título de Biólogo con mención en Medio Ambiente / El quimerismo ocurre cuando dos individuos genéticamente distintos y conspecíficos se fusionan o coalescen generando una única entidad genéticamente heterogénea conocida como quimera. Este aumento en la variabilidad genética intraorganismo supondría un aumento en la variabilidad fenotípica del mismo, lo que conferiría a estas entidades una mayor tolerancia ante cambios ambientales en comparación a individuos genéticamente homogéneos o no quiméricos, posiblemente debido a efectos sinérgicos entre las distintas líneas celulares. El beneficio de ser quimera ha sido estudiado en distintos grupos de algas, particularmente en especies de algas rojas (Gracilaria y Mazzaella), las cuales muestran una correlación positiva entre coalescencia y tolerancia al estrés. A pesar de ello, en macroalgas pardas los estudios han sido mayoritariamente descriptivos, evidenciado los procesos de formación de entidades quiméricas, así como la frecuencia del quimerismo en poblaciones naturales de Lessonia spicata. Sin embargo, se desconoce aún si en esta especie los organismos con quimerismo muestran mayor tolerancia al estrés que aquellos genéticamente homogéneos y si existe un efecto en la adecuación biológica de la quimera de acuerdo al número de individuos fusionados así como el nivel de parentesco de los individuos que se fusionan para formar la quimera (e.g. fusión entre hermanos, medios hermanos, vecinos, poblaciones distintas). Basado en lo anterior, el objetivo de este estudio fue evaluar la tolerancia a estrés por temperatura de plántulas quiméricas y unitarias de L. spicata cultivadas en condiciones contrastantes de temperatura, distinto número de individuos fusionados y nivel de parentesco. Para ello, primero se desarrolló un protocolo para la generación masiva de plántulas con variabilidad genética intraorganismo de L. spicata en laboratorio. Segundo, se evaluó la tolerancia al estrés en términos de la tasa de crecimiento en condiciones contrastantes de temperatura (12±2°C vs 18±2°C) de plántulas quiméricas con distinto número de individuos fusionados versus unitarias. Tercero, se evaluó el efecto del parentesco sobre la quimera y el estrés térmico, comparando crecimiento entre unitarias, quimeras conformadas por cepas locales y quimeras conformadas por cepas de distintas poblaciones. Los resultados indicaron que plántulas quiméricas provenientes de la fusión de 5 esporofitos poseen una mayor tasa de crecimiento que las plántulas unitarias en condiciones normales de temperatura (12°C). Mientras que a estrés 10 térmico (18ªC) plántulas quiméricas también poseen una mayor tasa de crecimiento, pero la significancia de la respuesta depende de la densidad y parentesco de las entidades que forman la quimera. En términos de parentesco, los resultados sugieren que las quimeras provenientes de la fusión de esporofitos de plantas no emparentadas poseen una tasa de crecimiento mayor que quimeras formadas con medios hermanos. A la luz de estos resultados es posible concluir que el quimerismo en la macroalga parda Lessonia spicata le conferiría una ventaja a dichos organismos frente a los continuos cambios ambientales. Este hecho adquiere relevancia si se sabe que la especie está constantemente expuesta a cambios de la temperatura producto del Niño, así como el aumento de la temperatura del océano causado por cambio climático. / Chimerism occurs when two genetically distinct and conspecific individuals fuse or coalesce, generating a single entity genetically heterogeneous known as chimera. This condition increase the intraorganismal genetic variability, that could increase in the phenotypic variability and provide higher tolerance to environmental changes compared to genetically homogeneous or non-chimeric individuals. These can be produced due to synergistic effects between the genetically different cell lines that coexist into the chimera. The benefit of chimeric condition has been studied in different groups of macroalgae, particularly in the red species (Gracilaria and Mazzaella). They show a positive correlation between coalescence and stress tolerance. Despite of this, in the brown macroalgae the studies have been poorly described, most of them are descriptive, evidencing the formation processes of chimeric entities, as well as the frequency of chimerism in natural Lessonia spicata populations. However, it is still unknown whether the chimerism in Lessonia species shows greater stress tolerance than those genetically homogeneous. As well as whether there the fitness is affected by to the number of individuals fused, and/or the level of kinship among the individuals that composed the chimera (e.g. fusion between siblings, half siblings, neighbors, different populations). In this context, the main objective of this study was evaluate the thermal stress tolerance of chimeric and unitary organism in the brown macroalgae L. spicata, which were cultivated under contrasting temperature conditions, different number of fused individuals and level of kinship. To this, firstly in this study generated a protocol for massive generation of plantlets with intraorganismal genetic variability of L. spicata in laboratory. Secondly, the stress tolerance was evaluated in terms of specific growth rate under contrasting temperature conditions (12 ± 2 °C vs 18 ± 2 °C) of chimeric plantlets with different numbers of individuals fused versus unitary ones. Thirdly, the effect of kinship on the chimera and thermal stress was evaluated by comparing growth rate between unitary individuals versus chimeras formed by local strains, and from different populations. The results indicate that chimeric plantlets resulting from the fusion of 5 sporophytes have a higher growth rate than the unitary plantlets under normal conditions (12°C). While under thermal stress (18°C) the chimeras have the higher growth rate. However, the significant differences depended on the density and kinship of the entities that made up the chimera and the culture temperature. In terms of 12 kinship, the results suggest that chimeras resulting from the fusion of sporophytes of unrelated plants have a higher growth rate than chimeras formed by half-sib brothers. Follow these results, it is possible to conclude that chimerism in the brown macroalga Lessonia spicata would confer an advantage to these organisms in face to continuous environmental changes. This fact acquires relevance if it is known that this species is constantly exposed to temperature changes produced by ENSO events, as well as the increase in the ocean temperature caused by climate change.

O propósito dos estudos fenológicos é descrever e compreender como o desenvolvimento dos organismos ocorre em resposta às variações ambientais que mudam ciclicamente e como certos fatores estimulam a geração de uma cascata de sinais e reações que abrangem desde mudanças moleculares, bioquímicas e fisiológicas, os que acabam se manifestando como padrões anuais de abundância e reprodução. As mudanças ambientais ocorrem em escalas temporais (diárias, sazonais, interanuais) e espaciais (latitudinal, em profundidade, em altitude) e têm um forte impacto no crescimento e desenvolvimento das espécies, em especial de aquelas com características sésseis. O objetivo deste estudo foi caracterizar os padrões fenológicos (sazonais e latitudinais) de abundância, reprodução, fotossíntese e capacidade antioxidante de dois gêneros de macroalgas de importância ecológica e econômica, Porphyra spp. (rodofícea) e Lessonia spp. (feofícea), distribuídas ao longo da costa norte e centro (25° - 34°S) do Chile. Os resultados mostram que variações sazonais de radiação e latitudinais de temperatura influenciam significativamente as respostas fenológicas e ecofisiológicas das espécies estudadas. No caso de Porphyra spp., o ajuste temporal mais notório envolve um desenvolvimento fenológico anual para a população do norte e perene para as do centro e sul. As características fisiológicas mostraram diminuição na eficiência fotossintetizante, pigmentos (clorofila α, carotenoides e ficobiliproteínas) e proteínas solúveis em primavera-verão, acompanhados por aumento da capacidade antioxidante. No caso de Lessonia e embora a abundância não tenha mostrado uma mudança sazonal nas populações, o ajuste temporal mais notório aconteceu nas características fisiológicas, com diminuição na eficiência fotossintetizante, pigmentos (clorofilas α e c, carotenoides), fenois e capacidade antioxidante durante o verão, acompanhado por aumento na absorptância do talo, ETRmax e NPQ. Estudos sobre as identidades taxonômicas das populações de Porphyra são necessários para distinguir entre possíveis padrões devido à caraterísticas da espécie de possíveis variações morfológicas ou ecotípicas. Estudos das espécies de Lessonia próximas aos seus limites de distribuição biogeográfica poderiam elucidar se as diferenças fenológicas e fisiológicas são devido a padrões dependentes das espécies ou são mascaradas por características ambientais locais. Os estudos fenológicos e as mudanças em nível bioquímico/fisiológico podem subsidiar novos destinos da biomassa produzida ou da matéria prima proveniente de organismos de importância econômica. Além disso, alterações nos padrões fenológicos e ecofisiológicos típicos podem direcionar a compreensão sobre os impactos de câmbios ambientais tais como os câmbios climáticos globais, contaminação e poluição, sobrexploração e as interações e dinâmica entre as populações / The purpose of phenological studies is to describe and understand how the development of the organisms occurs in response to environmental variations which change cyclically and how certain factors stimulate the generation of signals and a cascade of reactions from molecular, biochemical and physiological levels, which at the end manifests annual patterns of abundance and reproduction. Environmental changes occur in time scale (daily, seasonal, interannual) and spatial scale (latitudinal, depth, altitude) and have a strong impact on growth and development of the species, especially those with sessile characteristics. The purpose of this study was to characterize the phenology (seasonal and latitudinal) of abundance, reproduction, photosynthesis and antioxidant capacity of two macroalgae with ecological and economic importance, Porphyra spp. (Rhodophyta) and Lessonia spp. (Phaeophyceae), distributed along the coast north and center (25° - 34°S) in Chile. The results show that seasonal changes in radiation and latitudinal temperature significantly influence the phenological and ecophysiological responses of the species studied. For Porphyra spp., the most notorious temporal adjustment involves an annual phenological development from north population in contrast to perennial populations from central and south. The physiological characteristics showed decrease in photosynthetic efficiency, pigments (chlorophyll a, carotenoids and phycobiliproteins) and soluble proteins in spring-summer, accompanied by increasing in antioxidant capacity. For Lessonia spp., although the abundance showed no seasonal changes between the populations, the most notoriously temporal adjustment occurs in physiological characteristics with decrease in photosynthetic efficiency, pigments (chlorophylls a and c, carotenoids), phenols and antioxidant capacity during the summer, followed by increase in thallus absorptance, ETRmax and NPQ. Studies on the taxonomic identity of Porphyra populations are required to distinguish between possible characteristics due to species-specific patterns from morphological or ecotypes variations. Studies in the species Lessonia near their limits of biogeographical distribution could elucidate whether the phenological and physiological differences are due to patterns species-specific or are masked by local environmental characteristics. The phenological studies and changes in the biochemical/physiological levels can subsidize new destination of biomass production and raw material from organisms economically important. Moreover, changes in typical phenological and ecophysiological patterns can give a light about environmental impacts of alterations such as global climate changes, contamination and pollution, overexploitation and interactions and dynamics between populations.

O propósito dos estudos fenológicos é descrever e compreender como o desenvolvimento dos organismos ocorre em resposta às variações ambientais que mudam ciclicamente e como certos fatores estimulam a geração de uma cascata de sinais e reações que abrangem desde mudanças moleculares, bioquímicas e fisiológicas, os que acabam se manifestando como padrões anuais de abundância e reprodução. As mudanças ambientais ocorrem em escalas temporais (diárias, sazonais, interanuais) e espaciais (latitudinal, em profundidade, em altitude) e têm um forte impacto no crescimento e desenvolvimento das espécies, em especial de aquelas com características sésseis. O objetivo deste estudo foi caracterizar os padrões fenológicos (sazonais e latitudinais) de abundância, reprodução, fotossíntese e capacidade antioxidante de dois gêneros de macroalgas de importância ecológica e econômica, Porphyra spp. (rodofícea) e Lessonia spp. (feofícea), distribuídas ao longo da costa norte e centro (25° - 34°S) do Chile. Os resultados mostram que variações sazonais de radiação e latitudinais de temperatura influenciam significativamente as respostas fenológicas e ecofisiológicas das espécies estudadas. No caso de Porphyra spp., o ajuste temporal mais notório envolve um desenvolvimento fenológico anual para a população do norte e perene para as do centro e sul. As características fisiológicas mostraram diminuição na eficiência fotossintetizante, pigmentos (clorofila α, carotenoides e ficobiliproteínas) e proteínas solúveis em primavera-verão, acompanhados por aumento da capacidade antioxidante. No caso de Lessonia e embora a abundância não tenha mostrado uma mudança sazonal nas populações, o ajuste temporal mais notório aconteceu nas características fisiológicas, com diminuição na eficiência fotossintetizante, pigmentos (clorofilas α e c, carotenoides), fenois e capacidade antioxidante durante o verão, acompanhado por aumento na absorptância do talo, ETRmax e NPQ. Estudos sobre as identidades taxonômicas das populações de Porphyra são necessários para distinguir entre possíveis padrões devido à caraterísticas da espécie de possíveis variações morfológicas ou ecotípicas. Estudos das espécies de Lessonia próximas aos seus limites de distribuição biogeográfica poderiam elucidar se as diferenças fenológicas e fisiológicas são devido a padrões dependentes das espécies ou são mascaradas por características ambientais locais. Os estudos fenológicos e as mudanças em nível bioquímico/fisiológico podem subsidiar novos destinos da biomassa produzida ou da matéria prima proveniente de organismos de importância econômica. Além disso, alterações nos padrões fenológicos e ecofisiológicos típicos podem direcionar a compreensão sobre os impactos de câmbios ambientais tais como os câmbios climáticos globais, contaminação e poluição, sobrexploração e as interações e dinâmica entre as populações / The purpose of phenological studies is to describe and understand how the development of the organisms occurs in response to environmental variations which change cyclically and how certain factors stimulate the generation of signals and a cascade of reactions from molecular, biochemical and physiological levels, which at the end manifests annual patterns of abundance and reproduction. Environmental changes occur in time scale (daily, seasonal, interannual) and spatial scale (latitudinal, depth, altitude) and have a strong impact on growth and development of the species, especially those with sessile characteristics. The purpose of this study was to characterize the phenology (seasonal and latitudinal) of abundance, reproduction, photosynthesis and antioxidant capacity of two macroalgae with ecological and economic importance, Porphyra spp. (Rhodophyta) and Lessonia spp. (Phaeophyceae), distributed along the coast north and center (25° - 34°S) in Chile. The results show that seasonal changes in radiation and latitudinal temperature significantly influence the phenological and ecophysiological responses of the species studied. For Porphyra spp., the most notorious temporal adjustment involves an annual phenological development from north population in contrast to perennial populations from central and south. The physiological characteristics showed decrease in photosynthetic efficiency, pigments (chlorophyll a, carotenoids and phycobiliproteins) and soluble proteins in spring-summer, accompanied by increasing in antioxidant capacity. For Lessonia spp., although the abundance showed no seasonal changes between the populations, the most notoriously temporal adjustment occurs in physiological characteristics with decrease in photosynthetic efficiency, pigments (chlorophylls a and c, carotenoids), phenols and antioxidant capacity during the summer, followed by increase in thallus absorptance, ETRmax and NPQ. Studies on the taxonomic identity of Porphyra populations are required to distinguish between possible characteristics due to species-specific patterns from morphological or ecotypes variations. Studies in the species Lessonia near their limits of biogeographical distribution could elucidate whether the phenological and physiological differences are due to patterns species-specific or are masked by local environmental characteristics. The phenological studies and changes in the biochemical/physiological levels can subsidize new destination of biomass production and raw material from organisms economically important. Moreover, changes in typical phenological and ecophysiological patterns can give a light about environmental impacts of alterations such as global climate changes, contamination and pollution, overexploitation and interactions and dynamics between populations.