Die Gattung Daphnia nimmt eine zentrale Position im pelagischen Nahrungsnetz vieler Standgewässern (Seen, Talsperren) ein. Aufgrund hoher Filtrierleistungen sind Daphnien für das integrierte Gewässermanagement, z.B. im Rahmen einer Nahrungskettenmanipulation (Biomanipulation), von großem Interesse. Ihre relativ einfache Kultivierbarkeit machte sie außerdem zu einen weit verbreiteten Modellorganismus limnologischer Grundlagenforschung. Das Ziel dieser Arbeit besteht darin, ein umfassendes Modellsystem für die Gattung Daphnia zu entwickeln, das wesentliche Kenntnisse der Ökologie von Daphnia miteinander verknüpft, um eine Vernetzung des Wissens zu realisieren. Bestehende Modellansätze konnten diese Aufgabe nur unzureichend erfüllen, weil sie in der Regel einem "Problem-orientierten Ansatz" folgen und somit sehr unterschiedliche inhaltliche Ausrichtungen und verschiedene Modellstrukturen aufweisen. Eine Kopplung bzw. ein direkter Vergleich dieser Modelle ist deshalb in der Regel schwierig. Dieses Modellsystem wurde entwickelt, um ein Instrument zur Synthese des vorhandenen Prozesswissens bereitzustellen, und nicht, um ein spezifisches, abgegrenztes Problem zu bearbeiten; es steht somit diametral zu existierenden Ansätzen. Aus diesem Grunde wird der gewählte Ansatz als ein "Spezies-orientierter Ansatz" bezeichnet. Drei Eigenschaften charakterisieren diesen Ansatz. (i) Das Modellsystem umfasst mehrere hierarchische Ebenen biologischer Organisation, wobei der Schwerpunkt auf den Ebenen des Individuums und der Population liegt. Interaktionen zwischen diesen Organisationsebenen sind ausgeprägt und in Feld- und Laborstudien gut belegt, in existierenden Modellen aber noch unzureichend miteinander verknüpft. (ii) Da eine quantitative Interpretation der Ergebnisse beabsichtigt ist, wurden die Modellausgaben einer umfangreichen Validation an unabhängigen und bereits publizierten Daten unterzogen. (iii) Das Modellsystem zeichnet sich durch einen geschachtelten Aufbau aus (nested design), wodurch eine einfache Erweiterbarkeit des Modells oder auch die separate Anwendung bestimmter Modellkomponenten gewährleistet ist. / The scope of this thesis was to develop a comprehensive model system of the genus Daphnia, a key organism in the pelagic food web of lakes and reservoirs and a widely used model organism in experimental and theoretical ecology. Although its central role in applied and basic research in aquatic ecology is obvious, there are still fundamental problems in modelling the observed dynamics of Daphnia (for details see chapter 2). Therefore, a basic motivation of this work was to use scientific results obtained in independently conducted research for developing a model that brings these results into context. Instead of following a "problem-oriented" paradigm applicable to a single, well defined problem or scientific hypothesis, the underlying concept of the emerging model system was considered to be "species-oriented". Thus, various relevant processes are included into the framework in order to simulate the dynamics of daphnids displayed on different levels of biological organization. To facilitate its application to various problems in ecological research on the genus Daphnia, the model system fulfills the following three important properties: (1) model outputs are thoroughly validated on experimental data in order to guarantee sound quantitative outputs of the model system (2) the system spans over different levels of biological organization with special emphasis laid upon the individual level and the population level (3) the model´s architecture follows a nested design with a defined individual level model that is integrated into a population level model The whole model system is able to describe an individual´s development over time on basis of physiological properties of the organism and, furthermore, how these individual level processes interact with the dynamics on the population level. Due to its nested design, applications of separate submodels (e.g. the individual-level model) are possible.

Die Gattung Daphnia nimmt eine zentrale Position im pelagischen Nahrungsnetz vieler Standgewässern (Seen, Talsperren) ein. Aufgrund hoher Filtrierleistungen sind Daphnien für das integrierte Gewässermanagement, z.B. im Rahmen einer Nahrungskettenmanipulation (Biomanipulation), von großem Interesse. Ihre relativ einfache Kultivierbarkeit machte sie außerdem zu einen weit verbreiteten Modellorganismus limnologischer Grundlagenforschung. Das Ziel dieser Arbeit besteht darin, ein umfassendes Modellsystem für die Gattung Daphnia zu entwickeln, das wesentliche Kenntnisse der Ökologie von Daphnia miteinander verknüpft, um eine Vernetzung des Wissens zu realisieren. Bestehende Modellansätze konnten diese Aufgabe nur unzureichend erfüllen, weil sie in der Regel einem "Problem-orientierten Ansatz" folgen und somit sehr unterschiedliche inhaltliche Ausrichtungen und verschiedene Modellstrukturen aufweisen. Eine Kopplung bzw. ein direkter Vergleich dieser Modelle ist deshalb in der Regel schwierig. Dieses Modellsystem wurde entwickelt, um ein Instrument zur Synthese des vorhandenen Prozesswissens bereitzustellen, und nicht, um ein spezifisches, abgegrenztes Problem zu bearbeiten; es steht somit diametral zu existierenden Ansätzen. Aus diesem Grunde wird der gewählte Ansatz als ein "Spezies-orientierter Ansatz" bezeichnet. Drei Eigenschaften charakterisieren diesen Ansatz. (i) Das Modellsystem umfasst mehrere hierarchische Ebenen biologischer Organisation, wobei der Schwerpunkt auf den Ebenen des Individuums und der Population liegt. Interaktionen zwischen diesen Organisationsebenen sind ausgeprägt und in Feld- und Laborstudien gut belegt, in existierenden Modellen aber noch unzureichend miteinander verknüpft. (ii) Da eine quantitative Interpretation der Ergebnisse beabsichtigt ist, wurden die Modellausgaben einer umfangreichen Validation an unabhängigen und bereits publizierten Daten unterzogen. (iii) Das Modellsystem zeichnet sich durch einen geschachtelten Aufbau aus (nested design), wodurch eine einfache Erweiterbarkeit des Modells oder auch die separate Anwendung bestimmter Modellkomponenten gewährleistet ist. / The scope of this thesis was to develop a comprehensive model system of the genus Daphnia, a key organism in the pelagic food web of lakes and reservoirs and a widely used model organism in experimental and theoretical ecology. Although its central role in applied and basic research in aquatic ecology is obvious, there are still fundamental problems in modelling the observed dynamics of Daphnia (for details see chapter 2). Therefore, a basic motivation of this work was to use scientific results obtained in independently conducted research for developing a model that brings these results into context. Instead of following a "problem-oriented" paradigm applicable to a single, well defined problem or scientific hypothesis, the underlying concept of the emerging model system was considered to be "species-oriented". Thus, various relevant processes are included into the framework in order to simulate the dynamics of daphnids displayed on different levels of biological organization. To facilitate its application to various problems in ecological research on the genus Daphnia, the model system fulfills the following three important properties: (1) model outputs are thoroughly validated on experimental data in order to guarantee sound quantitative outputs of the model system (2) the system spans over different levels of biological organization with special emphasis laid upon the individual level and the population level (3) the model´s architecture follows a nested design with a defined individual level model that is integrated into a population level model The whole model system is able to describe an individual´s development over time on basis of physiological properties of the organism and, furthermore, how these individual level processes interact with the dynamics on the population level. Due to its nested design, applications of separate submodels (e.g. the individual-level model) are possible.

Das Schutzziel in der Ökotoxikologie ist die Population. Un­ter­suchungen zur Wirkung von subletalen Konzentrationen einer Umweltchemikalie auf Populationsebene, zum Beispiel mit künst­lichen Fließgewässersystemen (Mikrokosmen) können aussagekräftigere Beiträge zur ökotoxikologischen Bewertung einer Umweltchemikalie liefern. Außerdem können bei solchen Untersuchungen mögliche indirekte Effekte erfaßt werden. Über die Reaktion von Fließgewässer-Biozönosen gegenüber Um­welt­chemikalien ist relativ wenig bekannt. Die überwiegende Zahl der Untersuchungen zur Abschätzung des Ge­fähr­dungs­po­tentials von Umweltchemikalien wurde mit Testsystemen für Lebensgemeinschaften in stehenden Gewässern untersucht. Die Übertragbarkeit der Ergebnisse dieser Tests auf Fließgewässer-Lebensgemeinschaften ist meist nicht gegeben. Daher ist es notwendig Testsysteme zu etablieren, mit denen die Wirkung von Umweltchemikalien auf Fließgewässer-Le­bens­ge­mein­schaf­ten untersucht werden kann. In einem Gewächshaus wurden fünf Fließrinnen etabliert, mit denen die physikalisch-chemischen Bedingungen in einem Bach simuliert werden können. Im Ge­gensatz zu Untersuchungen einer komplexen Le­bens­ge­mein­schaft mit hoher Variabilität, wie sie sich beispielsweise durch das Einbringen von na­tür­lich­em Sediment aus Fließgewässern einstellt, wurde in diesen Experimenten die Wirkung von Che­mikalien auf eine einfache Lebensgemeinschaft untersucht. Die Le­bens­ge­mein­schaft in den Fließrinnen bestand deshalb aus wenigen, aus­ge­wählten Arten. Untersucht wurden die Kon­zen­tra­tionen 0,6, 6, 60 und 600 µg/l (Terbutryn) und 0,05, 0,5, 5 und 50 µg/l (Fenoxycarb). Gegenstand der vorliegenden Arbeit waren die Untersuchungen mit Gammarus fossarum. In einem akuten Toxizitätstest wurde die LC50 von Terbutryn für adulte und juvenile Gammariden ermittelt. In den Fließ­rin­nen­ex­perimenten mit Terbutryn und Fenoxycarb wurden po­pu­la­tions­relevante Pa­ra­meter der Gammaridenpopulationen untersucht. Ob und in welchem Um­fang sich Effekte, die mit den Stan­dard­tests gemessen wurden, auf bestimmte öko­toxi­ko­lo­gi­sche End­punkte der Population auswirken, kann nicht immer unmittelbar abgeleitet werden. Eine Möglichkeit wäre die aufwendige Durchführung von Po­pu­la­tionsexperimenten mit einfachen oder komplexeren Mo­dell­öko­systemen über eine lange Zeit. Eine andere Möglichkeit ist die Nutzung mathematischer Modelle zur Beschreibung der Populationsdynamik. Das begleitend zu den Untersuchungen entwickelte individuenbasierte Re­pro­duk­tions­modell GamMod bildet die Populationsdynamik einer ab­ge­schlos­senen Population von Gammarus fossarum in künstlichen Fließgewässersystemen ab. Es wird die Struktur und Dy­na­mik des realen Systems (Populationsdynamik) unter Ein­beziehung der Kenntnisse des Reproduktionszyklus modelliert. Mo­dell­szenarien sollen Aus­sagen über den Einfluß der Än­der­ung einer Variablen bezüglich der Populationsdynamik liefern.

Das Schutzziel in der Ökotoxikologie ist die Population. Un­ter­suchungen zur Wirkung von subletalen Konzentrationen einer Umweltchemikalie auf Populationsebene, zum Beispiel mit künst­lichen Fließgewässersystemen (Mikrokosmen) können aussagekräftigere Beiträge zur ökotoxikologischen Bewertung einer Umweltchemikalie liefern. Außerdem können bei solchen Untersuchungen mögliche indirekte Effekte erfaßt werden. Über die Reaktion von Fließgewässer-Biozönosen gegenüber Um­welt­chemikalien ist relativ wenig bekannt. Die überwiegende Zahl der Untersuchungen zur Abschätzung des Ge­fähr­dungs­po­tentials von Umweltchemikalien wurde mit Testsystemen für Lebensgemeinschaften in stehenden Gewässern untersucht. Die Übertragbarkeit der Ergebnisse dieser Tests auf Fließgewässer-Lebensgemeinschaften ist meist nicht gegeben. Daher ist es notwendig Testsysteme zu etablieren, mit denen die Wirkung von Umweltchemikalien auf Fließgewässer-Le­bens­ge­mein­schaf­ten untersucht werden kann. In einem Gewächshaus wurden fünf Fließrinnen etabliert, mit denen die physikalisch-chemischen Bedingungen in einem Bach simuliert werden können. Im Ge­gensatz zu Untersuchungen einer komplexen Le­bens­ge­mein­schaft mit hoher Variabilität, wie sie sich beispielsweise durch das Einbringen von na­tür­lich­em Sediment aus Fließgewässern einstellt, wurde in diesen Experimenten die Wirkung von Che­mikalien auf eine einfache Lebensgemeinschaft untersucht. Die Le­bens­ge­mein­schaft in den Fließrinnen bestand deshalb aus wenigen, aus­ge­wählten Arten. Untersucht wurden die Kon­zen­tra­tionen 0,6, 6, 60 und 600 µg/l (Terbutryn) und 0,05, 0,5, 5 und 50 µg/l (Fenoxycarb). Gegenstand der vorliegenden Arbeit waren die Untersuchungen mit Gammarus fossarum. In einem akuten Toxizitätstest wurde die LC50 von Terbutryn für adulte und juvenile Gammariden ermittelt. In den Fließ­rin­nen­ex­perimenten mit Terbutryn und Fenoxycarb wurden po­pu­la­tions­relevante Pa­ra­meter der Gammaridenpopulationen untersucht. Ob und in welchem Um­fang sich Effekte, die mit den Stan­dard­tests gemessen wurden, auf bestimmte öko­toxi­ko­lo­gi­sche End­punkte der Population auswirken, kann nicht immer unmittelbar abgeleitet werden. Eine Möglichkeit wäre die aufwendige Durchführung von Po­pu­la­tionsexperimenten mit einfachen oder komplexeren Mo­dell­öko­systemen über eine lange Zeit. Eine andere Möglichkeit ist die Nutzung mathematischer Modelle zur Beschreibung der Populationsdynamik. Das begleitend zu den Untersuchungen entwickelte individuenbasierte Re­pro­duk­tions­modell GamMod bildet die Populationsdynamik einer ab­ge­schlos­senen Population von Gammarus fossarum in künstlichen Fließgewässersystemen ab. Es wird die Struktur und Dy­na­mik des realen Systems (Populationsdynamik) unter Ein­beziehung der Kenntnisse des Reproduktionszyklus modelliert. Mo­dell­szenarien sollen Aus­sagen über den Einfluß der Än­der­ung einer Variablen bezüglich der Populationsdynamik liefern.