The effects of intrinsic traits on the diversification dynamics have been extensively investigated, with several traits being associated with increase in diversification. On the other hand, the possible negative effects of traits on the diversification of a lineage have been for the most part overlooked. Here we used both the fossil record and molecular data to study the diversification dynamics of Placentalia, focusing on the orders in decline of diversity, and investigated different mechanisms that might control the evolutionary success of the 21 placental orders. More specifically we: 1- determined which of the 21 orders of Placentalia are in decline of diversity (i.e., Decline model); 2- investigated whether the Decline model has a phylogenetic signal; 3- tested the hypothesis that the differences in body size are related to the Decline model; 4- tested the hypothesis that the orders in Decline have lower morphological disparity; 5- investigated whether the orders in decline of diversity, inferred from the fossil record, are the ones with higher extinction risk nowadays. Our analysis indicate that the majority of the orders of placental mammals have a pattern consistent with the Decline model and, although the Decline model is not equally distributed among the placental superorders, there was no significant phylogenetic signal for the orders in diversity decline. We found a positive correlation between the Decline model and the average body size which is in line with previous studies on body size evolution. We argue that such results suggest a complex evolutionary dynamics: larger body size appears to be an evolutionary attractor with lineages showing a tendency to increase in size, however, the increase in body size would be counterbalanced by a higher propensity to Decline. Moreover, we found a the negative correlation between the Decline model and morphological variation. We suggest that such results could indicate two possible scenario: (i) the low morphological variation would cause lineages to loose diversity; (ii) the low morphological variation would be the product of decrease in diversity through extinction selectivity. Finally, we found no correlation between the extinction risk of extant species and the deep time diversity decline, which suggests that the drivers of the current and the past Decline are not the same / O efeito de caracteres intrínsecos na dinâmica de diversificação foram extensamente investigados e diversos caracteres foram associados com aumentos na diversificação. Contudo, os possíveis efeitos negativos de um caractere sobre a diversificação de uma linhagem foram em grande parte ignorados. No presente trabalho integramos o registro fóssil com dados moleculares para estudar a dinâmica de diversificação de Placentalia, focando nas ordens em declínio de diversidade, e investigamos possíveis mecanismos responsáveis por gerar os padrões de diversificação encontrados. Mais especificamente nós: 1- determinamos quais das 21 ordens de Placentalia estão em declínio de diversidade (i.e., Declínio); 2- investigamos se o Declínio apresenta um sinal filogenético; 3- testamos a hipótese de que o tamanho do corpo está relacionado com o Declínio; 4- testamos a hipótese de que as ordens em Declínio possum menor disparidade morfológica; 5- investigamos se as ordens em Declínio, inferido a partir do registro fóssil, são as mesas com maior risco de extinção na atualidade. Nossas análises indicam que a maioria das ordens de mamíferos placentários apresentam um signal consistente com o Declínio e, embora o Declínio não esteja igualmente distribuído entre as superorderns de Placentalia, não há um signal filogenético significativo para as ordens em Declínio. Nossos resultados indicam uma correlação positiva entre o Declínio e o tamanho corporal médio de cada ordem que está de acordo com estudos prévios sobre evolução do tamanho do corpo. Argumentamos que estes resultados sugerem uma dinâmica de evolução complexa: tamanho corpóreo grande seria um atrator evolutivo que gera a tendência das linhagens aumentarem de tamanho, todavia, o aumento do tamanho do corpo seria contrabalançado pela maior susceptibilidade ao Declínio. Outrossim, encontramos uma correlação negativa entre o Declínio e a variação morfológica. Argumentamos que essa correlação poderia indicar dois possíveis cenários: (i) a baixa variação morfológica seria responsável pela redução no número de linhagens e tornaria as ordens mais susceptíveis ao declínio de diversidade; (ii) a baixa variação morfológica teria sido gerada pela diminuição da diversidade. Por último, o risco de extinção das espécies atuais não está correlacionado com o Declínio, o que sugere que os mecanismos responsáveis pelo Declínio no passado e no presente não são os mesmos.

To understand how diversity varies through time and/or space we need to understand speciation and extinction dynamics, and ultimately which factors (biotic or abiotic) affect such dynamics. It has been argued that biological interactions play an important role on the diversification of organisms, but macroevolutionary studies have usually adopted a simple characterization of species interactions. On the other hand ecological studies usually focus on well-characterized interactions of very few species. A network approach can augment our understanding of the ecological roles played by different species but it still lacks an evolutionary perspective preventing us to fully understand how ecological interactions are assembled. Using the available phylogeny, dietary data for virtually all bird species (approximately 9965 species) and a large collection of frugivory net- works, we tested the effect of diet on the diversification of birds, and the relationship between ecological roles within interaction networks and diversification dynamics of frugivorous species. Lastly, using computational simulations, we assessed the per- formance of two state-of-the-art methods to estimate diversification rates using molecular phylogenies. We suggest that omnivory acts as macroevolutionary sink where its ephemeral nature is retrieved through transitions from other guilds rather than from omnivore speciation. We propose that these dynamics result from competition within and among dietary guilds, influenced by the deep-time availability and predictability of food resources. We also observed that in the temperate zone, lineages with high-paced evolutionary dynamics (e.g. higher turn- over rates) typically do not occupy central roles in frugivory net- works, and that these restrictions are modulated by water avail- ability/predictability. Lastly, we found that the two state-of-the art phylogenetic methods perform equally well in diversity de- cline scenarios when estimating current rates, but both fail to detect the true diversification trajectory when extinction rates vary in time. This dissertation contributes to the understanding of biotic and abiotic mechanisms driving both the diversification and the assembly of interaction networks, and also provides important information on the reliability of diversification rate estimates by current, widely used methods / Para entendermos como a biodiversidade varia no tempo e/ou no espaço precisamos entender a dinâmcia de especiação e extinção, e quais fatores (bióticos ou abióticos) afetam essa dinâmica. Acredita-se que as interações biológicas desempen- ham um papel importante na diversificação de organismos, porém estudos macroevolutivos usualmente adotam caracter- izações simples de interações entre espécies. Por outro lado, estudos ecológicos comumente focam na descrição detalhada de interações entre poucas espécies. Uma abordagem de re- des pode aumentar a compreensão dos papéis ecológicos de- sempenhados por diferentes espécies, mas a pouca ênfase em abordagens evolutivas em estudos de redes biológicas nos im- pedem de compreender completamente como essas redes são montadas. Usando a filogenia e dados de dieta disponíveis para virtualmente todas as espécies de aves (aprox. 9965 espécies), e uma grande coleção de redes de frugivoria, investigamos o efeito da dieta na diversificação de aves, e testamos a relação en- tre papéis ecológicos em redes de interação e a dinâmica da di- versificação de espécies frugívoras. Ainda, usando simulações computacionais, avaliamos a performance de dois métodos am- plamente utilizados para estimar taxas de diversificação usando filogenias moleculares. Sugerimos que onivoria atua como um ralo macroevolutivo, onde sua natureza efêmera é recuperada através de transições de outras guildas de dieta ao invés de através da especiação de espécies onívoras. Nós sugerimos que essa dinâmica resulta da competição intra- e entre guildas, in- fluenciada pela disponibilidade e previsibilidade de recursos em ampla escalas de tempo. Nós também observamos que em regiões temperadas, linhagens com uma dinâmica evolutiova mais rápida (maiores taxas de substituição de espécies) em geral não ocupam papéis centrais em redes de frugivoria, e que es- sas restrições são principalmente modificadas por disponibili- dade/previsibilidade hídricas. Por fim, observamos que ambos os métodos filogenéticos testados tem desempenho igualmente bom para estimar taxas atuais, porém ambos falham em detectar a trajetória da diversificação quando as taxas de extinção variam no tempo. Essa tese contribui para o conhecimento de mecanis- mos bióticos e abióticos que afetam tanto a diversificação quanto a montagem de redes de interação, e também provê informações importantes acerca da confiabilidade das estimativas de taxas de diversificação advindas dos métodos atuais amplamente utilizados

To understand how diversity varies through time and/or space we need to understand speciation and extinction dynamics, and ultimately which factors (biotic or abiotic) affect such dynamics. It has been argued that biological interactions play an important role on the diversification of organisms, but macroevolutionary studies have usually adopted a simple characterization of species interactions. On the other hand ecological studies usually focus on well-characterized interactions of very few species. A network approach can augment our understanding of the ecological roles played by different species but it still lacks an evolutionary perspective preventing us to fully understand how ecological interactions are assembled. Using the available phylogeny, dietary data for virtually all bird species (approximately 9965 species) and a large collection of frugivory net- works, we tested the effect of diet on the diversification of birds, and the relationship between ecological roles within interaction networks and diversification dynamics of frugivorous species. Lastly, using computational simulations, we assessed the per- formance of two state-of-the-art methods to estimate diversification rates using molecular phylogenies. We suggest that omnivory acts as macroevolutionary sink where its ephemeral nature is retrieved through transitions from other guilds rather than from omnivore speciation. We propose that these dynamics result from competition within and among dietary guilds, influenced by the deep-time availability and predictability of food resources. We also observed that in the temperate zone, lineages with high-paced evolutionary dynamics (e.g. higher turn- over rates) typically do not occupy central roles in frugivory net- works, and that these restrictions are modulated by water avail- ability/predictability. Lastly, we found that the two state-of-the art phylogenetic methods perform equally well in diversity de- cline scenarios when estimating current rates, but both fail to detect the true diversification trajectory when extinction rates vary in time. This dissertation contributes to the understanding of biotic and abiotic mechanisms driving both the diversification and the assembly of interaction networks, and also provides important information on the reliability of diversification rate estimates by current, widely used methods / Para entendermos como a biodiversidade varia no tempo e/ou no espaço precisamos entender a dinâmcia de especiação e extinção, e quais fatores (bióticos ou abióticos) afetam essa dinâmica. Acredita-se que as interações biológicas desempen- ham um papel importante na diversificação de organismos, porém estudos macroevolutivos usualmente adotam caracter- izações simples de interações entre espécies. Por outro lado, estudos ecológicos comumente focam na descrição detalhada de interações entre poucas espécies. Uma abordagem de re- des pode aumentar a compreensão dos papéis ecológicos de- sempenhados por diferentes espécies, mas a pouca ênfase em abordagens evolutivas em estudos de redes biológicas nos im- pedem de compreender completamente como essas redes são montadas. Usando a filogenia e dados de dieta disponíveis para virtualmente todas as espécies de aves (aprox. 9965 espécies), e uma grande coleção de redes de frugivoria, investigamos o efeito da dieta na diversificação de aves, e testamos a relação en- tre papéis ecológicos em redes de interação e a dinâmica da di- versificação de espécies frugívoras. Ainda, usando simulações computacionais, avaliamos a performance de dois métodos am- plamente utilizados para estimar taxas de diversificação usando filogenias moleculares. Sugerimos que onivoria atua como um ralo macroevolutivo, onde sua natureza efêmera é recuperada através de transições de outras guildas de dieta ao invés de através da especiação de espécies onívoras. Nós sugerimos que essa dinâmica resulta da competição intra- e entre guildas, in- fluenciada pela disponibilidade e previsibilidade de recursos em ampla escalas de tempo. Nós também observamos que em regiões temperadas, linhagens com uma dinâmica evolutiova mais rápida (maiores taxas de substituição de espécies) em geral não ocupam papéis centrais em redes de frugivoria, e que es- sas restrições são principalmente modificadas por disponibili- dade/previsibilidade hídricas. Por fim, observamos que ambos os métodos filogenéticos testados tem desempenho igualmente bom para estimar taxas atuais, porém ambos falham em detectar a trajetória da diversificação quando as taxas de extinção variam no tempo. Essa tese contribui para o conhecimento de mecanis- mos bióticos e abióticos que afetam tanto a diversificação quanto a montagem de redes de interação, e também provê informações importantes acerca da confiabilidade das estimativas de taxas de diversificação advindas dos métodos atuais amplamente utilizados

The effects of intrinsic traits on the diversification dynamics have been extensively investigated, with several traits being associated with increase in diversification. On the other hand, the possible negative effects of traits on the diversification of a lineage have been for the most part overlooked. Here we used both the fossil record and molecular data to study the diversification dynamics of Placentalia, focusing on the orders in decline of diversity, and investigated different mechanisms that might control the evolutionary success of the 21 placental orders. More specifically we: 1- determined which of the 21 orders of Placentalia are in decline of diversity (i.e., Decline model); 2- investigated whether the Decline model has a phylogenetic signal; 3- tested the hypothesis that the differences in body size are related to the Decline model; 4- tested the hypothesis that the orders in Decline have lower morphological disparity; 5- investigated whether the orders in decline of diversity, inferred from the fossil record, are the ones with higher extinction risk nowadays. Our analysis indicate that the majority of the orders of placental mammals have a pattern consistent with the Decline model and, although the Decline model is not equally distributed among the placental superorders, there was no significant phylogenetic signal for the orders in diversity decline. We found a positive correlation between the Decline model and the average body size which is in line with previous studies on body size evolution. We argue that such results suggest a complex evolutionary dynamics: larger body size appears to be an evolutionary attractor with lineages showing a tendency to increase in size, however, the increase in body size would be counterbalanced by a higher propensity to Decline. Moreover, we found a the negative correlation between the Decline model and morphological variation. We suggest that such results could indicate two possible scenario: (i) the low morphological variation would cause lineages to loose diversity; (ii) the low morphological variation would be the product of decrease in diversity through extinction selectivity. Finally, we found no correlation between the extinction risk of extant species and the deep time diversity decline, which suggests that the drivers of the current and the past Decline are not the same / O efeito de caracteres intrínsecos na dinâmica de diversificação foram extensamente investigados e diversos caracteres foram associados com aumentos na diversificação. Contudo, os possíveis efeitos negativos de um caractere sobre a diversificação de uma linhagem foram em grande parte ignorados. No presente trabalho integramos o registro fóssil com dados moleculares para estudar a dinâmica de diversificação de Placentalia, focando nas ordens em declínio de diversidade, e investigamos possíveis mecanismos responsáveis por gerar os padrões de diversificação encontrados. Mais especificamente nós: 1- determinamos quais das 21 ordens de Placentalia estão em declínio de diversidade (i.e., Declínio); 2- investigamos se o Declínio apresenta um sinal filogenético; 3- testamos a hipótese de que o tamanho do corpo está relacionado com o Declínio; 4- testamos a hipótese de que as ordens em Declínio possum menor disparidade morfológica; 5- investigamos se as ordens em Declínio, inferido a partir do registro fóssil, são as mesas com maior risco de extinção na atualidade. Nossas análises indicam que a maioria das ordens de mamíferos placentários apresentam um signal consistente com o Declínio e, embora o Declínio não esteja igualmente distribuído entre as superorderns de Placentalia, não há um signal filogenético significativo para as ordens em Declínio. Nossos resultados indicam uma correlação positiva entre o Declínio e o tamanho corporal médio de cada ordem que está de acordo com estudos prévios sobre evolução do tamanho do corpo. Argumentamos que estes resultados sugerem uma dinâmica de evolução complexa: tamanho corpóreo grande seria um atrator evolutivo que gera a tendência das linhagens aumentarem de tamanho, todavia, o aumento do tamanho do corpo seria contrabalançado pela maior susceptibilidade ao Declínio. Outrossim, encontramos uma correlação negativa entre o Declínio e a variação morfológica. Argumentamos que essa correlação poderia indicar dois possíveis cenários: (i) a baixa variação morfológica seria responsável pela redução no número de linhagens e tornaria as ordens mais susceptíveis ao declínio de diversidade; (ii) a baixa variação morfológica teria sido gerada pela diminuição da diversidade. Por último, o risco de extinção das espécies atuais não está correlacionado com o Declínio, o que sugere que os mecanismos responsáveis pelo Declínio no passado e no presente não são os mesmos.

Submitted by Cássia Santos (cassia.bcufg@gmail.com) on 2017-05-17T10:46:35Z No. of bitstreams: 2 Tese - Davi Mello Cunha Crescente Alves - 2017.pdf: 2840371 bytes, checksum: c91a17080359e0a7e6cf67884df853ff (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2017-05-17T11:46:21Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Tese - Davi Mello Cunha Crescente Alves - 2017.pdf: 2840371 bytes, checksum: c91a17080359e0a7e6cf67884df853ff (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-05-17T11:46:21Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Tese - Davi Mello Cunha Crescente Alves - 2017.pdf: 2840371 bytes, checksum: c91a17080359e0a7e6cf67884df853ff (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2017-04-10 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / não consta. / Nessa tese nós tentamos entender quais são os fatores ecológicos e evolutivos responsáveis por explicar a variação na riqueza de espécies de morcegos tanto entre regiões quanto ao longo do tempo profundo. No primeiro capítulo nós avaliamos como diferentes propriedades do ambiente - i.e. energia, heterogeneidade ambiental e sazonalidade - explicam a riqueza de espécies de morcegos em diferentes regiões da Terra. Nós encontramos que as contribuições contribuições por esses determinantes ambientais para explicar os gradientes geográficos de morcegos são mais importantes do que as suas contribuições específicas. Com o objetivo de entender mais especificamente como processos históricos explicam a diferença de riqueza de morcegos entre regiões, nós avaliamos no segundo capítulo a diferença de diversificação e dispersão biogeográfica entre regiões tropicais e extratropicais. Além disso, nós avaliamos como a incerteza nos dados e erros estatísticos associados aos modelos evolutivos que estimam esses processos históricos podem afetar as nossas conclusões sobre o padrão geográfico dos morcegos. Nós concluímos que esse padrão é extremamente afetado por esses dois artefatos. No terceiro capítulo nós exploramos como o nosso conhecimento sobre as taxas de diversificação estimadas por esses modelos evolutivos pode ser aprofundado se nós levarmos em consideração a hierarquia biológica. Mais precisamente, nós propomos um modelo conceitual para discutir se os padrões de diversificação são mais determinados por processos evolutivos ocorrendo ao nível dos indivíduos que compõem as espécies ou ao nível das próprias espécies. Já no último capítulo, nós avaliamos quais são os principais fatores responsáveis por explicar a variação na riqueza de espécies de morcegos ao longo do tempo profundo. Nós encontramos que a competição entre linhagens de morcegos por nichos vagos ao longo do Cenozóico foi mais importante do que o efeito direto de processos ambientais ocorrendo em grandes escalas geográficas, como mudanças climáticas ou soerguimento de cadeias de montanhas. Finalizando, nós concluímos que entre diferentes regiões, a sinergia entre processos ambientais é mais importante em explicar a riqueza de espécies de morcegos do que o efeito específico de cada um. Já, ao longo do tempo profundo, a competição por nichos vagos entre linhagens do mesmo clado é mais importante que o efeito direto de diferentes processos ambientais. Além disso, nós também encontramos que problemas associados aos dados e modelos evolutivos, assim como a falta de conhecimento dos mecanismos ecológico-evolutivos subjacentes as esses modelos, podem afetar drasticamente as nossas conclusões a respeito dos padrões de riqueza de espécies.

A delimitação de espécies é essencial para a caracterização e conservação da biodiversidade. No entanto, representa um desafio para grupos onde há pouca variação em morfologia, como no caso dos lagartos Iphisini. São conhecidas oito espécies pertencentes a seis gêneros na tribo, com base em análises moleculares e de anatomia hemipeniana foram detectadas quatro espécies candidatas para Iphisa. A tribo filogeneticamente aparentada Gymnophthalmini apresenta maior riqueza de espécies e diversidade morfológica, principalmente em espécies com adaptações para a vida fossorial. No entanto, ainda se conhece pouco sobre os mecanismos históricos e ecológicos que causam distintos padrões de especiação, apesar de historicamente o papel de isolamento geográfico ter sido enfatizado para a biota Neotropical. Em tempos recentes, foram desenvolvidos métodos quantitativos para abordar questões evolutivas como probabilidades de especiação, variações em taxas de diversificação e reconstrução de demografia histórica de populações e migração. Implementei neste estudo uma combinação de métodos quantitativos com uso de dados moleculares, morfológicos e ambientais para testar as hipóteses que: há diversidade não reconhecida em Iphisini; as diferenças em riqueza e disparidade morfológica entre Iphisini e outras tribos de Gymnophthalminae se deve a diferenças em tempo e modo de diversificação, e que a diversificação em Acratosaura ocorreu por isolamento geográfico causado por flutuações paleoclimáticas. Com base em análises moleculares, foram delimitadas quatro espécies candidatas para Iphisini, aumentando em 33% a diversidade conhecida para a tribo. Não houve variação entre as espécies candidatas de Acratosaura em morfometria. A filogenia estimada para Gymnophthalminae apresentou alto suporte para a relação entre Iphisini e Heterodactylini, e demonstra um tempo de diversificação e riqueza neste clado similar a Gymnophthalmini. As tribos apresentaram padrões de diversificação semelhantes, mas taxas distintas. Os padrões de evolução morfológica foram congruentes com a diversificação em Gymnophthalmini, porém distintas em Heterodactylini sensu lato, indicando que disparidade independe de diversificação. As análises filogeográficas indicam que as populações de Acratosaura apresentaram estabilidade demográfica e espacial ao longo do tempo, com evidências de fluxo gênico entre linhagens diferenciadas. Desta forma, os resultados sugerem que Acratosaura diversificou sem influência de variações históricas no clima, e provavelmente sem isolamento reprodutivo completo / Species delimitation is essential for characterization and conservation of biodiversity. Nevertheless, it represents a challenge for groups in which morphological variation is subtle, such as the microteiid lizards of the tribe Iphisini. Eight species from six genera are currently recognized in the tribe but recently, based on molecular analysis and hemipenial anatomy, four candidate species were inferred for Iphisa. The phylogenetically related tribe Gymnophthalmini presents higher species richness and morphological diversity, specially in forms with adaptations to fossoriality. Nevertheless, the historical and ecological mechanisms involved in the distinct speciation patterns are poorly known, although geographical isolation have been historically emphasized for neotropical biota. In recent times, quantitative methods were developed to address evolutionary questions such as speciation probabilities, variation in diversification rates and reconstruction of historical demography of populations and migration. In this study I used a combination of quantitative methods based on molecular, morphological and environmental data for testing the hypothesis that: there is unrecognized diversity within Iphisini; differences in species richness and disparity among Iphisini and related tribes are congruent with differences in time and mode of diversification; and that diversification in Acratosaura occurred with geographical isolation caused by paleoclimatic fluctuations. Based on the results of molecular analyses, four candidate species were delimited for Iphisini, rising in 33% the tribe diversity. There was no significant variation in morphometry between candidate species of Acratosaura. The phylogeny of Gymnophthalminae presented high support for the relationship between Iphisini and Heterodactylini, and showed diversification timming and species richness comparable between this clade and Gymnophthalmini. The tribes presented similar diversification patterns but distinct rates. The patterns of morphological evolution were congruent with diversification patterns in Gymnophthalmini but distinct in Heterodactylini sensu lato, indicating that disparity is independent from diversification in the group. The phylogeographic analyses indicate that populations of Acratosaura presented demographic and spatial stability through time, with evidences of gene flow among lineages after differentiation. Thus, the results suggest that diversification of Acratosaura was not influenced by variations in historical climate, and probably occurred without complete reproductive isolation

Submitted by Vanderson Costa (vanderson.costa90@gmail.com) on 2017-06-19T17:02:39Z No. of bitstreams: 1 Dissertação Final - Vanderson Costa.pdf: 2482909 bytes, checksum: f72360a5ef33b11d720463ede6a1c1e8 (MD5) / Approved for entry into archive by Vanessa Reis (vanessa.jamile@ufba.br) on 2017-06-29T11:29:48Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Dissertação Final - Vanderson Costa.pdf: 2482909 bytes, checksum: f72360a5ef33b11d720463ede6a1c1e8 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-06-29T11:29:49Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertação Final - Vanderson Costa.pdf: 2482909 bytes, checksum: f72360a5ef33b11d720463ede6a1c1e8 (MD5) / Fapesb / A teoria darwinista da evolução é um dos principais eixos integradores do conhecimento biológico atual. No entanto, mesmo com toda a importância a ela atribuída, ensinar evolução ainda apresenta desafios que têm dificultado seu ensino e sua compreensão. No contexto do ensino médio brasileiro, nota-se que a forma como os conteúdos de evolução vem sendo tradicionalmente abordada tem limitado a compreensão da evolução como um eixo integrador. É importante reconhecer que a integração do conhecimento biológico por meio da evolução passa por considerar a sua escala macroevolutiva e seu pluralismo de processos e de padrões. Contudo, o foco em seleção natural, mutação, gradualismo e microevolução, comum ao ensino de evolução, tem negligenciado importantes processos e padrões evolutivos e a macroevolução. Emerge, então, o desafio de ensinar evolução de forma a dar conta da conexão entre múltiplos processos e padrões evolutivos, de modo a permitir uma compreensão de modo pluralista e integrada. Orientada pelos marcos teóricos-metodológicos da pesquisa de design educacional, foi desenvolvida, em colaboração com um professor de biologia do ensino médio, uma investigação sobre as características de uma sequência didática para o ensino e a compreensão de evolução de modo pluralista e integrado. Esta investigação será relatada ao longo de dois artigos: (a) o primeiro artigo tratando da fase de estudo preliminar, a partir da qual foi desenvolvida a proposta de cinco princípios de design para o planejamento de uma abordagem de ensino de evolução que utilize narrativas de eventos macroevolutivos e considere a pluralidade de processos e de padrões, e (b) o segundo tratando da investigação do primeiro protótipo elaborado a partir implementação destes princípios em um contexto real de sala de aula. / The darwinian theory of evolution is one of the main integrating axis of current biological knowledge. However, even with all the importance attributed to it, teaching evolution still presents challenges that have hindered their teaching and understanding. In the context of brazilian high school, it is noted that the way how the content of evolution lessons has been traditionally treated has limited the understanding of evolution as an integrating axis. It is important to recognize that the integration of the biological knowledge through evolution takes account its macroevolutionary scale and its pluralism of processes and patterns. However, the focus on natural selection, mutation, gradualism, and microevolution, common to evolution teaching, has neglected important evolutionary processes and patterns and the macroevolution. Then, emerges the challenge of teaching evolution in order to account for the connection between diverse evolutionary processes and patterns, to allow a pluralistic and integrated understanding. Guided by the theoretical-methodological frameworks of educational design research, I developed, in collaboration with a high school biology teacher, an investigation into the characteristics of a didactic sequence for teaching and understanding of evolution in a pluralistic and integrated way. This research will be reported over two articles: (a) The first article dealing with the preliminary study phase, from which the proposal of five design principles was developed for the planning of an evolutionary teaching approach that uses narratives of macroevolutionary events and considers the plurality of processes and patterns, and (b) The second dealing with the investigation of the first prototype elaborated from implementation of these principles in a real classroom context.

Submitted by Automação e Estatística (sst@bczm.ufrn.br) on 2018-07-26T17:31:41Z No. of bitstreams: 1 CarlosAdrianGarciaRodriguez_TESE.pdf: 3108960 bytes, checksum: f9ec4b57e52d1de6dc85e3e388df477c (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2018-07-27T19:55:21Z (GMT) No. of bitstreams: 1 CarlosAdrianGarciaRodriguez_TESE.pdf: 3108960 bytes, checksum: f9ec4b57e52d1de6dc85e3e388df477c (MD5) / Made available in DSpace on 2018-07-27T19:55:21Z (GMT). No. of bitstreams: 1 CarlosAdrianGarciaRodriguez_TESE.pdf: 3108960 bytes, checksum: f9ec4b57e52d1de6dc85e3e388df477c (MD5) Previous issue date: 2018-05-10 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / As áreas de montanha do mundo cobrem menos de 15% da superfície terrestre; no entanto, elas concentram cerca de 90% dos hotspots de diversidade de espécies e 40% dos hotspots de endemismo. As evidências sugerem que fatores como a complexidade topográfica, a heterogeneidade climática e sua dinâmica histórica nas montanhas podem desempenhar um papel importante na evolução e manutenção de suas ricas biotas. Nesta tese, pretendi avaliar o papel de tais fatores tanto em escala macro (ou seja, nos padrões globais de especiação) quanto em escalas microevolutivas (ou seja, intraespecíficas de divergência genética e de traits) usando anfíbios como sistema de estudo. No primeiro capítulo, contrastei as taxas de especiação entre regiões de alta e baixa complexidade topográfica. Para este fim, usei uma filogenia quase completa de anfíbios contendo 7238 espécies (>90% da diversidade existente) para rodar uma Análise Bayesiana de Misturas Macroevolutivas (BAMM) que permite estimar as taxas de especiação. Posteriormente, projetei na geografia essa informação usando os mapas de distribuição disponíveis, para explorar padrões geográficos de especiação em anfíbios e avaliei sua associação com terrenos complexos, estimando um índice global de complexidade topográfica. Encontrei que, globalmente, as taxas de especiação são mais rápidas em regiões de alta complexidade topográfica independentemente da latitude. Desconstruí esse padrão repetindo as análises nas regiões Zoogeográficas de Wallace - levando em consideração as histórias evolutivas regionais independentes - e encontrei a mesma tendência em oito dos 11 reinos zoogeográficos. No segundo capítulo, avalio o papel relativo de diferentes componentes da paisagem na promoção da diversificação da linhagem na complexa topografia da América Central Ístmica (ACI: Costa Rica e Panamá), uma região geologicamente jovem, mas altamente biodiversa. Aqui usei DNA mitocondrial para estimar a divergência genética dentro de 11 espécies de anfíbios (9 anuros e 2 salamandras) com diferentes atributos ecológicos que ocorrem conjuntamente na região. Então, utilizei análises de Matriz Múltipla de Regressão com Randomização e Modelagem de Dissimilaridade Generalizada para quantificar o papel relativo do isolamento por distância, ambiente e resistência (topografia e adequação) na modelagem de padrões geográficos de estrutura genética dentro de cada espécie. Encontrei respostas idiossincráticas que podem refletir aspectos específicos de suas histórias de vida e poderiam dar uma visão sobre o papel da ACI como motor da especiação. No terceiro capítulo, testei se as barreiras climáticas e topográficas podem influenciar a variação dos sinais acústicos de duas espécies de sapos do gênero Diasporus. Este é um traço comportamental importante que possui características particulares que permitem o reconhecimento intra-específico e podem desempenhar um papel importante como mecanismo de isolamento reprodutivo. Para este capítulo, gravei vocalizações de anúncio de 170 machos de duas espécies de sapos do gênero Diasporus distribuídos na Costa Rica. Eu realizei gravações em 21 locais em todo o país, desde o nível do mar até 2800 metros de altitude. Com essa informação realizei análises bioacústicas para documentar a variação geográfica e análises correlativas de matrizes múltiplas para testar se a distância geográfica, as barreiras físicas ou climaticas entre populações, ou adaptação às condições locais podem moldar tais padrões. Para esse fim, eu incorporei análises espaciais (modelos de nicho, estimativas de rugosidade do terreno e teoria dos circuitos) para estimar níveis de isolamento das populações e ajustar um modelo de dissimilaridade generalizada para abordar esta questão. Nas duas espécies, encontrei altos níveis de variação acústica, assim como de isolamento entre populações, gerado pelos fatores testados. No entanto, somente as barreiras topográficas explicaram significativamente a variação acústica em D. diastema. Entretanto, a dissimilaridade climática e distância geográfica só possui associação marginal com os padrões de variação acústica encontrados. Em conclusão, consideramos forças que operam em uma escala local e de forma independente (por exemplo a seleção sexual, o deslocamento de caracteres ou mesmo deriva genética) poderiam então ser mais determinantes na evolução desses sinais nas espécies de estudo. / Mountain areas around the world cover less than 15% of global land surface; nevertheless, they concentrate around 90% of the hotspots of species diversity and 40% of the hotspots of endemism. Available evidence suggest that ecological factors such as landscape features (i.e topographic complexity, climatic heterogeneity and their historical dynamics) of mountains may play an important role in the evolution and maintenance of rich biotas at such regions. In my dissertation I aim to evaluate the role of such factors in both macro (i.e global speciation patterns) and microevolutionary (i.e intra-specific genetic and trait divergence) processes using amphibians as study system. In the first chapter, we tested in a global scale the Montane Pumps hypothesis, which proposes that speciation rates are faster in mountains explaining higher diversities in those regions. To this end we used a near complete Amphibian phylogeny containing 7238 species (>90% of the group’s extant diversity) and conducted a Bayesian Analysis in Macroevolutionary Admixtures (BAMM) to estimate speciation rates. Then we combined this information with available range maps to explore Amphibian geographic patterns of speciation and evaluated its association with complex terrains (mountains) by estimating a global index of topographic complexity. We found that globally, speciation rates are faster in regions of high topographic complexity independently of latitude. We repeated our analyses using the Wallace’s Zoogeographic regions, taking into account regional independent evolutionary histories, and found the same pattern in eight out of the total 11 zoogeographical realms. In a second chapter, we assess the relative role of different components of the landscape in promoting lineage diversification across the roughed topography of Isthmian Central America (Costa Rica & Panama), a geologically young but highly biodiverse region. Here we use available mitochondrial DNA to estimate genetic divergence within 10 amphibian species (8 anurans and 2 salamanders) with different biologies that co-occur in the region. Then, we use a Multiple Matrix of Regression with Randomization to assess the relative role of isolation by distance, by environment and by resistance (topography, current climate, and LGM paleoclimate) in shaping the geographic patterns of genetic structuration within each species. So far, we have not found a general force that explains genetic divergence in all studied species. Instead, we have found idiosyncratic responses that may reflect specific aspects of their life histories, such as dispersal capabilities, range size or reproductive potential. In the third chapter, we test how climatic and topographic barriers may influence variation in an important behavioral trait such as are advertisement calls. In anurans, such calls has species-specific features that play an important role in recognition. Then, variation in spectro-temporal features between populations has been proposed as a mechanism of reproductive isolation that may promote speciation in the long term. For this chapter I recorded advertisement calls of 170 males from 2 species of Diasporus frogs distributed in Costa Rica. I made recordings at 21 sites in all the country ranging from sea level to 2800 meters elevation. We use such information we conduct bioacoustics analyses to first document geographic variation and then test if the geographic distance, physical or ecological barriers between populations, or adaptation to local conditions could shape such patterns. To this end, we incorporate spatial analyses (niche models, terrain roughness estimations and circuit theory) to generate levels of population isolation and apply Generalized Dissimilarity Matrix test to address this question. In both species, I found high levels of acoustic variation and among population isolation derived by the tested factors. However, only topography significantly explained acoustic divergence in D. diastema while climatic dissimilarity and geographic distance are only marginally associated with the patters of acoustic variation in D. hylaeformis. In conclusion, other forces operating independently in the local scale -such as sexual selection, character displacement or genetic drift- may be more determinant in the evolution of acoustic signals in these species

As vocalizações em anuros são comumente conspícuas e, até certo ponto, estereotipadas. Nesse grupo, o principal sinal acústico emitido por machos (canto de anúncio) basicamente codifica dois tipos de informação: a atração de fêmeas coespecíficas e o anúncio da posição do macho em atividade de vocalização, especialmente relevante na orientação espacial e delimitação de sítios de vocalização em espécies territoriais. Mais modernamente, com o devenvolvimento de métodos computacionais para incorporar a informação filogenética disponível para um dado grupo de organismos, tornou-se factível explorar tendências evolutivas e testar hipóteses adaptivas para de maneira mais apropriada, levando em conta a dependência filogenética dos táxons. Leptodactylinae é um grupo de anuros Neotropicais rico em espécies (ca. 95 spp.), cuja distribuição está essencialmente compreendida na região Neotropical. Esse táxon apresenta uma diversidade notável de vocalizações. A diversidade de padrões acústicos em Leptodactylidae por si só ressalta o potencial desse táxon representar um bom modelo para estudos focados no entendimento dos padrões e processos macroevolutivos envolvidos na evolução acústica nesse grupo de vertebrados. Nesse estudo, foi realizada uma revisão detalhada dos sinais acústicos reprodutivos, i.e. canto de anúncio, pela primeira vez analisados para esse táxon através de procedimentos e configurações padronizadas e com quantificações automatizadas. Os resultados das análises acústicas foram então associados aos padrões morfológicos na investigação dos padrões de diversidade críptica e reavaliação taxonômica de algumas populações e espécies em Leptodactylinae, além da abordagem comparativa a partir dos resultados obtidos das análises acústicas a fim de explorar as principais tendências e processos evolutivos dos sinais acústicos nesse grupo de anuros. Os resultados revelaram que existem diferentes padrões de diferenciação fenotípica nesse táxon, apontando para a necessidade de revisões taxonômicas em diferentes clados de Leptodactylinae, com resultados contundentes para o clado L. melanonotus (a reavaliação de sinônimos juniores nesse clado indicaram que duas espécies devem ser revalidadas) e Adenomera (reconhecimento de diversidade críptica em A. hylaedactyla com base em evidência acústica). A exploração de métodos comparativos filogenéticos relevou tendências evolutivas interessantes, como, por exemplo, os surgimentos e desaparecimentos recorrentes de estruturas temporais (pulsos) e mudanças acentuadas na estrutura espectral dos sinais acústicos (deslocamento da frequência fundamental em algumas espécies de Adenomera), tais fenômenos sem relação aparente com tamanho corporal ou estrutura dos habitats ocupados por essas espécies. Os dados acústicos oriundos desse estudo se mostraram eficazes nas resoluções taxonômicas em várias espécies de Leptodactylinae. Estudos futuros focando em aspectos da morfologia do aparato vocal, e biomecânica de produção de som, podem informativos acerca do entendimento dos processos envolvidos em distintos padrões acústicos reconhecidos em Leptodactylinae / In anurans, vocalizations are usually conspicuous and stereotyped to some extent. In this group, the major acoustic signal broadcast by males (advertisement signal/call) basically encodes two kinds of information: the attraction of conspecific females and the advertisement of the position of a calling male, maintaining male spacing functioning as an auditory cue in the delimitation of calling sites in territorial species. More recently, the development of computational methods as a means of incorporation of phylogenetic information available for a given group of organisms allowed scientists to explore evolutionary trends and to test for adaptative hypotheses more properly, taking into consideration phylogenetic dependence among taxa. Leptodactylinae is a species-rich taxon (ca. 95 spp.), whose distribution encompasses the Neotropical region. This frog group exhibits a remarkable diversity of vocalizations. This pattern in Leptodactylinae draws attention to the fact that this group could be a promising model organism to studies focused on macroevolutionary patterns and processes involved in the acoustic evolution in this vertebrate group. In the present study, a comprehensive acoustic review was conducted, and it was the first time for this group that the analytical procedures and standardized settings were employed in an automated fashion for the quantification of acoustic traits. The results of the acoustic analysis was then associated with morphological patterns as a means to investigate the patterns of cryptic diversity and taxonomic reappraisals for some populations and species, as well as the application of comparative methods from the results obtained to explore the major evolutionary trends and processes of acoustic traits in this frog group. The results revealed that there are distinctive patterns of phenotypic differentiation present across Leptodactylinae clades, which indicate that taxonomic reassessments are required, particularly in the L. melanonotus clade (revaluation of the junior synonyms showed that two species should be relavalidated) and Adenomera (cryptic diversity was uncovered under the name A. hylaedactyla based on acoustic evidence). The phylogenetic comparative methods recovered interesting evolutionary trends as, for instance, the convergent appearances and losses of structures related to the time domain (pulses) and remarkable changes in the frequency domain (doubling of the fundamental frequency in some species of Adenomera), both phenomena being apparently unrelated to differences in body size or calling habitats. The acoustic data gathered here was efficient in species discrimination and should represent a good line of evidence to address species-level taxonomy in Leptodactylinae. Future research focused on aspects of the vocal apparatus and the mechanisms of sound production might tell us more about the evolutionary processes involved in the distinctive acoustic patterns that were recognized in Leptodactylinae

O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view