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Diversificação e evolução fenotípica em peixes cascudos (Siluriformes: Loricariidae: Loricariinae)

Souza, Laura Barreto de Paula 22 February 2018 (has links)
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / One of the major causes of the phylogenetic, temporal and spatial variation of species richness is attributed to the processes of differential speciation and extinction of lineages, named diversification. There is also a great phenotypic diversity among species that may be related to diversification. The development of phylogenetic comparative methods allowed the study of the diversification and evolution of species traits. The aim of this study is to investigate the pattern of diversification and trait evolution of the suckermouth armored catfish, Loricariinae subfamily, and to investigate if these attributes are related to the diversification rates within the clade. We used a phylogeny containing 114 representatives of subfamily species and their attributes body size, climatic niche and microhabitat (substrate) - position and width for both - to evaluate the evolutionary rates and test the relationship between these different axes of the species niche and their evolutionary rates. We estimated diversification rates with BAMM and performed phylogenetic correlation analyzes (STRAPP) to address the question of whether the attributes are related to the diversification process in the subfamily. We also performed analyzes of disparity through time (DTT) to explore the temporal pattern of phenotypic evolution. The diversification analysis showed that the subfamily had high rates of diversification. Body size presented heterogeneous rates among clades, presenting a shift of diversification in which the specie Paraloricaria agastor had the smallest size of the clade. Climatic niche position presented a heterogeneous pattern of diversification rates, with a shift involving six species of Rineloricaria that retained their niche position. Diversification of the climatic niche width revealed the most heterogeneous pattern, presenting four shifts occurring in clades in which some species possessed greater climatic niche widths. However, the rates of diversification of both micro-habitat position and width did not show any shift. The STRAPP test revealed no correlation between any of the traits studied with diversification, showing that evolutionary process of Loricariinae seems to be independent of the phenotypic attributes investigated. The DTT revealed that in most of the Loricariinae’s evolutionary history, the averages of disparity of the studied attributes evolved under neutral evolution, although they presented peaks of phenotypic disparity within the clades in the most recent time. The results showed that Loricarinae evolved through a non-adaptive radiation where vicariant events would have promoted allopatric speciation and the high diversification rates. In fact, it is known that the radiation of Neotropical fishes was closely related to geological processes of basin formation (hydrogeological hypothesis). DTTs analyzes reinforces this claim, because in most of the evolutionary history the attributes evolved neutrally, without association with diversification, as expected in non-adaptive radiation. Although the subfamily evolved under non-adaptive radiation, divergent selection processes possibly occurred in species independently, promoting significant disparity of attributes within the clades at the present time. The results obtained highlights a peculiar evolutionary history for Loricariinae and a unique known example of nonadaptive radiation for the Neotropics, which can be enlighten the understanding of the yet little known processes that led to the extraordinary diversification of the Neotropical fishes. / Uma das causas da variação filogenética, temporal e espacial da riqueza das espécies são atribuídas aos processos de especiação e extinção diferencial das linhagens, chamado de diversificação. Existe também uma grande diversidade fenotípica entre as espécies que pode estar relacionada à diversificação. O desenvolvimento de métodos filogenéticos comparativos permitiu o estudo da diversificação e evolução de atributos das espécies. O objetivo do presente estudo é investigar os padrões de diversificação e evolução de atributos de peixes Cascudos da subfamília Loricariinae, e investigar se esses atributos estão correlacionados com as taxas de diversificação. Foi utilizada uma filogenia contendo 114 representantes de espécies da subfamília e os atributos tamanho corporal, posição e largura de nicho climático de microhábitat (substrato), para avaliar as taxas evolutivas e relação entre esses diferentes eixos do nicho das espécies e as taxas evolutivas da subfamília. As taxas de diversificação da subfamília e dos atributos foram estimadas através do BAMM e foram realizadas análises de correlação filogenética (STRAPP) a fim de detectar se os atributos estão moldando o processo de diversificação na subfamília. Foram realizadas também análises de disparidade ao longo do tempo (DTT) para explorar o padrão temporal de evolução fenotípica. A análise de diversificação mostrou que a subfamília possui altas taxas de diversificação. O tamanho corporal apresentou taxas heterogêneas entre os subclados, apresentando um shift de diversificação no clado em que a espécie Paraloricaria agastor apresentou o menor tamanho do clado. A posição de nicho climático apresentou um padrão heterogêneo de taxas de diversificação, apresentando um shift envolvendo seis espécies de Rineloricaria que conservaram sua posição de nicho. A diversificação da largura de nicho climático revelou o padrão mais heterogêneo, apresentando quatro shifts que ocorreram em clados que contém espécies com maiores larguras de nicho climático. Já as taxas de diversificação da posição e largura de micro-hábitat não apresentaram shifts. Os testes STRAPP revelaram não haver correlação entre nenhum dos atributos considerados no presente estudo e a diversificação, mostrando que o processo evolutivo de Loricariinae parece ser independente dos atributos fenotípicos investigados. O DTT revelou que na maior parte da história evolutiva da subfamília as médias de disparidade dos atributos estudados evoluíram de forma neutra, porém apresentaram picos de disparidade fenotípica dentro dos clados no tempo mais recente. Os resultados mostram que provavelmente os Loricaríneos evoluíram através de uma radiação não adaptativa onde eventos vicariantes teriam promovido especiação alopátrica e as altas taxas de diversificação. De fato, acredita-se que a radiação dos peixes Neotropicais esteve intimamente relacionada aos processos geológicos de formação de bacias (hipótese hidrogeológica). O DTT reforça essa conclusão, pois em boa parte da história evolutiva os atributos evoluíram neutramente, sem associação com a diversificação, como seria esperado em uma radiação não adaptativa. Entretanto, apesar de a subfamília ter evoluído sob radiação não adaptativa, processos de seleção divergente possivelmente ocorreram em espécies independentemente, promovendo disparidade significativa dos atributos dentro dos clados no tempo presente. Os resultados obtidos revelam uma história evolutiva peculiar para os Loricaríneos e um exemplo raro de radiação não adaptativa nos Neotrópicos, que pode elucidar o entendimento dos processos que levaram a extraordinária diversificação dos peixes Neotropicais, ainda pouco conhecidos. / São Cristóvão, SE

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