O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / One of the major causes of the phylogenetic, temporal and spatial variation of species richness is attributed to the processes of differential speciation and extinction of lineages, named diversification. There is also a great phenotypic diversity among species that may be related to diversification. The development of phylogenetic comparative methods allowed the study of the diversification and evolution of species traits. The aim of this study is to investigate the pattern of diversification and trait evolution of the suckermouth armored catfish, Loricariinae subfamily, and to investigate if these attributes are related to the diversification rates within the clade. We used a phylogeny containing 114 representatives of subfamily species and their attributes body size, climatic niche and microhabitat (substrate) - position and width for both - to evaluate the evolutionary rates and test the relationship between these different axes of the species niche and their evolutionary rates. We estimated diversification rates with BAMM and performed phylogenetic correlation analyzes (STRAPP) to address the question of whether the attributes are related to the diversification process in the subfamily. We also performed analyzes of disparity through time (DTT) to explore the temporal pattern of phenotypic evolution. The diversification analysis showed that the subfamily had high rates of diversification. Body size presented heterogeneous rates among clades, presenting a shift of diversification in which the specie Paraloricaria agastor had the smallest size of the clade. Climatic niche position presented a heterogeneous pattern of diversification rates, with a shift involving six species of Rineloricaria that retained their niche position. Diversification of the climatic niche width revealed the most heterogeneous pattern, presenting four shifts occurring in clades in which some species possessed greater climatic niche widths. However, the rates of diversification of both micro-habitat position and width did not show any shift. The STRAPP test revealed no correlation between any of the traits studied with diversification, showing that evolutionary process of Loricariinae seems to be independent of the phenotypic attributes investigated. The DTT revealed that in most of the Loricariinae’s evolutionary history, the averages of disparity of the studied attributes evolved under neutral evolution, although they presented peaks of phenotypic disparity within the clades in the most recent time. The results showed that Loricarinae evolved through a non-adaptive radiation where vicariant events would have promoted allopatric speciation and the high diversification rates. In fact, it is known that the radiation of Neotropical fishes was closely related to geological processes of basin formation (hydrogeological hypothesis). DTTs analyzes reinforces this claim, because in most of the evolutionary history the attributes evolved neutrally, without association with diversification, as expected in non-adaptive radiation. Although the subfamily evolved under non-adaptive radiation, divergent selection processes possibly occurred in species independently, promoting significant disparity of attributes within the clades at the present time. The results obtained highlights a peculiar evolutionary history for Loricariinae and a unique known example of nonadaptive radiation for the Neotropics, which can be enlighten the understanding of the yet little known processes that led to the extraordinary diversification of the Neotropical fishes. / Uma das causas da variação filogenética, temporal e espacial da riqueza das espécies são atribuídas aos processos de especiação e extinção diferencial das linhagens, chamado de diversificação. Existe também uma grande diversidade fenotípica entre as espécies que pode estar relacionada à diversificação. O desenvolvimento de métodos filogenéticos comparativos permitiu o estudo da diversificação e evolução de atributos das espécies. O objetivo do presente estudo é investigar os padrões de diversificação e evolução de atributos de peixes Cascudos da subfamília Loricariinae, e investigar se esses atributos estão correlacionados com as taxas de diversificação. Foi utilizada uma filogenia contendo 114 representantes de espécies da subfamília e os atributos tamanho corporal, posição e largura de nicho climático de microhábitat (substrato), para avaliar as taxas evolutivas e relação entre esses diferentes eixos do nicho das espécies e as taxas evolutivas da subfamília. As taxas de diversificação da subfamília e dos atributos foram estimadas através do BAMM e foram realizadas análises de correlação filogenética (STRAPP) a fim de detectar se os atributos estão moldando o processo de diversificação na subfamília. Foram realizadas também análises de disparidade ao longo do tempo (DTT) para explorar o padrão temporal de evolução fenotípica. A análise de diversificação mostrou que a subfamília possui altas taxas de diversificação. O tamanho corporal apresentou taxas heterogêneas entre os subclados, apresentando um shift de diversificação no clado em que a espécie Paraloricaria agastor apresentou o menor tamanho do clado. A posição de nicho climático apresentou um padrão heterogêneo de taxas de diversificação, apresentando um shift envolvendo seis espécies de Rineloricaria que conservaram sua posição de nicho. A diversificação da largura de nicho climático revelou o padrão mais heterogêneo, apresentando quatro shifts que ocorreram em clados que contém espécies com maiores larguras de nicho climático. Já as taxas de diversificação da posição e largura de micro-hábitat não apresentaram shifts. Os testes STRAPP revelaram não haver correlação entre nenhum dos atributos considerados no presente estudo e a diversificação, mostrando que o processo evolutivo de Loricariinae parece ser independente dos atributos fenotípicos investigados. O DTT revelou que na maior parte da história evolutiva da subfamília as médias de disparidade dos atributos estudados evoluíram de forma neutra, porém apresentaram picos de disparidade fenotípica dentro dos clados no tempo mais recente. Os resultados mostram que provavelmente os Loricaríneos evoluíram através de uma radiação não adaptativa onde eventos vicariantes teriam promovido especiação alopátrica e as altas taxas de diversificação. De fato, acredita-se que a radiação dos peixes Neotropicais esteve intimamente relacionada aos processos geológicos de formação de bacias (hipótese hidrogeológica). O DTT reforça essa conclusão, pois em boa parte da história evolutiva os atributos evoluíram neutramente, sem associação com a diversificação, como seria esperado em uma radiação não adaptativa. Entretanto, apesar de a subfamília ter evoluído sob radiação não adaptativa, processos de seleção divergente possivelmente ocorreram em espécies independentemente, promovendo disparidade significativa dos atributos dentro dos clados no tempo presente. Os resultados obtidos revelam uma história evolutiva peculiar para os Loricaríneos e um exemplo raro de radiação não adaptativa nos Neotrópicos, que pode elucidar o entendimento dos processos que levaram a extraordinária diversificação dos peixes Neotropicais, ainda pouco conhecidos. / São Cristóvão, SE

Physical properties of the environment may shape signalling traits by determining how effective signals are in influencing the behaviour of other individuals. Evidence abounds of signalling environment driving the evolution of colours and sounds, yet little is known about its influence upon gestural displays. Here, we performed a continent-wide phylogenetic comparative analysis to test the hypothesis that habitat structure drives the evolution of aerial sexual displays in passerine birds. We found that aerial displays are seven times more likely to evolve in open-habitat passerines than in forest ones, likely as a result of physical properties that allow aerial displays to transmit more broadly in open habitats. Our results provide an emblematic example of how environmental factors may help predict the direction of evolution of otherwise unpredictable sexual traits. The broader range of aerial displays in open habitats may also mean that females can sample more males, potentially leading to more intense sexual selection in open-habitat, aerial-displaying males / Propriedades físicas do ambiente podem influenciar a evolução de sinais ao determinar quão efetivos eles são em influenciar o comportamento de outro indivíduo. Diversos estudos mostram a influência do ambiente sobre a evolução de cores e sons. Entretanto, pouco se sabe de sua influência sobre sinais motores (i.e., displays). Nesse trabalho, conduzimos uma análise comparativa filogenética para testar a hipótese de que a estrutura do hábitat influencia a evolução de displays sexuais aéreos em aves Passeriformes. Descobrimos que display aéreos têm uma probabilidade sete vezes maior de evoluir em passeriformes de ambiente aberto do que nos florestais, provavelmente decorrente de propriedades físicas que permitem que displays aéreos sejam transmitidos mais amplamente em ambientes abertos. Nossos resultados são um exemplo emblemático de como fatores ambientais podem ajudar a prever a direção de evolução de caracteres sexuais, frequentemente tidos como imprevisíveis. O raio mais amplo de displays aéreos em ambientes abertos também pode permitir que fêmeas consigam amostrar mais machos da população, potencialmente intensificado a seleção sexual sobre machos de ambiente aberto que exibem displays aéreos