that idea and aims to improve the quality of 3D model representation of large scenes. By scanning a sample of a repeating structure using a RGBD sensor, Depth Texture Synthesis can propagate the high resolution of that sample to similar parts of the scene. It does so following RGB and low resolution depth information of a SfM reconstruction. To handle this information the building facade is simplified into a planar primitive and serves as our canvas. The high resolution depth of the Kinect sample and low resolution depth of the SfM model as well as the RGB information are projected onto the canvas. Then, powerful image based texture synthesis algorithms are used to propagate the high resolution depth following cues in RGB and low resolution depth. The resulting synthesized high resolution depth is converted back into a 3D model that greatly improves on the SfM model with more detailed, more realistic looking geometry. Our approach is also much less labor intensive than RGBD sensors in large scenes and it is much more affordable than Lidar.

"Ce projet est le résultat d'une collaboration entre le laboratoire de vision de l'Université Laval et l'industrie. Il consistait d'abord à sélectionner, parmi les systèmes de positionnement actuellement disponibles sur le marché, la technologie la plus appropriée au positionnement d'un numériseur 3D portatif. Le couplage entre les deux systèmes permettra la numérisation d'objets de grandes dimensions (3 m x 4 m x 2 m) dans un cadre d'applications à caractère métrologique. Une revue des technologies pertinentes a mené à la présélection de deux systèmes de positionnement, soient le Constellation 3D-i, de la compagnie ArcSecond, et le Hiball, de la compagnie 3rdTech. Suite à une analyse détaillée des deux systèmes, le Hiball a finalement été sélectionné pour le positionnement du numériseur. Une procédure d'analyse de la qualité du Hiball a par la suite été développée dans le but d'en valider les spécifications. Les différents tests métrologiques ainsi effectués ont toutefois montré que la précision du système, en plus d'être en deçà des spécifications fournies par le fabricant, ne répondait pas aux spécifications désirées. Une procédure de calibrage a donc été développée afin d'améliorer la qualité du système. Un deuxième volet du projet consistait à développer une méthode de calibrage extrinsèque afin d'obtenir la transformation rigide entre le repère interne du numériseur et le repère capteur du système de positionnement sélectionné. L'obtention de cette transformation rigide permet par la suite d'intégrer les données prises par le numériseur 3D dans le référentiel global du système de positionnement. Grâce à l'aspect analytique de la méthode développée, il est possible de réaliser le calibrage extrinsèque sans avoir recours à des estimés initiaux. Les travaux présentés dans ce mémoire se sont déroulés de mai 2006 à janvier 2008. La suite du projet sera réalisée par un second étudiant et visera à compléter la mise en oeuvre de la procédure d'amélioration de la qualité du système Hiball lorsqu'une nouvelle barre de référence sera disponible."

De nombreuses recherches sont conduites dans le domaine de la vision 3D pour effectuer la comparaison entre les modèles 3D d’objets et d’êtres humains. En fait la comparaison des modèles 3D est apparentée à la récupération des modèles appartenant à une grande base de données et elle comprend les procédures suivantes : la reconnaissance des objets, leur classification en catégories ou groupes selon leur type et enfin la comparaison des objets d’un même groupe afin d’identifier certains aspects de conformité ou de variabilité de la forme. L’alignement des modèles 3D entiers permet de comparer ces modèles et de détecter la déformation locale. Il existe deux sortes de déformations des objets: la première déformation affecte principalement la position des parties de l’objet ou bien l’objet tout entier dans le cas d’articulation, de fléchissement ou de contraction sans aucune altération du volume. La deuxième déformation résulte d’un changement de volume de l’objet dû à une variation de masse. D’autres cas plus compliqués existent quand le changement de la forme comporte les deux sortes de déformations à la fois. Dans ce projet on présente une "méthode d’inspection" basée sur un alignement exact des parties rigides des modèles 3D qui ont subi une déformation locale. Ici la déformation locale implique le changement de quelques parties des modèles plutôt qu’une déformation globale. On présente une approche capable de détecter la région qui a subi un changement pour un objet qui s’est déformé avec le temps. Cette approche explore deux types de transformations intéressants : la transformation altérant le volume d’un corps suite à une inflation ou une déflation d’une ou de plusieurs parties de l’objet et la transformation conservant le volume résultant d’un cintrage, d’une torsion, d’une rotation ou de l’écartement d’une ou de plusieurs parties d’un objet. En général, les parties internes sont les parties au voisinage du centre de gravité, tandis que les parties externes sont situées à l’extrémité d’un corps. Différents cas de déformation sur des objets synthétiques et des objets réels ont été étudiés afin de détecter les défauts pouvant se présenter lors leur fabrication pour vérifier et contrôler la qualité de cette construction. On a aussi testé notre approche de comparaison sur des parties du corps humain entre autres pour la détection et le dimensionnement d’une lésion (tumeur) visible en surface. Notre méthodologie réussit à détecter des déformations locales avec une précision meilleure sinon comparable à d’autres méthodes d’inspection industrielle. / In 3D vision several studies have been conducted to perform the comparison of 3D objects or human models. In fact the comparison of 3D models is sometimes related to the retrieval of models belonging to a large database, and it includes the following procedures: the recognition of objects, their classification in categories or groups according to their types and finally the comparison of the models in the same group in order to identify certain aspects of resemblance or variability in their shapes. The alignment of entire 3D models also enables their comparison for the detection of possible local deformations. There are two sorts of deformation of models: the first mainly affects the position of parts of the object or the whole object in cases such as the articulation, the stretching or the contraction of parts without altering the volume of the object. The second type of deformation results from a change in volume due to mass variation. Other more complicated cases occur when the change in form includes both kinds of deformation at the same time. In this project we propose an “inspection method” based on an exact registration technique of the rigid parts of the deformable models that have undergone local deformations. When the deformation is local, it means that there is a change of some parts of the model rather than a global deformation of the whole object. We propose an approach that is able to detect the region of deformation. This approach exploits two kinds of local deformations: non-volume conservative transformations caused by either the inflation or the deflation of models’ parts and volume conservative transformations caused by bending, twisting, rotating or displacement of either internal or external parts of the model. In general, the internal parts are the middle parts of an object, while the external parts are the parts at the extremities or the end parts. We have experimented on different cases of deformations on man-made objects and mechanical parts for industrial inspection of possible artifacts and defects, and for quality control purposes as well. We have also applied our comparison method on parts of the human body. Examples relevant to medical applications are the detection and inspection of a lesion which are also tested in this work. Our algorithm is not only successful for detecting local change but it also achieves high accuracy comparable to other well-known industrial inspection technique.

Titre de l'écran-titre (visionné le 1er février 2024) / La curiethérapie à haut débit de dose permet de faire des traitements localisés du cancer en utilisant une source radioactive placée temporairement à proximité ou dans la tumeur du patient à l'aide des implants. La source est acheminée par un projecteur de source. Le succès de ce type de traitement est en partie lié à la localisation exacte de ces implants grâce à l'imagerie médicale tridimensionnelle (3D) ; leurs coordonnées 3D sont utilisées pour optimiser la dose administrée à la tumeur tout en épargnant les tissus sains environnants. Présentement en clinique, les coordonnées sont obtenues par reconstruction manuelle par des physicien(ne)s médical(e)s, mais il peut y avoir des erreurs d'identification lorsque les cathéters se chevauchent, l'épaisseur de coupe des images est trop grande ou le contraste n'est pas suffisant. Le Centre intégré de cancérologie du CHU de Québec-Université Laval, possède l'un des trois prototypes de recherche de projecteur de source au monde qui intègre un capteur de suivi électromagnétique (EM). Celui-ci permet la reconstruction automatique de la géométrie 3D des implants, ainsi surmontant les limitations des reconstructions basées sur les images, tel que le contraste et la résolution spatiale. L'un des défis de la technologie EM est qu'elle ne partage pas intrinsèquement le même référentiel que l'imagerie médicale du patient. Ce mémoire compare des méthodologies de reconstruction des implants avec le capteur EM (statique et en mouvement continu) dans des environnements cliniquement pertinents, ainsi que des méthodes pour recaler ces mesures dans le référentiel d'un ensemble d'images de tomodensitométrie (TDM) et d'imagerie par résonance magnétique (IRM). Un nouveau fantôme a été utilisé pour faire des expériences d'assurance qualité et valider une méthode de recalage novatrice basée sur la géométrie d'un applicateur gynécologique. La méthodologie d'acquisition EM en mouvement continu et la méthode de recalage avec l'applicateur ont permis d'erreurs de recalage moyennes (EM vers TDM) avec une exactitude cliniquement acceptable (< 2 mm) et un temps de reconstruction de 6 minutes dans les salles de curiethérapie avec TDM et IRM. Puisque l'applicateur est aussi visible dans l'IRM, cette méthodologie pourrait potentiellement être étendue pour la planification de curiethérapie gynécologique interstitielle utilisant seulement l'IRM, où les cathéters interstitiels sont difficiles à visualiser. Bien qu'il reste encore à faire plusieurs mesures de validation, cette approche pourrait éviter le déplacement des patientes pour faire un examen d'imagerie TDM afin de reconstruire les cathéters, gagnant ainsi du temps et évitant le rayonnement supplémentaire du TDM.

Chez S.cerevisiae, NuA4 est un complexe Histone acetyltransferase (HAT) de 1,3 MDa contenant 13 sous unités. Esal, seule HAT essentielle chez la levure, est la sous-unité catalytique qui acétyle les histones H4 et H2A et une des six protéines essentielles du complexe. De plus, six protéines sont présentes dans d'autres complexes de modification (SAGA, Sin3/Rpd3) et de remodelage ATP- dépendant de la chromatine (Ino80 et Swrl) et deux sous-groupes ont été identifiés comme ayant une activité cellulaire indépendante et distincte de NuA4 (PiccoloNuA4 et le trimère Eaf5/7/3). Cette organisation modulaire de NuA4 correspond aux multiples besoins de recrutements et de régulation d'Esal par la cellule lors des événements de réparation, de transcription et de replication de la chromatine. Chez l'humain, le complexe Tip60 est l'orthologue de NuA4 et regroupe les activités de modification de la chromatine de NuA4 et de Swrl. L'organisation spatiale de NuA4 présente donc beaucoup d'intérêt. Au sein du laboratoire du professeur Jacques Côté, je concentre mon travail sur la production et la purification du complexe NuA4. Avec nos échantillons hautement purifiés, les techniques d'analyse par microscopie électronique (EM) et de reconstitution informatique, réalisées par nos collaborateurs Johnathan Chittuluru et Francisco Asturias, permettent, avec une forte résolution, de visualiser le complexe en 3D. Les atouts majeurs associés à cette technique sont aussi de visualiser les interactions du complexe avec un nucléosome et de localiser les sous-unités dans le complexe (par deletion ou étiquetage). Dès lors, ces résultats apportent des indications pertinentes sur NuA4 et ces différents modules qui par recrutement ou interaction directe avec les histones participent à la régulation dynamique de la chromatine.