Os padrões de covariância genética entre caracteres, expressos pela matriz de covariância aditiva G, desempenham um papel importante na evolução de morfologias complexas, visto que esta matriz influencia a direção e magnitude da resposta à seleção em uma população. Assumindo-se a estabilidade da matriz G ao longo do tempo, pode-se testar explicitamente hipóteses acerca da influência de processos evolutivos sobre a diversificação. Espera-se que esta matriz influencie os padrões expressos por sua equivalente fenotípica P, devido a contingências funcionais e ontogenéticas na relação entre genótipo e fenótipo, que levam à estruturação de modularidade nesta relação, de modo a otimizar a evolvabilidade. No presente trabalho, investiguei a estrutura da covariância genética no crânio e mandíbula de uma população do roedor sigmodontíneo Calomys expulsus, com o objetivo de estimar a similaridade entre covariâncias fenotípicas e genéticas; também avaliei a influência de padrões de modularidade sobre ambos os níveis de organização da variação morfológica. As matrizes P e G que obtive para o crânio e para a mandíbula se mostraram bastante similares no que diz respeito à sua estrutura de covariação e se relacionam parcialmente às hipótese de modularidade estabelecidas. Os resultados que obtive aqui são bastante similares àqueles obtidos para os mamíferos como um todo, portanto suportando a hipótese de estabilidade no padrão de covariâncias genéticas e fenotípicas na evolução do grupo. / Patterns of genetic covariance between characters (represented by the additive covariance matrix G) play an important role in the evolution of morphological complexes, since they influence the direction and norm of the response to selection in a population. Therefore, the assumption that G-matrices are stable through evolutionary timescales allows evolutionary biologists to infer the influence of evolutionary processes that operate over biological diversification. These matrices are also expected to influence the patterns expressed in their phenotypic counterparts (P-matrix), because of the imposition of multiple developmental and functional contingencies over the genotype/phenotype map, that leads to its modular organization in order to increase evolvability. Here, I have investigated patterns of genetic covariance structure in the skull and mandible of a population of the vesper mouse Calomys expulsus in order to estimate the level of similarity between additive and phenotypic covariances; I have also evaluated the influence of expected patterns of modularity over both levels of morphological variation. For either skull and mandible, I have obtained P- and G-matrices that are strongly similar in their structure; these matrices also support the modularity hypotheses for developmental and functional constrains, akin to the overall results obtained for mammals, thus supporting the hypothesis of stability in genetic and phenotypic covariance structure in mammalian evolution.

Submitted by Romulus Lima (romulus.lima@ufpe.br) on 2015-03-10T19:37:12Z No. of bitstreams: 2 TESE Helen Maria Barros.pdf: 2268248 bytes, checksum: 61ab6aa28739c5fc9a502e94ccaa0000 (MD5) license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-03-10T19:37:12Z (GMT). No. of bitstreams: 2 TESE Helen Maria Barros.pdf: 2268248 bytes, checksum: 61ab6aa28739c5fc9a502e94ccaa0000 (MD5) license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) Previous issue date: 2014-01-17 / FACEPE e CAPES / A família Trichechidae pertence à ordem Sirenia, mamíferos aquáticos preferencialmente herbívoros que habitam regiões costeiras. Atualmente, esta família inclui as três espécies viventes de peixes-bois: Trichechus manatus, encontrado na costa atlântica das Américas, ocorrendo descontinuamente desde a Flórida (Estados Unidos) até o Brasil (estado de Alagoas); Trichechus inunguis, endêmico da bacia amazônica; e Trichechus senegalensis, distribuído na costa atlântica da África, do Senegal a Angola. Adicionalmente, são descritas duas subespécies de T. manatus, T. m. latirostris (peixe-boi da Flórida), que ocorre na Flórida e Golfo do México, e T. m. manatus (peixe-boi das Antilhas), encontrado no México, Caribe e Américas Central e do Sul, até o nordeste do Brasil. Esta designação subespecífica difere quanto aos dados cranianos e moleculares. Neste estudo foram usadas abordagens morfométricas geométricas e citogenéticas para avaliar a existência de variação geográfica em T. inunguis, T. m. manatus, T. m. latirostris e T. senegalensis, com o propósito de analisar variações morfológicas do crânio intra e interespecíficas, e diferenças cariotípicas em T. m. manatus e T. inunguis do Brasil. Os resultados das análises de morfometria geométrica revelaram nenhum dimorfismo sexual de tamanho e forma do crânio em nenhuma das espécies e a separação da população de T. inunguis das populações de T. senegalensis, T. m. manatus e T. m. latirostris por mudanças de forma do crânio, havendo sobreposição entre alguns destes indivíduos. T. m. manatus e T. m. latirostris apresentaram maior tamanho de crânio que T. inunguis e presença de alometria (forma relacionada com tamanho) foi observada. As análises intraespecíficas de forma do crânio mostraram a separação da população brasileira de T. m. manatus das populações do Caribe de T. m. manatus e dos Estados Unidos de T. m. latirostris, as quais sobrepuseram-se parcialmente, enquanto que em T. inunguis não houve uma clara separação entre suas populações geográficas. Também não foi observada variação de tamanho do crânio entre as populações de nenhuma das espécies. O pequeno tamanho amostral não permitiu que uma análise intraespecífica fosse realizada em T. senegalensis. Considerando que somente indivíduos do nordeste do Brasil foram amostrados e que os espécimes do Suriname e Guiana apresentaram forma do crânio mais similar àquela da população do Caribe, é sugerido a hipótese de que a foz do rio Amazonas pode ter interrompido ou estar interrompendo o fluxo gênico nas populações de T. m. manatus do Brasil, condizente com modelos de especiação alopátrica. Além disso, a população do peixe-boi antilhano do Brasil mostrou-se tão diferenciada, em relação à forma do crânio, quanto são as duas espécies bem reconhecidas de peixes-bois (T. inunguis e T. senegalensis). Os resultados das análises cromossômicas também revelaram diferenças cariotípicas estruturais entre T. m. manatus (2n = 48) do Brasil e as populações do peixe-boi antilhano de Porto Rico e do peixe-boi da Flórida, reforçando as conclusões obtidas pela morfometria geométrica e sugerindo o isolamento reprodutivo da população do Brasil. A análise citogenética da população brasileira de T. inunguis (2n = 56) revelou a presença de um par cromossômico heteromórfico e polimórfico com relação à morfologia acrocêntrica e submetacêntrica, mostrando um padrão que pode ser indicativo de evolução cromossômica recente, devido à existência de variantes cariotípicas heterozigotas. Em adição, não foi verificada a presença de sítios teloméricos intersticiais nos cromossomos de T. inunguis e T. m. manatus pela técnica de hibridização in situ fluorescente. Os resultados obtidos neste estudo para a população brasileira de T. m. manatus suportam a evidência preliminar dos dados de DNA mitocondrial e estas conclusões combinadas não coincidem com a designação subespecífica de T. manatus atualmente aceita, baseada em medidas lineares do crânio.

Os padrões de covariância genética entre caracteres, expressos pela matriz de covariância aditiva G, desempenham um papel importante na evolução de morfologias complexas, visto que esta matriz influencia a direção e magnitude da resposta à seleção em uma população. Assumindo-se a estabilidade da matriz G ao longo do tempo, pode-se testar explicitamente hipóteses acerca da influência de processos evolutivos sobre a diversificação. Espera-se que esta matriz influencie os padrões expressos por sua equivalente fenotípica P, devido a contingências funcionais e ontogenéticas na relação entre genótipo e fenótipo, que levam à estruturação de modularidade nesta relação, de modo a otimizar a evolvabilidade. No presente trabalho, investiguei a estrutura da covariância genética no crânio e mandíbula de uma população do roedor sigmodontíneo Calomys expulsus, com o objetivo de estimar a similaridade entre covariâncias fenotípicas e genéticas; também avaliei a influência de padrões de modularidade sobre ambos os níveis de organização da variação morfológica. As matrizes P e G que obtive para o crânio e para a mandíbula se mostraram bastante similares no que diz respeito à sua estrutura de covariação e se relacionam parcialmente às hipótese de modularidade estabelecidas. Os resultados que obtive aqui são bastante similares àqueles obtidos para os mamíferos como um todo, portanto suportando a hipótese de estabilidade no padrão de covariâncias genéticas e fenotípicas na evolução do grupo. / Patterns of genetic covariance between characters (represented by the additive covariance matrix G) play an important role in the evolution of morphological complexes, since they influence the direction and norm of the response to selection in a population. Therefore, the assumption that G-matrices are stable through evolutionary timescales allows evolutionary biologists to infer the influence of evolutionary processes that operate over biological diversification. These matrices are also expected to influence the patterns expressed in their phenotypic counterparts (P-matrix), because of the imposition of multiple developmental and functional contingencies over the genotype/phenotype map, that leads to its modular organization in order to increase evolvability. Here, I have investigated patterns of genetic covariance structure in the skull and mandible of a population of the vesper mouse Calomys expulsus in order to estimate the level of similarity between additive and phenotypic covariances; I have also evaluated the influence of expected patterns of modularity over both levels of morphological variation. For either skull and mandible, I have obtained P- and G-matrices that are strongly similar in their structure; these matrices also support the modularity hypotheses for developmental and functional constrains, akin to the overall results obtained for mammals, thus supporting the hypothesis of stability in genetic and phenotypic covariance structure in mammalian evolution.

A integração morfológica determina a quantidade de variação disponível em diferentes direções do espaço multivariado entre um conjunto de caracteres, e pode assim ter importantes consequências evolutivas, enviesando a direção e a taxa de evolução morfológica em determinadas direções. Assim, estudar a evolução da integração morfológica é importante para entender a evolução fenotípica de uma linhagem. Neste trabalho, utilizo abordagens de genética quantitativa comparativa para estudar a evolução da integração morfológica no crânio em carnívoros da subordem Feliformia, grupo com extensa diversidade filogenética, morfológica e ecológica para o qual análises anteriores de integração analisaram número reduzido de espécies. Para este fim, comparo matrizes de covariância fenotípicas intra-populacionais quantificando a associação entre 35 distâncias lineares no crânio de um conjunto de táxons incluindo todas as sete famílias e mais de um terço da diversidade filogenética atual da subordem. Investigo também a associação entre integração morfológica e a evolução da morfologia média, assim como a influência da história evolutiva (filogenia) e de dois aspectos da ecologia (dieta e socialidade) sobre a evolução da morfologia média e da integração. Os padrões de integração fenotípica no crânio (i.e. quais caracteres variam em conjunto com maior intensidade) são bastante estáveis na subordem, como observado para outros mamíferos, mas revelam alguma sub-estruturação, com padrões um pouco distintos em Felidae, Hyaenidae e Prionodontidae As magnitudes de integração são também relativamente estruturadas, com valores geralmente mais altos em Felidae e consistentemente mais baixos em Hyaenidae. Apesar disso, a magnitude geral de integração é evolutivamente plástica, como em outros mamíferos, havendo importantes variações internas a cada família. Encontrei uma associação geral entre a evolução da morfologia média e modificações em padrões e magnitudes de integração para a subordem como um todo e em vários grupos menos inclusivos, o que em alguns casos se manifesta como uma semelhança da integração entre táxons morfologicamente convergentes, mas filogeneticamente distantes. A evolução de padrões de integração se correlaciona à história filogenética em Feliformia como um todo e na maior parte dos grupos acima, mas não abaixo do nível de família, corroborando padrões de covariação relativamente distintos apesar de sua alta similaridade, bem como integração mais restrita internamente a cada família. A dieta está associada à filogenia, e correlaciona-se à evolução da morfologia média e dos padrões de integração na subordem como um todo antes, mas não após correção levando em conta a proximidade filogenética, indicando que alterações na dieta são parte da história evolutiva compartilhada que levou às diferenças em morfologia média e integração existentes no grupo. Os caracteres cujos padrões de covariação estão mais associados à dieta na subordem incluem partes das regiões oral e zigomática, além de algumas partes do neurocrânio. A socialidade está relacionada à evolução da morfologia craniana média, mas não aos padrões de integração gerais em Feliformia, apesar de existirem associações entre a socialidade e os padrões de resposta a seleção de alguns caracteres específicos, incluindo partes do neurocrânio e distâncias ligadas ao arco zigomático. Os mangustos (família Herpestidae) mostraram influência significativa tanto da dieta quanto da socialidade na evolução de sua morfologia craniana média e de seus padrões de integração, ressaltando a importância desses dois aspectos ecológicos na evolução fenotípica do grupo e mostrando, pela primeira vez, uma associação direta entre a integração no crânio e o comportamento social, possivelmente intermediada por aspectos relacionados ao desenvolvimento do cérebro. O presente trabalho sugere, assim, uma complexa interação de fatores afetando a evolução da morfologia craniana em Feliformia, e indica direções para trabalhos futuros, incluindo análises dos padrões de modularidade craniana no grupo e, possivelmente, análises comparativas em diferentes morfotipos hipercarnívoros abordando a morfologia média e a integração morfológica no crânio, bem como a dieta e possivelmente outros fatores / Morphological integration determines the standing variation available within a lineage in different directions of the multivariate space of a trait set, and can therefore have important evolutionary consequences, biasing the direction and rate of morphological evolution in certain directions. Consequently, studying the evolution of morphological integration is important to understand a lineage\'s phenotypic evolution. Here I employ a comparative quantitative genetic framework to study the evolution of morphological integration in the skull for the suborder Feliformia (Carnivora), a group with remarkable phylogenetic, morphological and ecological diversity for which previous analysis of integration included a limited number of species. To this purpose, I compare within-population phenotypic covariance matrices quantifying the associations between 35 skull linear measurements in a set of taxa including all seven feliform families and over one third of the suborder\'s extant phylogenetic diversity. I also assess the association between morphological integration and the evolution of average skull morphology, as well as the influence of evolutionary history (phylogeny) and two ecological aspects (diet and sociality) on the evolution of average morphology and integration. Skull integration patterns (i.e. which characters covary the most) are quite stable in the suborder, as seen among other mammals, but also have some structuring between groups, with relatively distinct patterns in Felidae, Hyaenidae and Prionodontidae. Integration magnitudes are also relatively structured, with generally higher values in Felidae and consistently lower values in Hyaenidae. Nevertheless, the overall magnitude of integration is evolutionarily labile, as in other mammals, with important variations occurring within each family. I found a general association between the evolution of average morphology and changes in integration patterns and magnitudes for the suborder as a whole and also for many less inclusive groups, which in some cases leads to similar integration between morphologically convergent, but phylogenetically distant taxa. The evolution of integration patterns is correlated to phylogenetic history in Feliformia as a whole and in most groups above, but none below the family level, corroborating relatively distinct covariation patterns in spite of their high similarity, and also a greater constraint of integration within each family. Diet is associated to phylogeny, and correlates to the evolution of average morphology and integration patterns in the suborder before, but not after correction for phylogenetic relatedness, indicating that dietary changes are part of the shared evolutionary history which shaped the differences in average morphology and integration existing in the group. The characters with covariation patterns more closely associated to diet include parts of the oral and zygomatic skull regions, as well as parts of the neurocranium. Sociality is related to the evolution of average skull morphology, but not to general integration patterns in Feliformia as a whole, although there are correlations between sociality and the selection response patterns of some specific characters, including parts of the neurocranium and measurements related to the zygomatic arch. Mongooses (family Herpestidae) had the evolution of their average skull morphology and integration patterns significantly influenced by both diet and sociality, stressing the importance of these two ecological factors for phenotypic evolution of this group and showing for the first time a direct association between morphological integration in the skull and social behaviour, possibly mediated by aspects related to brain development. The present work thus suggests a complex interaction of factors affecting the evolution of skull morphology in Feliformia, and opens up directions for future work, including analyses of skull modularity patterns in this group and, possibly, comparative analyses of different hypercarnivore morphotypes addressing average skull morphology and morphological integration, as well as diet and possibly other factors

Submitted by Edisangela Bastos (edisangela@ufpa.br) on 2013-09-17T15:34:13Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_DesenvolvimentoDimorfismoSexual.pdf: 1769007 bytes, checksum: 61161fa15aaca0e66f4ff594489363db (MD5) / Approved for entry into archive by Ana Rosa Silva(arosa@ufpa.br) on 2013-09-17T17:23:21Z (GMT) No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_DesenvolvimentoDimorfismoSexual.pdf: 1769007 bytes, checksum: 61161fa15aaca0e66f4ff594489363db (MD5) / Made available in DSpace on 2013-09-17T17:23:21Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_DesenvolvimentoDimorfismoSexual.pdf: 1769007 bytes, checksum: 61161fa15aaca0e66f4ff594489363db (MD5) Previous issue date: 2008 / Os trabalhos sobre dimorfismo sexual em Cebus disponíveis na literatura apontam Cebus apella como a espécie mais dimórfica do gênero. Contudo, vale ressaltar que diversas espécies de macacos-prego eram consideradas anteriormente subespécies de C. apella, sendo analisadas em conjunto nestes estudos. O arranjo taxonômico que segui neste estudo considera tais táxons como espécies válidas, com considerável grau de diferenciação morfológica. A maior parte destes estudos utilizou somente exemplares adultos, assumindo que os indivíduos cessariam seu crescimento assim que a sua dentição estivesse completa. A falta de estudos sobre idades anteriores à idade adulta pode resultar em um entendimento incompleto sobre a natureza do dimorfismo sexual, pois níveis similares deste dimorfismo podem ser gerados por diferentes processos ontogenéticos, refletindo causas evolutivas distintas. Com base nestas informações, os objetivos do presente estudo foram verificar as diferenças sexuais cranianas e no grau de desenvolvimento dos tufos do capuz da cabeça ao longo da ontogenia de seis espécies de macacos-prego, todas pertencentes ao subgênero Sapajus (Cebus apella, C. macrocephalus, C. libidinosus, C. cay, C. nigritus e C. robustus) e confrontar os resultados obtidos entre as espécies para constatar se existem diferenças interespecíficas. Para tanto, examinei 774 espécimes depositados em coleções científicas brasileiras. Mensurei 20 variáveis craniométricas, examinei 12 caracteres cranianos discretos e estabeleci quatro estados de caráter para o grau de desenvolvimento dos tufos do capuz. Avaliei o dimorfismo sexual através do teste t de Student com ajustamento de Bonferroni e empreguei Análise de Componentes Principais (ACP), seguida de Análise de Função Discriminante (AFD) para testar a significância dos agrupamentos etários (infantes, jovens, subadultos e adultos, sendo este último grupo dividido em AD1 e AD2 para C. apella). Os resultados mostraram que diferenças sexuais cranianas podem ser evidenciadas no subgênero Sapajus somente a partir da idade subadulta (aproximadamente 3,5 anos de idade), sendo o comprimento dos caninos a mais conspícua. Contudo, estas diferenças ainda não são estatisticamente significativas. Somente a partir da idade adulta (cerca de 5 anos de idade) a maior parte das variáveis cranianas passou a apresentar dimorfismo sexual significativo, com as espécies comportando-se de modo distinto em relação ao tipo e número de variáveis dimórficas. As espécies que apresentaram maior número de variáveis significativas foram C. apella e C. robustus (N=15), seguidas de C. nigritus (N=13), C. libidinosus (N=10), C. cay (N=7) e C. macrocephalus (N=3). Estudos anteriores apontam que o dimorfismo sexual craniano em Cebus (Sapajus) surge em indivíduos jovens (cerca de 27 meses de idade). Os resultados obtidos neste estudo não corroboram esta idéia, pois demonstram que o dimorfismo sexual significativo surge apenas em indivíduos adultos. Tais resultados ainda sugerem que o processo heterocrônico da taxa de hipermorfose representa o principal fator para o padrão ontogenético de dimorfismo sexual craniano exibido. A despeito do dimorfismo sexual craniano, as espécies de macacos-prego diferem entre si em relação ao grau de desenvolvimento dos tufos do capuz. Constatei que o desenvolvimento dos tufos do capuz em Cebus (Sapajus) está diretamente relacionado à idade, não existindo dimorfismo sexual quanto ao grau de desenvolvimento desta estrutura em C. cay, C. robustus e C. nigritus. Em contrapartida, parece existir dimorfismo sexual negativo em relação ao desenvolvimento dos tufos em C. libidinosus, fato que carece de maiores investigações. Por fim, os resultados deste estudo sugerem que as espécies de macacos-prego podem ter experimentado diferentes graus e/ou tipos de pressões seletivas quanto ao dimorfismo sexual ao longo de sua história evolutiva. / The studies on sexual dimorphism available in the scientific literature have shown that Cebus apella is the most dimorphic species within the genus Cebus. However, it is worthy to say that several species of Cebus currently recognized were previously considered subspecies of C. apella, and were grouped as one single species in the studies mentioned above. This is not the case for the present report, in which I recognize six species previously assigned to C. apella. Additionally, most studies on sexual dimorphism in Cebus were based only on adult specimens, assuming that individuals exhibit no more growth after reaching complete permanent dentition. The lack of studies that take into account young or subadult specimens may result in a deficient knowledge about the origins of sexual dimorphism, because different ontogenetic processes may be related to the development of sexual dimorphism, all of them leading to similar results in adult specimens. Considering the issues mentioned above, the aims of the present study are to assess the sexual dimorphism in the skull and in the development degree of head tufts through different ontogenetic stages in six capuchin monkey species, all of them assigned to the subgenus Sapajus (Cebus apella, C. macrocephalus, C. libidinosus, C. cay, C. nigritus e C. robustus), and to evaluate the existence of taxonomic variation in the development and the amount of sexual dimorphism found. I examined 774 specimens housed in Brazilian institutions. I measured 20 cranial variables, examined 12 qualitative cranial characters, and established four character states for the development degree of the head tufts. I used the Student t Test with Bonferroni adjustment to evaluate the sexual dimorphism, and the Principal Component Analysis (PCA) followed by the Discriminant Analysis (DA) to test the statistical significance among the age classes herein recognized (infants, juveniles, subadults, and adults; the latter group was divided in AD1 and AD2 in C. apella). The results show that sexual differences in the skull of species of Sapajus can be found in subadult specimens (ca. 3.5 years old), of which the most conspicuous is the length of the upper canine. In this life stage, the sexual differences are not statistically significant. In adult specimens (ca. 5 years old), most cranial variables showed significant sexual dimorphism. The number and composition of the dimorphic variables varied among the different species included in this study. The species with more dimorphic variables were C. apella and C. robustus (N=15), followed by C. nigritus (N=13), C. libidinosus (N=10), C. cay (N=7), and C. macrocephalus (N=3). Different from previous studies available in the scientific literature, which states that sexual dimorphism in the skull of Cebus (Sapajus) arises in young specimens (ca. 27 months old), my results showed that a significant sexual dimorphism in this subgenus appears only in adult specimens. My results suggest that the heterocronic process of the hipermorphose rate is the main cause of the sexual dimorphism pattern exhibited by Sapajus. The species of capuchin monkeys included in this study exhibited different degree of development in the head tufts. In general, the development degree of this character in Cebus (Sapajus) is related to the age class to which the specimen belongs. Moreover, there is no sexual dimorphism in this character in C. cay, C. robustus, and C. nigritus. By contrast, female specimens of C. libidinosus appear to exhibit more developed head tuft than male specimens. Finally, my results suggest that the species of capuchin monkeys analyzed herein may have experienced different kinds or intensities of selective pressure relative to sexual dimorphism during their evolutionary history.

A integração morfológica determina a quantidade de variação disponível em diferentes direções do espaço multivariado entre um conjunto de caracteres, e pode assim ter importantes consequências evolutivas, enviesando a direção e a taxa de evolução morfológica em determinadas direções. Assim, estudar a evolução da integração morfológica é importante para entender a evolução fenotípica de uma linhagem. Neste trabalho, utilizo abordagens de genética quantitativa comparativa para estudar a evolução da integração morfológica no crânio em carnívoros da subordem Feliformia, grupo com extensa diversidade filogenética, morfológica e ecológica para o qual análises anteriores de integração analisaram número reduzido de espécies. Para este fim, comparo matrizes de covariância fenotípicas intra-populacionais quantificando a associação entre 35 distâncias lineares no crânio de um conjunto de táxons incluindo todas as sete famílias e mais de um terço da diversidade filogenética atual da subordem. Investigo também a associação entre integração morfológica e a evolução da morfologia média, assim como a influência da história evolutiva (filogenia) e de dois aspectos da ecologia (dieta e socialidade) sobre a evolução da morfologia média e da integração. Os padrões de integração fenotípica no crânio (i.e. quais caracteres variam em conjunto com maior intensidade) são bastante estáveis na subordem, como observado para outros mamíferos, mas revelam alguma sub-estruturação, com padrões um pouco distintos em Felidae, Hyaenidae e Prionodontidae As magnitudes de integração são também relativamente estruturadas, com valores geralmente mais altos em Felidae e consistentemente mais baixos em Hyaenidae. Apesar disso, a magnitude geral de integração é evolutivamente plástica, como em outros mamíferos, havendo importantes variações internas a cada família. Encontrei uma associação geral entre a evolução da morfologia média e modificações em padrões e magnitudes de integração para a subordem como um todo e em vários grupos menos inclusivos, o que em alguns casos se manifesta como uma semelhança da integração entre táxons morfologicamente convergentes, mas filogeneticamente distantes. A evolução de padrões de integração se correlaciona à história filogenética em Feliformia como um todo e na maior parte dos grupos acima, mas não abaixo do nível de família, corroborando padrões de covariação relativamente distintos apesar de sua alta similaridade, bem como integração mais restrita internamente a cada família. A dieta está associada à filogenia, e correlaciona-se à evolução da morfologia média e dos padrões de integração na subordem como um todo antes, mas não após correção levando em conta a proximidade filogenética, indicando que alterações na dieta são parte da história evolutiva compartilhada que levou às diferenças em morfologia média e integração existentes no grupo. Os caracteres cujos padrões de covariação estão mais associados à dieta na subordem incluem partes das regiões oral e zigomática, além de algumas partes do neurocrânio. A socialidade está relacionada à evolução da morfologia craniana média, mas não aos padrões de integração gerais em Feliformia, apesar de existirem associações entre a socialidade e os padrões de resposta a seleção de alguns caracteres específicos, incluindo partes do neurocrânio e distâncias ligadas ao arco zigomático. Os mangustos (família Herpestidae) mostraram influência significativa tanto da dieta quanto da socialidade na evolução de sua morfologia craniana média e de seus padrões de integração, ressaltando a importância desses dois aspectos ecológicos na evolução fenotípica do grupo e mostrando, pela primeira vez, uma associação direta entre a integração no crânio e o comportamento social, possivelmente intermediada por aspectos relacionados ao desenvolvimento do cérebro. O presente trabalho sugere, assim, uma complexa interação de fatores afetando a evolução da morfologia craniana em Feliformia, e indica direções para trabalhos futuros, incluindo análises dos padrões de modularidade craniana no grupo e, possivelmente, análises comparativas em diferentes morfotipos hipercarnívoros abordando a morfologia média e a integração morfológica no crânio, bem como a dieta e possivelmente outros fatores / Morphological integration determines the standing variation available within a lineage in different directions of the multivariate space of a trait set, and can therefore have important evolutionary consequences, biasing the direction and rate of morphological evolution in certain directions. Consequently, studying the evolution of morphological integration is important to understand a lineage\'s phenotypic evolution. Here I employ a comparative quantitative genetic framework to study the evolution of morphological integration in the skull for the suborder Feliformia (Carnivora), a group with remarkable phylogenetic, morphological and ecological diversity for which previous analysis of integration included a limited number of species. To this purpose, I compare within-population phenotypic covariance matrices quantifying the associations between 35 skull linear measurements in a set of taxa including all seven feliform families and over one third of the suborder\'s extant phylogenetic diversity. I also assess the association between morphological integration and the evolution of average skull morphology, as well as the influence of evolutionary history (phylogeny) and two ecological aspects (diet and sociality) on the evolution of average morphology and integration. Skull integration patterns (i.e. which characters covary the most) are quite stable in the suborder, as seen among other mammals, but also have some structuring between groups, with relatively distinct patterns in Felidae, Hyaenidae and Prionodontidae. Integration magnitudes are also relatively structured, with generally higher values in Felidae and consistently lower values in Hyaenidae. Nevertheless, the overall magnitude of integration is evolutionarily labile, as in other mammals, with important variations occurring within each family. I found a general association between the evolution of average morphology and changes in integration patterns and magnitudes for the suborder as a whole and also for many less inclusive groups, which in some cases leads to similar integration between morphologically convergent, but phylogenetically distant taxa. The evolution of integration patterns is correlated to phylogenetic history in Feliformia as a whole and in most groups above, but none below the family level, corroborating relatively distinct covariation patterns in spite of their high similarity, and also a greater constraint of integration within each family. Diet is associated to phylogeny, and correlates to the evolution of average morphology and integration patterns in the suborder before, but not after correction for phylogenetic relatedness, indicating that dietary changes are part of the shared evolutionary history which shaped the differences in average morphology and integration existing in the group. The characters with covariation patterns more closely associated to diet include parts of the oral and zygomatic skull regions, as well as parts of the neurocranium. Sociality is related to the evolution of average skull morphology, but not to general integration patterns in Feliformia as a whole, although there are correlations between sociality and the selection response patterns of some specific characters, including parts of the neurocranium and measurements related to the zygomatic arch. Mongooses (family Herpestidae) had the evolution of their average skull morphology and integration patterns significantly influenced by both diet and sociality, stressing the importance of these two ecological factors for phenotypic evolution of this group and showing for the first time a direct association between morphological integration in the skull and social behaviour, possibly mediated by aspects related to brain development. The present work thus suggests a complex interaction of factors affecting the evolution of skull morphology in Feliformia, and opens up directions for future work, including analyses of skull modularity patterns in this group and, possibly, comparative analyses of different hypercarnivore morphotypes addressing average skull morphology and morphological integration, as well as diet and possibly other factors

Submitted by Edisangela Bastos (edisangela@ufpa.br) on 2013-09-05T15:05:59Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_OntogeniaDimorfismoSexual.pdf: 7440062 bytes, checksum: 1aeaec6dc5adea2c96d56bf2191bf2d3 (MD5) / Approved for entry into archive by Ana Rosa Silva(arosa@ufpa.br) on 2013-09-12T12:35:05Z (GMT) No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_OntogeniaDimorfismoSexual.pdf: 7440062 bytes, checksum: 1aeaec6dc5adea2c96d56bf2191bf2d3 (MD5) / Made available in DSpace on 2013-09-12T12:35:05Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_OntogeniaDimorfismoSexual.pdf: 7440062 bytes, checksum: 1aeaec6dc5adea2c96d56bf2191bf2d3 (MD5) Previous issue date: 2007 / O dimorfismo sexual nas espécies de guaribas é bem conhecido em animais adultos. Sabe-se que em todas as espécies do gênero Alouatta os machos são consideravelmente maiores e mais pesados que as fêmeas. Entretanto, o dimorfismo sexual não é homogêneo em todas as espécies de guaribas, e A. seniculus é considerada a espécie mais dimórfica do gênero. Além disso, muito pouco se sabe a respeito da ontogenia do dimorfismo sexual nestas espécies. O propósito deste trabalho foi avaliar a ontogenia do dimorfismo sexual em cinco espécies de guaribas intimamente relacionadas: Alouatta seniculus, A. juara, A. macconnelli, A. puruensis e A. nigerrima, e estabelecer um método para a identificação de classes etárias mais precisas nestes animais. Foram mensuradas 25 variáveis cranianas e três do osso hióide de 329 espécimes, e foi examinada a coloração da pelagem de 192 indivíduos de todas as idades, para análises com enfoque ontogenético. Teste t de Student foi aplicado para a verificação de dimorfismo sexual nas classes etárias, e Análise da Função Discriminante (AFD) foi empregada para se observar a significância dos agrupamentos etários em relação às variáveis craniométricas. ANOVA, seguida do Teste de Tukey para comparação múltipla entre médias, foram aplicados para a verificação de crescimento das medidas cranianas dos adultos de A. macconnelli. O reconhecimento de cinco classes etárias entre os adultos foi feito através da avaliação do desgaste oclusal e do grau de fechamento das suturas cranianas. Embora reconhecíveis pelas características de desgaste oclusal e soldadura das suturas, não foi possível a distinção das classes etárias de adultos através de variáveis cranianas. Em todas as AFDs aplicadas aos conjuntos de adultos, as equações resultantes não demonstraram significância estatística. Nenhuma classe etária anterior à idade adulta apresentou dimorfismo sexual nas dimensões cranianas, e características sexualmente dimórficas só foram percebidas a partir da idade AD1. A espécie com maior grau de dimorfismo sexual foi A. macconnelli, e as características sexualmente dimórficas do crânio aparecem de forma mais precoce nesta espécie. Em comparação com A. macconnelli, A. nigerrima possui um número consideravelmente menor de variáveis sexualmente dimórficas na fase adulta. Isso pode sugerir diferenças no comportamento social desta espécie, já que o dimorfismo sexual é influenciado em grande parte pela competição entre os machos pelo acesso aos recursos e à cópula. A variável com maior índice de dimorfismo sexual foi o comprimento do canino, que nas fêmeas equivale a cerca de 60% do comprimento do canino dos machos. O dimorfismo sexual é intenso nas variáveis da região da face e do aparato mastigatório, enquanto que nas estruturas associadas ao neurocrânio essa diferença praticamente não existe, o que mostra que as pressões por dimensões maiores nos machos não afetam a região neural do crânio. Em A. macconnelli, há evidências de crescimento em dimensões cranianas depois de alcançada a fase adulta. Esse fato foi observado em sete variáveis das fêmeas e cinco variáveis dos machos. Isso pode ter conseqüências em estudos sistemáticos e populacionais que, por exemplo, utilizem amostras com crânios de diferentes classes de adultos. As diferenças ontogenéticas na coloração da pelagem são muito sutis, e normalmente estão relacionadas a processos de despigmentação em campos cromatogênicos específicos, apesar de haver muita variação do padrão mais freqüente. Essas variações têm, na maioria dos casos, origem individual. As alterações ontogenéticas na forma do crânio são mais intensas nos machos que nas fêmeas, e dão ao crânio dos machos um aspecto proporcionalmente mais estreito no sentido láterolateral, e mais achatado em sua altura. Os problemas de amostragem existentes foram agravados pelo procedimento de estratificação das amostras em classes sexuais e etárias, havendo prejuízo nas análises de várias classes etárias. / Sexual dimorphism in red howlers is relatively well documented for adult specimens and in all species of the genus Alouatta adult males are larger than females. However, sexual dimorphism among these species is not homogeneous and A. seniculus is considered the more dimorphic species. Moreover, sexual dimorphism among non adult ages is poorly known. The aim of this work is to evaluate the ontogeny of sexual dimorphism in five closely related species of howler monkeys: Alouatta seniculus, A. juara, A. macconnelli, A. puruensis, and A. nigerrima, and establish a method for identification of more accurate age classes in these taxa. A total of 28 cranial and hyoidean dimensions were extracted from 329 crania, and pelage color of 192 skins was examined. Sexual dimorphism in each age class was verified using Student’s t Test, and Discriminant Function Analysis (DFA) was employed to verify the consistence of the age groups. Analysis of Variance (ANOVA), followed by Tukey’s pairwise comparisons test, was applied to analyze growth in some adult cranial dimensions in A. macconnelli. Five adult age classes were recognized through the evaluation of oclusal wear and cranial suture closure; however, these classes were not recognized by cranial dimensions only. Non adult age classes did not exhibit sexually dimorphic measurements on cranium, and sexually dimorphic characters appeared at the first adult age class. A. macconnelli was the more dimorphic species, and sexually dimorphic characters arose earlier in this species. In contrast, A. nigerrima exhibited a smaller number of sexual dimorphic characters, suggesting that differences in behavior of this species play an important role on dimorphism development. Among all cranial dimensions, the canine length was the most sexually dimorphic. In females, this dimension ranged about 60% of that in males. The sexual dimorphism was not evident in the neurocranium. In A. macconnelli, seven cranial dimensions in females and five in males exhibited variation among the adult age classes. Ontogenetic differences in pelage color were very subtle and refer to bleaching of chromatic fields in different degrees. Ontogenetic modifications on the cranium are more intense in males than females, leading to a narrower and more flattened cranium in adult specimens of the former. Some age classes could not be tested for some species due to the inadequate number of specimens in the collections analyzed.