Thesis (Ph. D.)--University of Oregon, 2004. / Typescript. Includes vita and abstract. Includes bibliographical references (leaves 96-104). Also available for download via the World Wide Web; free to University of Oregon users.

O histórico da classificação das Scrophulariaceae inclui muitos tratamentos que diferem na delimitação da família. Algumas propostas incluíram grupos que atualmente correspondem a famílias, como Globulariaceae, Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae e Selaginaceae. A tribo Gratioleae, tradicionalmente incluída em Scrophulariaceae, nos últimos anos vem sendo considerada um grupo de Plantaginaceae. Contudo, em trabalho recente a tribo Gratioleae foi promovida para o nível de família (G ratiolaceae). Como até o momento o posicionamento dos gêneros em Gratiolaceae tem-se baseado somente em caracteres morfológicos, pretendeu-se neste trabalho estabelecer os relacionamentos de afinidade dentro da família com base em critérios da filogenia molecular. Outro objetivo foi avaliar a monofilia de seus gêneros constituintes. O estudo compreendeu a obtenção de sequências de DNA mitocondrial (NAD) e do cloroplasto (rps16 e trnL-trnL-F). Inferências filogenéticas foram realizadas com base nas sequências de DNA por meio dos critérios de máxima parcimônia e probabilidades posteriores (análise bayesiana). A congruência das topologias obtidas com análises filogenéticas de parcimônia baseadas em sequências de regiões de DNA individuais foi avaliada por meio do teste ILD. Os resultados apóiam propostas de estudos filogenéticos anteriores de exclusão de Gratiolaceae de quatro gêneros: Capraria, Limosella, Lindenbergia e Stemodiopsis. Com isso, Gratiolaceae assume a condição monofilética, sendo constituída pelos gêneros Achetaria, Bacopa, Conobea, Dopatrium, Gratiola, Hydrotriche, M ecardonia, Otacanthus, Philcoxia, Scoparia, Stemodia e Tetraulacium. Dentre eles, além de Tetraulacium (gênero monoespecífico), outros gêneros monofiléticos e bem sustentados são Gratiola,Mecardonia e Scoparia. Os resultados sugerem a combinação de Achetaria e Otacanthus num único gênero. Essa proposta foi também sugerida com base em caracteres morfológicos e palinológicos. No clado de Scoparia, observa-se uma correlação entre o posicionamento das espécies e sua distribuição geográfica. A espécie com posição basal no clado (S. dulcis) apresenta distribuição mais ampla, seguida de S. montevidensis com distribuição mais restrita, abrangendo os estados do sul e chegando ao Mato Grosso e parte da Amazônia. S. pinnatifida e S. ericacea, em posição mais derivada no clado, apresentam distribuição restrita ao sul do Brasil. Bacopa é um gênero parafilético, havendo necessidade de inclusão de Conobea scoparioides para se conseguir a monofilia. Conobea multifida é filogeneticamente relacionada a Scoparia e a um grupo de espécies de Stemodia. As análises não permitiram o estabelecimento confiável de relacionamentos entre Tetraulacium o os demais gêneros. Gratiola é um gênero monofilético e fortemente relacionado a Achetaria, Otacanthus e a um grupo de espécies de Stemodia. Stemodia mostrou-se polifilético nas análises, com as seguintes relações de afinidades filogenéticas: S. vandellioides -M ecardonia; S. stellata -Philcoxia; (S. durantifolia, S. glabra, S. maritima, S. microphylla, S. veronicoides) (Achetaria, Otacanthus); (S. foliosa, S. trifoliata e S. verticillata) (Scoparia, Conobea multifida). S. maritima é a espécie tipo do gênero e somente S. durantifolia e S. glabra emergiram no mesmo clado que S. maritima. S. microphylla e S. veronicoides formam um clado fortemente sustentado e apoiado também por sinapomorfias morfológicas. / The history of Scrophulariaceae has been characterized by different treatments regarding the circumscription of the family. Some proposals have included in the family groups currently recognized as belonging to families such as Globulariaceae, Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae e Selaginaceae. Tribe Gratioleae, traditionally included in Scrophulariaceae, inrecent yearshas been assumed as a member of Plantaginaceae. However, a recent study raised this tribe to family status (Gratiolaceae). Affinity relationships among Gratiolaceae genera have so far been established on bases of morphological characters. The aim of the present work was to establish affinity relationships inside the family on bases of molecular phylogeny criteria and to test the monophyly of the constituent G ratilaceae genera. Sequences of mitochondrial NAD and plastid rbcL and trnL-trnL-F were obtained. Phylogenetic inferences were obtained based on DNA sequences and maximum parsimony and bayesian analysis. The congruence of topologies based on individual DNA regions were evaluated by means of the ILD test. The results obtained give support to previous studies which proposed exclusion from Gratiolaceae of four genera: Capraria, Limosella, Lindenbergia e Stemodiopsis. In this way, family Gratiolaceae is monophyletic and comprises the genera Achetaria, Bacopa, Conobea, Dopatrium, Gratiola, Hydrotriche, M ecardonia, Otacanthus, Philcoxia, Scoparia, Stemodia e Tetraulacium. Among these, in addition to Tetraulacium (a monospecific genus), other monophyleti and strongly supported genera are Gratiola, Mecardonia e Scoparia. The results suggest merging Achetaria and Otacanthus into a single genus. The same treatment has been suggested based on morphologic and palynologic characters. In the Scoparia clade a correlation is apparent between the position of species and its geographic distribution. The species with basal position (S. dulcis) has wide distribution, followed by S. montevidensis, with narrower distribution, covering the southern states and reaching M ato Grosso and part of Amazon. S. pinnatifida and S. ericaceae, in more derived condition, have distributions restricted to the south of Brazil. Bacopa is a paraphyletic genus, inclusion of Conobea scoparioides being required to reach monophyly. Conobea multifida is phylogenetically related to Scoparia and a group of Stemodia. The analysis failed to allow a reliable establishment of relationships between Tetraulacium and other genera. Gratiola is monophyletic and strongly linked to Achetaria, Otacanthus and a group of Stemodia. The latter genus is polyphyletic, the following phylogenic links having been observed: Stemodia vandellioides -M ecardonia; S. stellata -Philcoxia; (S. durantifolia, S. glabra, S. maritima, S. microphylla, S. veronicoides) (Achetaria, Otacanthus); (S. foliosa, S. trifoliata e S. verticillata) (Scoparia, Conobea multifida). S. maritima is the type species in the genus and only S. durantifolia and S. glabra emerged in the same clade with S. maritima. S. microphylla and S. veronicoides comprise a strongly supported clade, which is further supported by.

O histórico da classificação das Scrophulariaceae inclui muitos tratamentos que diferem na delimitação da família. Algumas propostas incluíram grupos que atualmente correspondem a famílias, como Globulariaceae, Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae e Selaginaceae. A tribo Gratioleae, tradicionalmente incluída em Scrophulariaceae, nos últimos anos vem sendo considerada um grupo de Plantaginaceae. Contudo, em trabalho recente a tribo Gratioleae foi promovida para o nível de família (G ratiolaceae). Como até o momento o posicionamento dos gêneros em Gratiolaceae tem-se baseado somente em caracteres morfológicos, pretendeu-se neste trabalho estabelecer os relacionamentos de afinidade dentro da família com base em critérios da filogenia molecular. Outro objetivo foi avaliar a monofilia de seus gêneros constituintes. O estudo compreendeu a obtenção de sequências de DNA mitocondrial (NAD) e do cloroplasto (rps16 e trnL-trnL-F). Inferências filogenéticas foram realizadas com base nas sequências de DNA por meio dos critérios de máxima parcimônia e probabilidades posteriores (análise bayesiana). A congruência das topologias obtidas com análises filogenéticas de parcimônia baseadas em sequências de regiões de DNA individuais foi avaliada por meio do teste ILD. Os resultados apóiam propostas de estudos filogenéticos anteriores de exclusão de Gratiolaceae de quatro gêneros: Capraria, Limosella, Lindenbergia e Stemodiopsis. Com isso, Gratiolaceae assume a condição monofilética, sendo constituída pelos gêneros Achetaria, Bacopa, Conobea, Dopatrium, Gratiola, Hydrotriche, M ecardonia, Otacanthus, Philcoxia, Scoparia, Stemodia e Tetraulacium. Dentre eles, além de Tetraulacium (gênero monoespecífico), outros gêneros monofiléticos e bem sustentados são Gratiola,Mecardonia e Scoparia. Os resultados sugerem a combinação de Achetaria e Otacanthus num único gênero. Essa proposta foi também sugerida com base em caracteres morfológicos e palinológicos. No clado de Scoparia, observa-se uma correlação entre o posicionamento das espécies e sua distribuição geográfica. A espécie com posição basal no clado (S. dulcis) apresenta distribuição mais ampla, seguida de S. montevidensis com distribuição mais restrita, abrangendo os estados do sul e chegando ao Mato Grosso e parte da Amazônia. S. pinnatifida e S. ericacea, em posição mais derivada no clado, apresentam distribuição restrita ao sul do Brasil. Bacopa é um gênero parafilético, havendo necessidade de inclusão de Conobea scoparioides para se conseguir a monofilia. Conobea multifida é filogeneticamente relacionada a Scoparia e a um grupo de espécies de Stemodia. As análises não permitiram o estabelecimento confiável de relacionamentos entre Tetraulacium o os demais gêneros. Gratiola é um gênero monofilético e fortemente relacionado a Achetaria, Otacanthus e a um grupo de espécies de Stemodia. Stemodia mostrou-se polifilético nas análises, com as seguintes relações de afinidades filogenéticas: S. vandellioides -M ecardonia; S. stellata -Philcoxia; (S. durantifolia, S. glabra, S. maritima, S. microphylla, S. veronicoides) (Achetaria, Otacanthus); (S. foliosa, S. trifoliata e S. verticillata) (Scoparia, Conobea multifida). S. maritima é a espécie tipo do gênero e somente S. durantifolia e S. glabra emergiram no mesmo clado que S. maritima. S. microphylla e S. veronicoides formam um clado fortemente sustentado e apoiado também por sinapomorfias morfológicas. / The history of Scrophulariaceae has been characterized by different treatments regarding the circumscription of the family. Some proposals have included in the family groups currently recognized as belonging to families such as Globulariaceae, Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae e Selaginaceae. Tribe Gratioleae, traditionally included in Scrophulariaceae, inrecent yearshas been assumed as a member of Plantaginaceae. However, a recent study raised this tribe to family status (Gratiolaceae). Affinity relationships among Gratiolaceae genera have so far been established on bases of morphological characters. The aim of the present work was to establish affinity relationships inside the family on bases of molecular phylogeny criteria and to test the monophyly of the constituent G ratilaceae genera. Sequences of mitochondrial NAD and plastid rbcL and trnL-trnL-F were obtained. Phylogenetic inferences were obtained based on DNA sequences and maximum parsimony and bayesian analysis. The congruence of topologies based on individual DNA regions were evaluated by means of the ILD test. The results obtained give support to previous studies which proposed exclusion from Gratiolaceae of four genera: Capraria, Limosella, Lindenbergia e Stemodiopsis. In this way, family Gratiolaceae is monophyletic and comprises the genera Achetaria, Bacopa, Conobea, Dopatrium, Gratiola, Hydrotriche, M ecardonia, Otacanthus, Philcoxia, Scoparia, Stemodia e Tetraulacium. Among these, in addition to Tetraulacium (a monospecific genus), other monophyleti and strongly supported genera are Gratiola, Mecardonia e Scoparia. The results suggest merging Achetaria and Otacanthus into a single genus. The same treatment has been suggested based on morphologic and palynologic characters. In the Scoparia clade a correlation is apparent between the position of species and its geographic distribution. The species with basal position (S. dulcis) has wide distribution, followed by S. montevidensis, with narrower distribution, covering the southern states and reaching M ato Grosso and part of Amazon. S. pinnatifida and S. ericaceae, in more derived condition, have distributions restricted to the south of Brazil. Bacopa is a paraphyletic genus, inclusion of Conobea scoparioides being required to reach monophyly. Conobea multifida is phylogenetically related to Scoparia and a group of Stemodia. The analysis failed to allow a reliable establishment of relationships between Tetraulacium and other genera. Gratiola is monophyletic and strongly linked to Achetaria, Otacanthus and a group of Stemodia. The latter genus is polyphyletic, the following phylogenic links having been observed: Stemodia vandellioides -M ecardonia; S. stellata -Philcoxia; (S. durantifolia, S. glabra, S. maritima, S. microphylla, S. veronicoides) (Achetaria, Otacanthus); (S. foliosa, S. trifoliata e S. verticillata) (Scoparia, Conobea multifida). S. maritima is the type species in the genus and only S. durantifolia and S. glabra emerged in the same clade with S. maritima. S. microphylla and S. veronicoides comprise a strongly supported clade, which is further supported by.

The phylogeny of Acanthaceae, chiefly based on molecular data, confirms the monophyly of the family, however, a morphological synapomorphy to characterize it is still unknown. Apart from being well represented in our flora, the identification of its species is quite difficult due to taxonomic problems and lack of morphological studies. The family presents many morphological instabilities within genera, for example with the pattern of inflorescences. Lepidagathis Willd. serves as an example, presenting three types of inflorescence and divergent floral morphologies that have challenged its systematics. Therefore, exploring the morphology, anatomy, vascularization and development of the inflorescence and flowers, it was possible to find homologies between the studied species and speculate around its evolution. The patterns of the inflorescence were discovered to be enriched or depleted forms of the same architecture. On some species, there were more or less reproductive meristems on the axil of bracts, and therefore, more or less possibilities of developing flowers or partial inflorescences. The available phylogeny for the group suggests an equal probability of gain or loss of such reproductive meristems on the inflorescences. The development of the floral whorls on the studied species was the same, despite their different external morphology. Nevertheless, the vascularization of the flowers revealed important aspects of the floral evolution of the genus, showing that the anatomy may retain ancestral characteristics that relate the species. Thus, the display and volume of flowers of each inflorescence, and the size and arrangement of the flowers are more likely related to the pollination syndromes of each species. The results corroborate the current circumscription of Lepidagathis and encourages further investigations with Acanthaceae species that may lead to interesting discoveries on homologies and assist the phylogenetic studies with the family / A filogenia de Acanthaceae, sobretudo baseada em dados moleculares, confirma a monofilia da família, no entanto, ainda não se conhece uma sinapomorfia morfológica que a caracterize. Apesar de estar bem representada em nossa flora, a identificação de suas espécies é dificultada por problemas taxonômicos e pela falta de estudos morfológicos. A família apresenta muitas inconstâncias morfológicas dentro dos gêneros, por exemplo no padrão de inflorescências. Lepidagathis Willd. serve como exemplo, apresentando três tipos de inflorescências e morfologias florais divergentes que tem dificultado sua sistemática. Assim, explorando a morfologia, anatomia, vascularização e desenvolvimento das inflorescências e flores, foi possível encontrar homologias entre as espécies estudadas a especular sobre sua evolução. Descobriu-se que os padrões das inflorescências são formas enriquecidas ou escassas da mesma arquitetura. Em algumas espécies, existem mais ou menos meristemas reprodutivos nas axilas das brácteas e, portanto, mais ou menos possibilidades de desenvolvimento de flores e inflorescências parciais. A filogenia disponível para o grupo sugere que há uma probabilidade igual de ganho ou perda dos meristemas reprodutivos nas inflorescências. O desenvolvimento dos verticilos florais nas espécies estudadas é igual, apesar das diferenças na morfologia externa. No entanto, a vascularização revelou aspectos importantes sobre a evolução floral no gênero, mostrando que a anatomia pode reter características ancestrais que relacionam as espécies. Portanto, a disposição e o volume de flores por inflorescência e o tamanho e arranjo das flores tem mais chances de estarem relacionadas com a síndrome de polinização de cada espécie. Os resultados corroboram a circunscrição atual de Lepidagathis e encorajam mais investigações com as espécies de Acanthaceae que possam levar a descobertas importantes sobre homologias e ajudar nos estudos filogenéticos com a família

The phylogeny of Acanthaceae, chiefly based on molecular data, confirms the monophyly of the family, however, a morphological synapomorphy to characterize it is still unknown. Apart from being well represented in our flora, the identification of its species is quite difficult due to taxonomic problems and lack of morphological studies. The family presents many morphological instabilities within genera, for example with the pattern of inflorescences. Lepidagathis Willd. serves as an example, presenting three types of inflorescence and divergent floral morphologies that have challenged its systematics. Therefore, exploring the morphology, anatomy, vascularization and development of the inflorescence and flowers, it was possible to find homologies between the studied species and speculate around its evolution. The patterns of the inflorescence were discovered to be enriched or depleted forms of the same architecture. On some species, there were more or less reproductive meristems on the axil of bracts, and therefore, more or less possibilities of developing flowers or partial inflorescences. The available phylogeny for the group suggests an equal probability of gain or loss of such reproductive meristems on the inflorescences. The development of the floral whorls on the studied species was the same, despite their different external morphology. Nevertheless, the vascularization of the flowers revealed important aspects of the floral evolution of the genus, showing that the anatomy may retain ancestral characteristics that relate the species. Thus, the display and volume of flowers of each inflorescence, and the size and arrangement of the flowers are more likely related to the pollination syndromes of each species. The results corroborate the current circumscription of Lepidagathis and encourages further investigations with Acanthaceae species that may lead to interesting discoveries on homologies and assist the phylogenetic studies with the family / A filogenia de Acanthaceae, sobretudo baseada em dados moleculares, confirma a monofilia da família, no entanto, ainda não se conhece uma sinapomorfia morfológica que a caracterize. Apesar de estar bem representada em nossa flora, a identificação de suas espécies é dificultada por problemas taxonômicos e pela falta de estudos morfológicos. A família apresenta muitas inconstâncias morfológicas dentro dos gêneros, por exemplo no padrão de inflorescências. Lepidagathis Willd. serve como exemplo, apresentando três tipos de inflorescências e morfologias florais divergentes que tem dificultado sua sistemática. Assim, explorando a morfologia, anatomia, vascularização e desenvolvimento das inflorescências e flores, foi possível encontrar homologias entre as espécies estudadas a especular sobre sua evolução. Descobriu-se que os padrões das inflorescências são formas enriquecidas ou escassas da mesma arquitetura. Em algumas espécies, existem mais ou menos meristemas reprodutivos nas axilas das brácteas e, portanto, mais ou menos possibilidades de desenvolvimento de flores e inflorescências parciais. A filogenia disponível para o grupo sugere que há uma probabilidade igual de ganho ou perda dos meristemas reprodutivos nas inflorescências. O desenvolvimento dos verticilos florais nas espécies estudadas é igual, apesar das diferenças na morfologia externa. No entanto, a vascularização revelou aspectos importantes sobre a evolução floral no gênero, mostrando que a anatomia pode reter características ancestrais que relacionam as espécies. Portanto, a disposição e o volume de flores por inflorescência e o tamanho e arranjo das flores tem mais chances de estarem relacionadas com a síndrome de polinização de cada espécie. Os resultados corroboram a circunscrição atual de Lepidagathis e encorajam mais investigações com as espécies de Acanthaceae que possam levar a descobertas importantes sobre homologias e ajudar nos estudos filogenéticos com a família

A taxonomic treatment was performed on the species of the Lamiales Bromhead order occurring in the 'restinga' of the Brazilian state of Pará. The material studied was obtained firom field samples made in 'restinga', and specimens of these areas deposited in the herbariums MG, IAN and HCDB. The samples were analyzed according usual procedure used in Plant Taxonomy, as dissection, descripition, measurement, data analysis and illustrating reproductive and vegetative structures. In the 'restingas' were found seven families of the Lamiales order: Acanthaceae, Bignoniaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae, Lindemiaceae, Plantaginaceae, Verbenaceae; and twenty four species: Avicennia germinans (L.) L., Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke., Anisacaníhus secundus Leonard, Distictelia cuneifolia (DC.) Sandwith, Cychsla aequinoctialis (L.) Miers, Fridericia cinnamomea (DC.) L.G. Lohmann, Tanaecium pyramidatum var. pyramidata (Rich.) L.G. Lohmann., Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke., A. obovata Gleason., Hyptis aíroruhens Poit., H. suaveolens (L.)Poit., Marsyphianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze, Utricularia amethystina Salzm. ex A.St.-Hil. &Girard., U. fimbriata Kunth, U. pusilla Vahl., U. simulans Pilg., U. subulata L., U. tricolor A.St.-Hil., Lindernia crustácea (L.) F.Muell., Bacopa bacopoides (Benth.) Pulle., B. salzmannii (Benth.) Wettst. ex. Edwalk, B. sessiliflora (Benth.) Wettst. ex Edwalk, Scoparia dulcis L., Lippia alba (Mill.) N.E.Br. Among these species, fifteen are new records for the 'restingas" of the Pará state, and Amasonia obovata Gleason is a new record of Brazil. / Foi realizado um tratamento taxonômico das espécies da Ordem Lamiales Bromhead ocorrentes nas restingas do Estado do Pará. O material estudado foi procedente de coletas realizadas em áreas de restinga, complementando com exsicatas depositadas nos herbários MG, IAN e HCDB. As amostras foram analizadas de acordo como os procedimentos habituais, utilizados em Taxonomia Vegetal, como dissecação, descrição, mensuração, analise dos dados e desenhos das partes reprodutivas e vegetativas. Nas restingas foram levantadas sete famílias da Ordem Lamiales: Acanthaceae, Bignoniaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae, Lindemiaceae, Plantaginaceae, Verbenaceae e vinte e quatro espécies: Avicennia germinans (L.) L., Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke., Anisacanthus secundus Leonard, Distictella cuneifolia (DC.) Sandwith, Cydista aequinoctialis (L.) Miers, Fridericia cinnamomea (DC.) L.G. Lohmann, Tanaecium pyramidatum var. pyramidata (Rich.) L.G. Lohmann., Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke., A. obovata Gleason., Hyptis aíroruhens Poit., H. suaveolens (L.)Poit., Marsyphianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze, Utricularia amethystina Salzm. ex A.St.-Hil. & Girard., U. fimbriata Kunth, U. pusilla Vahl., U. simulans Pilg., U. subulata L., U. tricolor A.St.-Hil., Lindernia crustácea (L.) F.Muelk, Bacopa bacopoides (Benth.) Pulle., B. salzmannii (Benth.) Wettst. ex. Edwalk, B. sessiliflora (Benth.) Wettst. ex Edwalk, Scoparia dulcis L., Lippia alba (Mill.) N.E.Br. Dentre essas espécies, quinze são novos registros para as restingas do Estado do Pará, sendo que Amasonia obovata Gleason. é nova ocorrência para o Brasil.