A integração morfológica determina a quantidade de variação disponível em diferentes direções do espaço multivariado entre um conjunto de caracteres, e pode assim ter importantes consequências evolutivas, enviesando a direção e a taxa de evolução morfológica em determinadas direções. Assim, estudar a evolução da integração morfológica é importante para entender a evolução fenotípica de uma linhagem. Neste trabalho, utilizo abordagens de genética quantitativa comparativa para estudar a evolução da integração morfológica no crânio em carnívoros da subordem Feliformia, grupo com extensa diversidade filogenética, morfológica e ecológica para o qual análises anteriores de integração analisaram número reduzido de espécies. Para este fim, comparo matrizes de covariância fenotípicas intra-populacionais quantificando a associação entre 35 distâncias lineares no crânio de um conjunto de táxons incluindo todas as sete famílias e mais de um terço da diversidade filogenética atual da subordem. Investigo também a associação entre integração morfológica e a evolução da morfologia média, assim como a influência da história evolutiva (filogenia) e de dois aspectos da ecologia (dieta e socialidade) sobre a evolução da morfologia média e da integração. Os padrões de integração fenotípica no crânio (i.e. quais caracteres variam em conjunto com maior intensidade) são bastante estáveis na subordem, como observado para outros mamíferos, mas revelam alguma sub-estruturação, com padrões um pouco distintos em Felidae, Hyaenidae e Prionodontidae As magnitudes de integração são também relativamente estruturadas, com valores geralmente mais altos em Felidae e consistentemente mais baixos em Hyaenidae. Apesar disso, a magnitude geral de integração é evolutivamente plástica, como em outros mamíferos, havendo importantes variações internas a cada família. Encontrei uma associação geral entre a evolução da morfologia média e modificações em padrões e magnitudes de integração para a subordem como um todo e em vários grupos menos inclusivos, o que em alguns casos se manifesta como uma semelhança da integração entre táxons morfologicamente convergentes, mas filogeneticamente distantes. A evolução de padrões de integração se correlaciona à história filogenética em Feliformia como um todo e na maior parte dos grupos acima, mas não abaixo do nível de família, corroborando padrões de covariação relativamente distintos apesar de sua alta similaridade, bem como integração mais restrita internamente a cada família. A dieta está associada à filogenia, e correlaciona-se à evolução da morfologia média e dos padrões de integração na subordem como um todo antes, mas não após correção levando em conta a proximidade filogenética, indicando que alterações na dieta são parte da história evolutiva compartilhada que levou às diferenças em morfologia média e integração existentes no grupo. Os caracteres cujos padrões de covariação estão mais associados à dieta na subordem incluem partes das regiões oral e zigomática, além de algumas partes do neurocrânio. A socialidade está relacionada à evolução da morfologia craniana média, mas não aos padrões de integração gerais em Feliformia, apesar de existirem associações entre a socialidade e os padrões de resposta a seleção de alguns caracteres específicos, incluindo partes do neurocrânio e distâncias ligadas ao arco zigomático. Os mangustos (família Herpestidae) mostraram influência significativa tanto da dieta quanto da socialidade na evolução de sua morfologia craniana média e de seus padrões de integração, ressaltando a importância desses dois aspectos ecológicos na evolução fenotípica do grupo e mostrando, pela primeira vez, uma associação direta entre a integração no crânio e o comportamento social, possivelmente intermediada por aspectos relacionados ao desenvolvimento do cérebro. O presente trabalho sugere, assim, uma complexa interação de fatores afetando a evolução da morfologia craniana em Feliformia, e indica direções para trabalhos futuros, incluindo análises dos padrões de modularidade craniana no grupo e, possivelmente, análises comparativas em diferentes morfotipos hipercarnívoros abordando a morfologia média e a integração morfológica no crânio, bem como a dieta e possivelmente outros fatores / Morphological integration determines the standing variation available within a lineage in different directions of the multivariate space of a trait set, and can therefore have important evolutionary consequences, biasing the direction and rate of morphological evolution in certain directions. Consequently, studying the evolution of morphological integration is important to understand a lineage\'s phenotypic evolution. Here I employ a comparative quantitative genetic framework to study the evolution of morphological integration in the skull for the suborder Feliformia (Carnivora), a group with remarkable phylogenetic, morphological and ecological diversity for which previous analysis of integration included a limited number of species. To this purpose, I compare within-population phenotypic covariance matrices quantifying the associations between 35 skull linear measurements in a set of taxa including all seven feliform families and over one third of the suborder\'s extant phylogenetic diversity. I also assess the association between morphological integration and the evolution of average skull morphology, as well as the influence of evolutionary history (phylogeny) and two ecological aspects (diet and sociality) on the evolution of average morphology and integration. Skull integration patterns (i.e. which characters covary the most) are quite stable in the suborder, as seen among other mammals, but also have some structuring between groups, with relatively distinct patterns in Felidae, Hyaenidae and Prionodontidae. Integration magnitudes are also relatively structured, with generally higher values in Felidae and consistently lower values in Hyaenidae. Nevertheless, the overall magnitude of integration is evolutionarily labile, as in other mammals, with important variations occurring within each family. I found a general association between the evolution of average morphology and changes in integration patterns and magnitudes for the suborder as a whole and also for many less inclusive groups, which in some cases leads to similar integration between morphologically convergent, but phylogenetically distant taxa. The evolution of integration patterns is correlated to phylogenetic history in Feliformia as a whole and in most groups above, but none below the family level, corroborating relatively distinct covariation patterns in spite of their high similarity, and also a greater constraint of integration within each family. Diet is associated to phylogeny, and correlates to the evolution of average morphology and integration patterns in the suborder before, but not after correction for phylogenetic relatedness, indicating that dietary changes are part of the shared evolutionary history which shaped the differences in average morphology and integration existing in the group. The characters with covariation patterns more closely associated to diet include parts of the oral and zygomatic skull regions, as well as parts of the neurocranium. Sociality is related to the evolution of average skull morphology, but not to general integration patterns in Feliformia as a whole, although there are correlations between sociality and the selection response patterns of some specific characters, including parts of the neurocranium and measurements related to the zygomatic arch. Mongooses (family Herpestidae) had the evolution of their average skull morphology and integration patterns significantly influenced by both diet and sociality, stressing the importance of these two ecological factors for phenotypic evolution of this group and showing for the first time a direct association between morphological integration in the skull and social behaviour, possibly mediated by aspects related to brain development. The present work thus suggests a complex interaction of factors affecting the evolution of skull morphology in Feliformia, and opens up directions for future work, including analyses of skull modularity patterns in this group and, possibly, comparative analyses of different hypercarnivore morphotypes addressing average skull morphology and morphological integration, as well as diet and possibly other factors

A integração morfológica determina a quantidade de variação disponível em diferentes direções do espaço multivariado entre um conjunto de caracteres, e pode assim ter importantes consequências evolutivas, enviesando a direção e a taxa de evolução morfológica em determinadas direções. Assim, estudar a evolução da integração morfológica é importante para entender a evolução fenotípica de uma linhagem. Neste trabalho, utilizo abordagens de genética quantitativa comparativa para estudar a evolução da integração morfológica no crânio em carnívoros da subordem Feliformia, grupo com extensa diversidade filogenética, morfológica e ecológica para o qual análises anteriores de integração analisaram número reduzido de espécies. Para este fim, comparo matrizes de covariância fenotípicas intra-populacionais quantificando a associação entre 35 distâncias lineares no crânio de um conjunto de táxons incluindo todas as sete famílias e mais de um terço da diversidade filogenética atual da subordem. Investigo também a associação entre integração morfológica e a evolução da morfologia média, assim como a influência da história evolutiva (filogenia) e de dois aspectos da ecologia (dieta e socialidade) sobre a evolução da morfologia média e da integração. Os padrões de integração fenotípica no crânio (i.e. quais caracteres variam em conjunto com maior intensidade) são bastante estáveis na subordem, como observado para outros mamíferos, mas revelam alguma sub-estruturação, com padrões um pouco distintos em Felidae, Hyaenidae e Prionodontidae As magnitudes de integração são também relativamente estruturadas, com valores geralmente mais altos em Felidae e consistentemente mais baixos em Hyaenidae. Apesar disso, a magnitude geral de integração é evolutivamente plástica, como em outros mamíferos, havendo importantes variações internas a cada família. Encontrei uma associação geral entre a evolução da morfologia média e modificações em padrões e magnitudes de integração para a subordem como um todo e em vários grupos menos inclusivos, o que em alguns casos se manifesta como uma semelhança da integração entre táxons morfologicamente convergentes, mas filogeneticamente distantes. A evolução de padrões de integração se correlaciona à história filogenética em Feliformia como um todo e na maior parte dos grupos acima, mas não abaixo do nível de família, corroborando padrões de covariação relativamente distintos apesar de sua alta similaridade, bem como integração mais restrita internamente a cada família. A dieta está associada à filogenia, e correlaciona-se à evolução da morfologia média e dos padrões de integração na subordem como um todo antes, mas não após correção levando em conta a proximidade filogenética, indicando que alterações na dieta são parte da história evolutiva compartilhada que levou às diferenças em morfologia média e integração existentes no grupo. Os caracteres cujos padrões de covariação estão mais associados à dieta na subordem incluem partes das regiões oral e zigomática, além de algumas partes do neurocrânio. A socialidade está relacionada à evolução da morfologia craniana média, mas não aos padrões de integração gerais em Feliformia, apesar de existirem associações entre a socialidade e os padrões de resposta a seleção de alguns caracteres específicos, incluindo partes do neurocrânio e distâncias ligadas ao arco zigomático. Os mangustos (família Herpestidae) mostraram influência significativa tanto da dieta quanto da socialidade na evolução de sua morfologia craniana média e de seus padrões de integração, ressaltando a importância desses dois aspectos ecológicos na evolução fenotípica do grupo e mostrando, pela primeira vez, uma associação direta entre a integração no crânio e o comportamento social, possivelmente intermediada por aspectos relacionados ao desenvolvimento do cérebro. O presente trabalho sugere, assim, uma complexa interação de fatores afetando a evolução da morfologia craniana em Feliformia, e indica direções para trabalhos futuros, incluindo análises dos padrões de modularidade craniana no grupo e, possivelmente, análises comparativas em diferentes morfotipos hipercarnívoros abordando a morfologia média e a integração morfológica no crânio, bem como a dieta e possivelmente outros fatores / Morphological integration determines the standing variation available within a lineage in different directions of the multivariate space of a trait set, and can therefore have important evolutionary consequences, biasing the direction and rate of morphological evolution in certain directions. Consequently, studying the evolution of morphological integration is important to understand a lineage\'s phenotypic evolution. Here I employ a comparative quantitative genetic framework to study the evolution of morphological integration in the skull for the suborder Feliformia (Carnivora), a group with remarkable phylogenetic, morphological and ecological diversity for which previous analysis of integration included a limited number of species. To this purpose, I compare within-population phenotypic covariance matrices quantifying the associations between 35 skull linear measurements in a set of taxa including all seven feliform families and over one third of the suborder\'s extant phylogenetic diversity. I also assess the association between morphological integration and the evolution of average skull morphology, as well as the influence of evolutionary history (phylogeny) and two ecological aspects (diet and sociality) on the evolution of average morphology and integration. Skull integration patterns (i.e. which characters covary the most) are quite stable in the suborder, as seen among other mammals, but also have some structuring between groups, with relatively distinct patterns in Felidae, Hyaenidae and Prionodontidae. Integration magnitudes are also relatively structured, with generally higher values in Felidae and consistently lower values in Hyaenidae. Nevertheless, the overall magnitude of integration is evolutionarily labile, as in other mammals, with important variations occurring within each family. I found a general association between the evolution of average morphology and changes in integration patterns and magnitudes for the suborder as a whole and also for many less inclusive groups, which in some cases leads to similar integration between morphologically convergent, but phylogenetically distant taxa. The evolution of integration patterns is correlated to phylogenetic history in Feliformia as a whole and in most groups above, but none below the family level, corroborating relatively distinct covariation patterns in spite of their high similarity, and also a greater constraint of integration within each family. Diet is associated to phylogeny, and correlates to the evolution of average morphology and integration patterns in the suborder before, but not after correction for phylogenetic relatedness, indicating that dietary changes are part of the shared evolutionary history which shaped the differences in average morphology and integration existing in the group. The characters with covariation patterns more closely associated to diet include parts of the oral and zygomatic skull regions, as well as parts of the neurocranium. Sociality is related to the evolution of average skull morphology, but not to general integration patterns in Feliformia as a whole, although there are correlations between sociality and the selection response patterns of some specific characters, including parts of the neurocranium and measurements related to the zygomatic arch. Mongooses (family Herpestidae) had the evolution of their average skull morphology and integration patterns significantly influenced by both diet and sociality, stressing the importance of these two ecological factors for phenotypic evolution of this group and showing for the first time a direct association between morphological integration in the skull and social behaviour, possibly mediated by aspects related to brain development. The present work thus suggests a complex interaction of factors affecting the evolution of skull morphology in Feliformia, and opens up directions for future work, including analyses of skull modularity patterns in this group and, possibly, comparative analyses of different hypercarnivore morphotypes addressing average skull morphology and morphological integration, as well as diet and possibly other factors

O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view

O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view