L'objectif de cette thèse est d'essayer de déterminer la pratique viticole d'entretien du sol des inter-rangs qui serait la moins polluante pour l'environnement. Pour cela, une étude a été mise en place afin de mettre en évidence une influence de cette pratique sur le transfert de produits phytosanitaires vers les eaux de drainage et sur le fonctionnement biologique du sol. Les investigations ont montré que la pratique culturale modifie les flux d'eaux drainés et la réponse hydrologique du sol à la pluie. Le transfert d'une molécule dépend essentiellement de ses caractéristiques physicochimiques et de son utilisation, son mode et sa date d'application, ainsi que le type de sol sur lequel elle est épandue. Une pollution des sols et des eaux de drainage de la modalité désherbée chimiquement est constatée. L'enherbement favorise l'infiltration de l'eau, et pourrait participer à la rétention et la biodégradation des pesticides dans la zone racinaire. Le désherbage chimique et le labour perturbent la vie microbienne et lombricienne tandis que l'enherbement favorise le développement des organismes (humidité, exsudats racinaires, matière organique). L'effet neurotoxique des insecticides et des fongicides mis en évidence au laboratoire n'est pas vérifié sur le terrain viticole. De la même façon, contrairement aux résultats apportés par l'expérimentation en conditions contrôlées, les lombriciens de la parcelle ne participent pas à la biotransformation des toxiques et ne semblent pas perturbés physiologiquement.

Ce travail de recherche s'inscrit dans le contexte de contamination des sols par les pesticides utilisés en agriculture. Cette problématique est un enjeu majeur et actuel puisque l'étendue spatio-temporelle de la contamination est méconnue. Il s'agit donc ici de mieux comprendre la dynamique des herbicides dans les écosystèmes pour mieux en évaluer les risques a priori et plus précisément de savoir dans quelle mesure et par quels mécanismes les organismes édaphiques régulent leurs dynamiques physiques et chimiques. Deux hypothèses alternatives ont été testées avec la molécule herbicide modèle, l'atrazine : i) la macrofaune lombricienne contribue à la dégradation partielle ou totale de l'atrazine en stimulant l'activité de la microflore dégradante et ii) la macrofaune lombricienne favorise la liaison de l'atrazine avec les complexes argilo-humiques du sol, au sein de microsites favorisant la rétention et la rémanence de l'herbicide. Des expérimentations en présence et en absence de Lumbricus terrestris et Aporrectodea caliginosa ont été effectuées à différentes échelles spatiales et temporelles, avec de l'atrazine-14C. S'agissant du rôle de la macrofaune lombricienne, les résultats expérimentaux obtenus ont montré que : • l'ingestion du sol par la macrofaune lombricienne favorise l'adsorption de l'atrazine et conduit à un redistribution des quantités d'atrazine et de ses résidus liés dans les biostructures (avec dans l'ordre : parois de galeries - déjections excrétées dans les galeries – déjections en surface ou turricules – contenus intestinaux ou endentères) par rapport au sol non ingéré et due à un enrichissement en carbone organique conjugué à une plus forte microporosité. • inversement, la minéralisation de l'atrazine n'est pas stimulée voire ralentie en présence de vers. C'est le passage du sol dans le tractus digestif, au cours duquel la structuration des communautés bactériennes initiales du sol est modifiée, qui limite la dégradation totale de l'atrazine par voie microbienne. • une diminution significative du potentiel génétique dégradant (gènes atz) consécutive à l'ingestion a été mise en évidence, suggérant une forte déplétion de la population bactérienne dégradante Pseudomonas sp. ADP. De ces résultats originaux, il est conclu que l'activité de la macrofaune lombricienne dans les sols tendrait à augmenter le temps de résidence du polluant et donc sa rémanence mais s'opposerait à son élimination par biodégradation naturelle par les bactéries.

Les lombriciens remplissent, dans les agrosystèmes, de nombreux services, importants pour la production et le bon fonctionnement du sol. Cependant, on manque de connaissances sur la manière dont les facteurs jouent, au champ, sur la densité et la diversité spécifique. Cela rend difficile la prévision des effets des pratiques sur la macrofaune du sol et la mise au point de systèmes de culture en Agriculture Biologique, favorables aux populations de vers endogés.L'objectif de cette thèse était d'analyser, au champ, les variations au cours de l'année de l'abondance des lombriciens dans le contexte de l'Agriculture Biologique du Bassin Parisien. Nous nous sommes tout particulièrement interessés au cas des espèces endogées dont nous avons suivi les abondances dans 5 parcelles pendant 2 ans (2009 et 2010). L'analyse de ces données (et de la littérature scientifique) nous a amené à proposer un modèle simulant la dynamique des populations de vers de l'espèce la plus fréquemment rencontrée sur ces parcelles, A. Caliginosa. Ce modèle est basé sur celui de C. Pelosi (Pelosi et al., 2008).L'analyse des données de suivi des populations a montré qu'il existait un schéma général décrivant l'évolution annuelle de l'abondance (i.e. la densité de vers endogés actifs dans la couche 0-30 cm) de ces parcelles labourées et cultivées en céréales. Ce schéma général est caractérisé par une première phase de décroissance (ou de stabilité) en fin de printemps, suivie d'une période estivale pendant laquelle la population est stable, avant d'augmenter à nouveau à l'automne, pour atteindre un niveau maximal supérieur à celui de l'entrée de l'été. Enfin, l'hiver, l'abondance chute à nouveau. Ce travail, qui confirme les données générales de la littérature sur les endogés, a cependant montré que par rapport à ce schéma il existait d'importantes variations d'une année sur l'autre, entre A. caliginosa et A. rosea et en fonction des parcelles. Les causes de ces variations, complexes, sont discutées dans cette thèse.Parmi ces causes, le travail du sol, et tout particulièrement le labour, joue un rôle important. Cela nous a amené à mettre en place un essai, sur deux des parcelles du suivi, pour étudier les effets de cette opération sur la dynamique des populations des deux espèces endogées citées ci-dessus. Les résultats obtenus suggèrent que les effets du labour sont variables en fonction de l'espèce considérée. A. caliginosa s'est révélée plus sensible qu'A. rosea, dont les abondances n'ont pas été systématiquement affectées. Celles d'A. caliginosa ont été réduites, juste après le labour en 2009, avec un certain retard (deux mois environ) après cette opération. Ces résultats soulignent ainsi la nécessité d'étudier l'effet des techniques culturales à travers leur impact sur la dynamique des populations (et non sur le niveau d'abondance moyen).La troisième partie de notre travail a été consacrée à l'amélioration du modèle Wormdyn. Nous l'avons tout d'abord adapté au cas de l'espèce A. caliginosa en nous basant sur une étude bibliographique approfondie pour fixer la valeur des paramètres du cycle de vie. Nous avons ensuite introduit une fonction décrivant l'effet de la densité dépendance sur l'abondance. Le modèle a correctement simulé le niveau moyen des abondances mesurées dans les parcelles suivies, malgré une tendance générale à la surestimation des effectifs lorsque les conditions du milieu sont favorables. L'ajout de la densité dépendance a corrigé partiellement ce biais et ouvre à la prise en compte d'autres facteurs de variation des populations, au premier rang desquels la qualité et la quantité des ressources trophiques. / The earthworms fulfil, in the agroecosystems, many services, crucial for the production and proper functioning of the soil. Therefore, it is necessary to deepen our understanding of the drivers of the changes with time of the density and the specific diversity of earthworms communities. Indeed such a knowledge is necessary to predict the effects of the agricultural practices on soil macrofauna and to design cropping systems in organic farming, beneficial to the earthworm abundance. The purpose of this PhD thesis was to analyse, in agricultural fields, the annual variations of the earthworm abundances in the organic farming context of Northern France. We focused on endogeics species, whose abundance was measured during two years (2009 and 2010) in five cropped fields. A model, simulating the earthworm population dynamics of the most abundant species in our cropped fields, A. caliginosa was parametrised with the data collected in thosse fields (and the bibliography). It was also inspired by Pelosi's model (Pelosi et al., 2008). The analysis of the populations dynamics showed a general scheme describing the annual evolution of the abundance (i.e. active endogeic earthworms in the 0-30 cm layer) of these ploughed fields, cropped with cereals. This scheme is characterized by a four-step evolution. a decrease in the abundance (or a stability) at the end of the spring, followed by a summer period with a stability of the population, before an increase at fall, where the abundance reached a higher level compared to the end of spring. Lastly, in winter, the abundance decreases again. This study, which confirmed the general data given by the literature, revealed also significant variations from one year to the other, between A. caliginosa and A. rosea, and also as a function of the crop field. The causes of these variations are discussed in this PhD thesis. Among the possible causes of these variations, soil tillage, especially ploughing, played an important role. This led us to carry out an experiment to study the effects of this practice on the population dynamics of the two endogeic species mentionned above. The results obtained suggested that the effects of the ploughing was species dependent. A. caliginosa was more sensitive than A. rosea, whose abundances were not systematically affected by the ploughing. Those of A. caliginosa were reduced immediately after ploughing in 2009, with some delay (about two months) after this operation. These results emphasize the necessity to study the effect of the agricultural practices through their impact on population dynamics (and not only through the average level of abundance). The third part of our work was devoted to the improvement of the model Wormdyn. We first adapted the model to the species A. caliginosa based on a literature review to determine the the life cycle parameter values for this species. A function describing the effect of density dependence on the abundance was also introduced in the model. The model correctly simulated the average abundances measured in the cropped fields, despite a general tendency to overestimate the abundances, when environmental conditions are favorable. This was only partially corrected by the addition of the density dependence function. The model has to be improved by the introduction of the effect of other factors, first and foremost the quality and quantity of trophic resources.

L'objectif de la thèse est de développer une approche de caractérisation de la drilosphère lombricienne qui soit transférable vers des contextes agricoles variés. Notre étude a été menée en Bretagne sur un dispositif expérimental comparant trois modes de gestion des sols (labour, travail superficiel et semis direct), associés à deux modes de fertilisation (minérale ou organique). Le concept de "faciès" est introduit afin de définir les entités morphologiques de surface observables sur un profil pédologique, dont les processus structuraux ont une origine anthropique, biologique ou pédoclimatique. Nous présentons ainsi une typologie de 11 faciès (dont 7 d'origine lombricienne) confortée par une approche micromorphologique. Via la cartographie des profils pédologiques, les distributions de faciès sont comparées afin de déterminer les filtres environnementaux affectant la bioturbation lombricienne. Nous avons également étudié sur les faciés les caractéristiques chimiques (C, N) et les structures des communautés bactériennes (diversité d'ADN). Nos résultats indiquent que l'intensification du travail du sol affecte fortement l'organisation spatiale des faciès de bioturbation. En revanche, le mode de fertilisation qui conditionne pourtant les communautés lombriciennes, ne modifie pas la distribution des faciès de bioturbation. Ces résultats indiquent une implication majeure des processus pédoclimatiques sur l'évolution temporelle et spatiale des biostructures lombriciennes. Les approches de biologie moléculaire confirment l'influence des activités lombriciennes sur les structures de communautés bactériennes. La caractérisation des faciès constitue de nouveaux indicateurs de qualité des sols et permet d'appréhender in situ les activités lombriciennes d'un sol.

L'intensification de l'agriculture s'est accompagnée d'une utilisation importante de pesticides qui a généré une pollution généralisée des sols et des eaux, problème environnemental majeur et actuel. Sous la pression de sélection liée à l'usage régulier de pesticides (molécules xénobiotiques) des bactéries du sol se sont adaptées à ces molécules et ont acquis la capacité de les utiliser comme source nutritive et donc de les dégrader. La biodégradation constitue un service écologique majeur fournit par le sol, puisqu'elle est à la base des capacités épuratrices du sol et au-delà, de la résilience des écosystèmes. Le sol étant également un grand réservoir de biodiversité, ces bactéries dégradantes sont sous contrôle de différentes interactions biotiques et notamment celles impliquant les lombriciens, qualifiés d'organismes ingénieurs des sols de par leur action de bioturbation. Grâce à un développement méthodologique important et novateur (RT-qPCR, SIP-ARN), nous avons étudié l'impact de la bioturbation du sol par la macrofaune lombricienne sur les communautés bactériennes du sol intervenant dans la biodégradation de molécules xénobiotiques. L'atrazine a été utilisée comme molécule modèle à double titre : d'un point de vu fondamental, son utilisation pendant plus de 50 ans en France a permis aux bactéries du sol de s'adapter et au titre de l'actualité, bien qu'elle soit interdite en France depuis 2003, il s'agit toujours du principal polluant retrouvé dans les eaux souterraines et de surface. Nous avons analysé par une double approche quantitative et qualitative l'impact de la bioturbation du sol par les lombriciens sur l'abondance, l'activité et la diversité des bactéries indigènes du sol et sur celles dégradant l'atrazine. Nous avons mis en évidence que : (i) la digestion du sol par les lombriciens stimule l'activité d'une partie des bactéries du sol mais qu'une autre fraction ne résiste pas au passage dans le tube digestif des vers, (ii) la bioturbation du sol par les lombriciens génère des ‘hot spot' pour l'activité de dégradation de l'atrazine. Ainsi dans les parois de galeries les bactéries dégradantes sont sélectionnées, la dissipation de l'atrazine est rapide et les premiers acteurs du processus de dégradation ont été identifiés, (iii) la dégradation accélérée de l'atrazine dépend d'espèces bactériennes clés interagissant au sein de consortia dégradants, ainsi la diversité des bactéries dégradantes n'est pas corrélée à la fonction de dégradation. L'ensemble des résultats obtenus nous montre également que l'impact de la bioturbation par la macrofaune lombricienne sur l'activité de dégradation dépend des propriétés physico-chimiques et biologiques initiales du sol. L'ensemble de ces connaissances présente un intérêt dans un contexte de bioremédiation in situ des sols pollués puisque les lombriciens constituent une grande part de la macrofaune dans nos sols tempérés et qu'ils modifient significativement les bactéries dégradant l'atrazine au sein des microsites de sols qu'ils génèrent.

Le sol, support entre autre de production végétal, peut être considéré comme un système interactif au sein du quel les composantes physiques (structure du sol), chimiques (solution du sol, matière organique) et biologiques (faune et flore) sont en étroites relations. Replacé dans un contexte plus global, ce système peut être soumis à des contraintes anthropiques qui, devenant trop importantes, sont susceptibles de perturber son fonctionnement. Comprendre le fonctionnement du sol, suggère donc de connaître chacun de ses composants, ainsi que les interactions entre ces composants, tout en intégrant les variabilités spatio-temporelles liées ou non aux activités humaines. Quatre questions ont orienté notre travail mené en conditions naturelles. 1) Nous avons apprécié l'influence de différents contextes agro-pédo-climatiques sur les peuplements lombriciens en tentant de définir parmi ces lombriciens des groupes de réponses aux contraintes prédéfinies. Par ailleurs, dans le but d'affiner le statut d'indicateur des lombriciens, nous avons mis en avant l'intérêt d'intégrer le stade de développement des individus (juvénile, adulte) à l'identification spécifique (catégorie écologique ou taxon), définissant ainsi des Unités Taxonomiques Fonctionnelles (UTF) et des Unités Ecologiques Fonctionnelles (UEF). 2) Nous avons apprécié l'interaction existant entre les peuplements lombriciens et la macroporosité observée au terrain sur un profil de sol. Cette partie de l'étude a mis en évidence que si le nombre de pores quantifié sur un profil de sol peut être indicateur de l'état macrobiologique du sol, il reflète avant tout l'activité des lombriciens. Cette bioactivité étant très fortement dépendante des systèmes culturaux, un nombre de pores donné ne peut en aucun cas être commun à l'ensemble des systèmes de culture. 3) Grâce à la tomographie aux rayons x, l'observation en 3 dimensions du réseau de galeries a pu être réalisée, confirmant tout l'intérêt d'un tel outil dans l'observation et la quantification de la porosité du sol. Ce travail a permis de caractériser la morphologie des réseaux de galeries d'espèces lombricienne jusqu'alors peu documentées (L. friendi). De plus, notre étude a montré qu'au-delà de la variabilité intra catégorie écologique, il existerait une variabilité intra-spécifique en lien avec le stade de développement des individus qui nécessiterait une subdivision du stade juvénile en fonction de l'âge relatif des individus. 4) L'influence de l'interaction entre la biodiversité lombricienne et la macroporosité sur le fonctionnement hydrique du sol a été appréciée par des mesures de conductivité à saturation ainsi que par l'utilisation d'un modèle de transfert de solutés dans les sols. Ce travail a permis de mettre en évidence le rôle prépondérant de la connectivité et de la continuité des galeries sur le fonctionnement du sol, tout en soulignant l'importance de l'état de surface. Cette étude a aussi permis de distinguer l'influence relative des différentes espèces lombriciennes sur le fonctionnement hydrique du sol.

Les lombriciens remplissent, dans les agrosystèmes, de nombreux services, importants pour la production et le bon fonctionnement du sol. Cependant, on manque de connaissances sur la manière dont les facteurs jouent, au champ, sur la densité et la diversité spécifique. Cela rend difficile la prévision des effets des pratiques sur la macrofaune du sol et la mise au point de systèmes de culture en Agriculture Biologique, favorables aux populations de vers endogés.L'objectif de cette thèse était d'analyser, au champ, les variations au cours de l'année de l'abondance des lombriciens dans le contexte de l'Agriculture Biologique du Bassin Parisien. Nous nous sommes tout particulièrement interessés au cas des espèces endogées dont nous avons suivi les abondances dans 5 parcelles pendant 2 ans (2009 et 2010). L'analyse de ces données (et de la littérature scientifique) nous a amené à proposer un modèle simulant la dynamique des populations de vers de l'espèce la plus fréquemment rencontrée sur ces parcelles, A. Caliginosa. Ce modèle est basé sur celui de C. Pelosi (Pelosi et al., 2008).L'analyse des données de suivi des populations a montré qu'il existait un schéma général décrivant l'évolution annuelle de l'abondance (i.e. la densité de vers endogés actifs dans la couche 0-30 cm) de ces parcelles labourées et cultivées en céréales. Ce schéma général est caractérisé par une première phase de décroissance (ou de stabilité) en fin de printemps, suivie d'une période estivale pendant laquelle la population est stable, avant d'augmenter à nouveau à l'automne, pour atteindre un niveau maximal supérieur à celui de l'entrée de l'été. Enfin, l'hiver, l'abondance chute à nouveau. Ce travail, qui confirme les données générales de la littérature sur les endogés, a cependant montré que par rapport à ce schéma il existait d'importantes variations d'une année sur l'autre, entre A. caliginosa et A. rosea et en fonction des parcelles. Les causes de ces variations, complexes, sont discutées dans cette thèse.Parmi ces causes, le travail du sol, et tout particulièrement le labour, joue un rôle important. Cela nous a amené à mettre en place un essai, sur deux des parcelles du suivi, pour étudier les effets de cette opération sur la dynamique des populations des deux espèces endogées citées ci-dessus. Les résultats obtenus suggèrent que les effets du labour sont variables en fonction de l'espèce considérée. A. caliginosa s'est révélée plus sensible qu'A. rosea, dont les abondances n'ont pas été systématiquement affectées. Celles d'A. caliginosa ont été réduites, juste après le labour en 2009, avec un certain retard (deux mois environ) après cette opération. Ces résultats soulignent ainsi la nécessité d'étudier l'effet des techniques culturales à travers leur impact sur la dynamique des populations (et non sur le niveau d'abondance moyen).La troisième partie de notre travail a été consacrée à l'amélioration du modèle Wormdyn. Nous l'avons tout d'abord adapté au cas de l'espèce A. caliginosa en nous basant sur une étude bibliographique approfondie pour fixer la valeur des paramètres du cycle de vie. Nous avons ensuite introduit une fonction décrivant l'effet de la densité dépendance sur l'abondance. Le modèle a correctement simulé le niveau moyen des abondances mesurées dans les parcelles suivies, malgré une tendance générale à la surestimation des effectifs lorsque les conditions du milieu sont favorables. L'ajout de la densité dépendance a corrigé partiellement ce biais et ouvre à la prise en compte d'autres facteurs de variation des populations, au premier rang desquels la qualité et la quantité des ressources trophiques.