É consenso entre pesquisadores a necessidade de estudos que busquem a determinação e a compreensão das estruturas reprodutivas e dos diásporos das plantas fósseis, uma vez que, assim como na taxonomia de plantas atuais, estas estruturas podem conduzir à determinação de grupos naturais de classificação por meio da vinculação filogenética dos grupos de plantas. Para isso, é necessário entender a real diversidade morfológica das sementes, bem como das estruturas reprodutivas às quais estão, ou poderiam estar, associadas. Assim, o presente estudo objetivou analisar taxonomicamente, estratigraficamente e ecologicamente sementes e estruturas reprodutivas encontradas no Permiano Inferior da Bacia do Paraná. De maneira específica, este estudo teve como objetivos: (i) descrever novas ocorrências de sementes e de estruturas reprodutivas, comparando-as com espécies já descritas na literatura; (ii) identificar as estratégias de dispersão dos grupos funcionais das sementes analisadas; (iii) sistematizar o conhecimento disponível referente às sementes e às estruturas reprodutivas gondvânicas, com ênfase nos morfogêneros que ocorrem na Bacia do Paraná; (iv) posicionar estratigraficamente as morfoespécies de sementes e das estruturas reprodutivas pertencentes aos morfogêneros que ocorrem em depósitos da bacia supracitada. Com vistas a atender aos objetivos propostos, realizou-se a análise de novos espécimes de sementes e de estruturas reprodutivas recuperados dos afloramentos Morro do Papaléo, Morro do Papaléo-Seção Faxinal, Morro do Paraléo-Cocuruto, localizados no estado do Rio Grande do Sul, e Rio da Estiva e Itanema II, situados no estado de Santa Catarina. Ainda, foram revisadas as coleções paleobotânicas da Universidade de São Paulo (USP) e do Museu Nacional do Rio de Janeiro (UFRJ) que contêm estruturas reprodutivas e sementes provenientes de diferentes afloramentos paleozoicos brasileiros. Todo o material estudado está posicionado no intervalo estratigráfico que se estende da porção superior do Grupo Itararé ao topo da Formação Rio Bonito. Dentre os resultados obtidos, o presente estudo apresenta uma revisão geral das sementes descritas para o Gondwana, tendo como foco o refinamento terminológico e descritivo dessas estruturas, bem como a distribuição estratigráfica e geográfica das morfoespécies conhecidas. Em decorrência desta análise, apresentam-se novas ocorrências de algumas sementes em depósitos brasileiros (i.é, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis, S. moreirana e Samaropsis sp. 1), bem como propõe-se a sinonímia entre Samaropsis gigas e Samaropsis mendesii, a partir de uma emenda à diagnose desta última morfoespécie. Em seguida, organizam-se as morfoespécies conhecidas de sementes em uma chave dicotômica, buscando-se assim facilitar os estudos comparativos necessários às determinações dos novos espécimes. Em termos bioestratigráficos, a sistematização das informações sobre as sementes fósseis do Gondwana possibilitou a identificação de morfoespécies brasileiras correlatas com formas encontradas em países como Índia, Argentina, África do Sul e Austrália. Em relação às estruturas reprodutivas, foram revisadas as formas das famílias Dictyopteridiaceae e Arberiaceae. Verificou-se que a Família Dictyopteridiaceae está representada na Bacia do Paraná por apenas dois gêneros, i.é, Plumsteadia e Ottokaria, sendo que este último, embora mais frequente é composto por apenas duas morfoespécies, O. ovalis e O. sancta-catharinae. Ainda, para esta última morfoespécie, foram registradas novas ocorrências e a presença de uma nova variedade de tamanho diminuto. Com isso, uma chave dicotômica para as espécies gondvânicas do gênero Ottokaria foi proposta. Bioestratigraficamente, constatou-se a ocorrência de 11 morfoespécies de Ottokaria no Permiano Inferior e apenas duas morfoespécies restritas ao Permiano Superior para o Gondwana. No que se refere à Família Arberiaceae, foram constatadas a presença de dois gêneros em depósitos brasileiros, são eles: Arberia e Arberiopsis. O primeiro está amplamente representado por Arberia minasica, cujos espécimes foram revisados e reavaliados. A partir desta reanálise, alguns espécimes descritos para A. minasica foram retirados e inseridos em Arberia opposita nov. comb. Além disso, foi determinada, pela primeira vez, a presença de Arberia cf. A. hlobanensis em depósitos brasileiros, bem como a proposição de uma nova espécie Arberia, recuperada do afloramento Itanema II, em Santa Catarina. Estratigraficamente, constatou-se que a Família Arberiaceae, no Brasil, encontra-se restrita à Formação Rio Bonito. Finalmente, uma análise das possíveis estratégias de dispersão utilizadas pelas sementes estudadas aqui evidenciou a predominância da anemocoria e, em alguns casos, da hidrocoria. Ainda, em relação ao tamanho predominante destas sementes, as análises mostraram um aumento de tamanho nas sementes do Grupo Itararé para a Formação Rio Bonito, o que parece ser justificado pela amenização climática que se estabeleceu ao final do intervalo de deposição do Grupo Itararé. Essa amenização teria conduzido ao relativo adensamento da vegetação, favorecendo assim sementes com maior reserva nutritiva. / It is consensus among researchers the need for studies which aim for determination and understanding of the fructifications and the diasporas of fossil plants, once in the taxonomy of modern plants, these structures can lead to the determination of natural groups by the phylogenetical linking of the groups of plants. For this it is necessary to understand the real morphological diversity of seeds and fructifications to which they are or could be associated. Thus, the present study aimed to analyze taxonomically, stratigraphically and ecologically seeds and fructifications found in the Lower Permian of the Paraná Basin. Specifically, this study aimed to: (i) describe new occurrences of seeds and fructification, comparing them with species already described in the literature, (ii) identify strategies of seeds dispersal, (iii ) systematize the knowledge available regarding the fructifications and seeds from Gondwana emphasizing the genera of Paraná Basin, (iv) position, stratigraphically, morphospecies of seeds and fructifications belonging to morphogenera recovered from deposits of Paraná Basin. In order to meet the proposed objectives, we performed the analysis of new specimens of seeds and fructifications recovered from outcrops Morro do Papaléo, Morro do Papaléo- Faxinal Section, Morro do Papaléo- Cocuruto located in the state of Rio Grande do Sul, and Rio da Estiva and Itanema II, located in the state of Santa Catarina. Still, were reviewed palaeobotanical collections of the University of São Paulo (USP) and the National Museum of Rio de Janeiro (UFRJ) which contain reproductive structures and seeds from different Brazilian Paleozoic outcrops. All the studied material is positioned in the stratigraphic interval that extends from the uppermost Itararé Group until uppermost Rio Bonito Formation. Among the results, this study gives an overview of the seeds described for Gondwana, focusing on the refinement and descriptive terminology of these structures, as well as the geographic and stratigraphic distribution of morphospecies known. As a result of this analysis, we present some new occurrences of seeds in Brazilian deposits (i.e, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis S. moreirana and Samaropsis sp. 1), as well as propose the synonymy between Samaropsis gigas and Samaropsis mendesii from an emendation to the diagnosis of the latter. After, the morphospecies were organized in a dichotomous key to facilitate comparative studies necessary for determination of new specimens. In biostratigraphic terms, the systematization of information about fossil seeds of Gondwana led to the identification of Brasilian morphospecies related to forms found in countries like India, Argentina, South Africa and Australia. Regarding fructifications, forms of Dictyopteridiaceae and Arberiaceae were revised. It was found that the Dictyopteridiaceae is represented in the Paraná Basin by only two genera, Plumsteadia and Ottokaria, which latter, even more often, consists of only two morphospecies, O. ovalis and O. sancta-catharinae. Still, for the latter morphospecies were recorded new ocurrence and the presence of a new variety of miniature size. Then, a dichotomous key to the species of the Ottokaria was proposed. In stratigraphic terms, it was noticed 11 morphospecies of Ottokaria from Lower Permian and only two morphospecies are restricted to the Upper Permian of Gondwana. As regards the Arberiaceae, the presence of two genera in brazilian deposits were verified, they are: Arberia and Arberiopsis. The first is widely represented by Arberia minasica, whose specimens were reviewed and reassessed. From this review, some specimens described for A. minasica were removed and placed in Arberia opposita nov comb. Furthermore, it was determined, for the first time, the presence of Arberia cf. A. hlobanensis in Brazilian deposits, as well as the proposal of a new species Arberia, recovered from Itanema II outcrop, in Santa Catarina. Stratigraphically, it was found that Arberiaceae, in Brazil, is restricted to the Rio Bonito Formation. Finally, an analysis of the possible seed dispersal strategies of the studied seeds showed the predominance of anemochory and, in some cases, the hydrochory. Furthermore, about the patter of seed size, the analysis reveal an increase in seed size from Itararé Group to the Rio Bonito Formation, which seems to be explained by climatic amelioration that was established at the end of the interval deposition of Itararé Group. This mitigation would have led to the relative densification of the vegetation, thereby seeds with higher nutrient reserves were favored.

Esta tese teve como objetivo inicial estabelecer critérios mais precisos para classificação taxonômica das folhas de Glossopteridales, com especial ênfase à reavaliação daquelas do tipo “gangamopteróide”, a fim de determinar sua distribuição estratigráfica ao longo do intervalo Permiano Inferior da Bacia do Paraná. Para tanto, foram ponderados os critérios morfológicos que diagnosticavam os três morfogêneros de folhas de glossopterídeas presentes na Bacia do Paraná, i.é Rubidgea Tate, Gangamopteris McCoy e Glossopteris Brongniart. Consequentemente houve uma reavaliação taxonômica das formas previamente incluídas nos gêneros Rubidgea e Gangamopteris, visando estabelecer uma maior precisão e uniformidade na classificação dessas formas. Além disso, algumas formas de Glossopteris também foram analisadas. O estudo foi desenvolvido a partir do levantamento de mais de mil espécimes depositados no acervo paleobotânico de diferentes instituições (UFRGS, UNISINOS, UNIVATES, USP, UFRJ-MN, DNPMRJ), bem como, de amostras inéditas coletadas ao longo de atividades de campo, referentes a 11 localidades consideradas mais importantes do ponto de vista paleobotânico, nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná e São Paulo, a saber: Acampamento Velho, Faxinal, Cerro do Chapéu, Morro do Papaléo, Cambaí Grande e Quitéria, no Rio Grande do Sul; Bainha, Lauro Müller e Rio da Estiva, em Santa Catarina; São João do Triunfo, no Paraná; Sítio Itapema, em São Paulo. Como resultado da reavaliação taxonômica, os espécimes previamente descritos e incluídos no gênero Rubidgea, encontrados em depósitos do sul (i.é Rio Grande do Sul) e nas porções mais ao norte da Bacia Paraná (i.é São Paulo), foram realocados em Gangamopteris, pois se constatou que estes não correspondiam à diagnose original do gênero, uma vez que apresentavam anastomoses ao longo da lâmina foliar. Além da inclusão de todos os fósseis sul-rio-grandenses anteriormente classificados como Rubidgea em Gangamopteris, classificaram-se os espécimes deste último gênero em sete morfoespécies, e.g. Gangamopteris obovata, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii (= G. obovata var. major), G. buriadica, G. revoluta, G. cyclopteroides, G. sulriograndensis, G. aff. G. mosesi, distribuídas em distintos níveis estratigráficos em localidades eopermianas do Rio Grande do Sul. Deste modo, duas novas espécies e uma nova variedade, atribuídas ao gênero Gangamopteris, foram descritas e propostas nesta tese, a saber: Gangamopteris revoluta Tybusch e Iannuzzi e G. sulriograndensis Tybusch, Iannuzzi, Frank, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii Tybusch e Iannuzzi. Foi realizada uma emenda à diagnose original de Glossopteris occidentalis White emed. Tybusch e Iannuzzi, o que proporcionou a ampliação da distribuição geográfica e bioestratigráfica desta espécie para o eopermiano da bacia. O registro de folhas de glossopterídeas foi revisado e analisado para os afloramentos Cambaí Grande e Rio da Estiva. Assim sendo, foi confirmada, o primeiro registro de folhas do tipo Glossopteris (Glossopteris aff. G. zeilleri) e da espécie indiana Gangamopteris cyclopteroides Feistmantel na paleoflora de Cambaí Grande. Na paleoflora de Rio da Estiva, folhas do tipo Glossopteris foram classificadas em nível de espécie, e.g. Glossopteris communis Feistmantel, G. occidentalis White emend. Tybusch e Iannuzzi e Glossopteris cf. G. indica Schimper, e Gangamopteris obovata (Carr.) White foi assinalada pela primeira vez. A partir da extensa revisão das folhas de glossopterídeas dos afloramentos estudados foi possível realizar uma análise fitoestratigráfica dentro do intervalo Permiano Inferior da bacia (i.é Grupo Itararé - Formação Rio Bonito), a partir da qual foram estabelecidos quatro intervalos (I a IV) bem definidos por conjuntos de táxons e indicadas algumas morfoespécies que poderiam ser utilizadas como fósseis-índice em fitozoneamentos futuros. Por fim, Gangamopteris e Glossopteris foram considerados como dois gêneros distintos e válidos. Porém, sugeriu-se que as formas similares às folhas da espécie Gangamopteris obovata (Carr.) White, poderiam vir a ser reclassificadas em um novo gênero devido a ausência de uma venação mediana diferenciada. / This Ph.D. dissertation was the initial goal to establish clearer criteria for taxonomic classification of leaves from Glossopteridales, with special emphasis on revaluation of those type "gangamopteroid" in order to determine their stratigraphic distribution along the Lower Permian interval of the Paraná Basin. For both, the morphological criteria that characterized the three morphogenera of glossopterid leaves present in the Paraná Basin, i.e. Rubidgea Tate, Gangamopteris McCoy and Glossopteris Brongniart have been weighted. Consequently there was a taxonomic reevaluation of the forms previously included in the genera Rubidgea and Gangamopteris, to establish greater accuracy and uniformity in classification of these forms. In addition, some forms of Glossopteris were also analyzed. This study was developed through from the survey of over a thousand of specimens housed in the palaeobotanical collections of various institutions (UFRGS, UNISINOS UNIVATES, USP, MN-UFRJ, RJ-DNPM), as well as unpublished samples collected along the field trips, referring to 11 sites considered the most important from the point of view palaeobotanical, in the states of Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná and São Paulo, as follows: Acampamento Velho, Faxinal, Cerro do Chapéu, Morro do Papaléo, Cambaí Grande and Quitéria, in Rio Grande do Sul; Bainha, Lauro Müller and Rio da Estiva, in Santa Catarina; São João do Triunfo, in Paraná; Sítio Itapema, in São Paulo. As a result of taxonomic reevaluation, the specimens previously described and included in the genus Rubidgea, found in deposits from the south (i.e. Rio Grande do Sul) and in the further north portions of the Paraná Basin (i.e. São Paulo), were relocated in Gangamopteris, it was found that they did not correspond to the original diagnosis of the genus since it had anastomosis along the leaf lamina. In addition to including all fossils from Rio Grande do Sul previously classified as Rubidgea in Gangamopteris, were classified specimens of the latter genus in seven morphospecies, e.g. Gangamopteris obovata, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii (= G. obovata var. major), G. buriadica, G. revoluta, G. cyclopteroides, G. sulriograndensis, G. aff. G. mosesi, distributed at different stratigraphic levels in Early Permian localities. Thus, two new species and one new variety, assigned to the genus Gangamopteris, were described and proposed in this thesis, namely: Gangamopteris revoluta Tybusch & Iannuzzi e G. sulriograndensis Tybusch, Iannuzzi, Frank, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii Tybusch & Iannuzzi. The original diagnosis of Glossopteris occidentalis White was emended by Tybusch and Iannuzzi, which provided a biostratigraphic and geographic expansion of previous distribution of this species in the Early Permian strata from the basin. Also, the record of glossopterid leaves was reviewed and analyzed for Cambaí Grande and Rio da Estiva outcrops. Therefore, it was confirmed, the first record of the Glossopteris-type leaves (Glossopteris aff. G. zeilleri) and Indian species Gangamopteris cyclopteroides Feistmantel in paleoflora of Cambaí Grande outcrop. In paleoflora of Rio Estiva, the Glossopteris-type leaves were classified at the species level, e.g. Glossopteris communis Feistmantel, G. occidentalis White emend. Tybusch and Iannuzzi and Glossopteris cf. G. indica Schimper, and Gangamopteris obovata (Carr.) White was recorded for the first time. From the extensive review of the glossopterid leaves of the study outcrops, have been possible to carry out a fitostratigraphic analysis within the Lower Permian interval of the basin (i.e. Itararé Group - Rio Bonito Formation), from which the four intervals (I to IV) were established based on well-defined sets of taxa and some morphospecies that could be used as index fossils in future phytozonation were indicated. Finally, Gangamopteris and Glossopteris were considered as two distinct and valid genera. However, it was suggested that forms of leaves similar to the species Gangamopteris obovata (Carr.) White could turn out to be reclassified in a new genus due to absence of a differentiated midrib.

É consenso entre pesquisadores a necessidade de estudos que busquem a determinação e a compreensão das estruturas reprodutivas e dos diásporos das plantas fósseis, uma vez que, assim como na taxonomia de plantas atuais, estas estruturas podem conduzir à determinação de grupos naturais de classificação por meio da vinculação filogenética dos grupos de plantas. Para isso, é necessário entender a real diversidade morfológica das sementes, bem como das estruturas reprodutivas às quais estão, ou poderiam estar, associadas. Assim, o presente estudo objetivou analisar taxonomicamente, estratigraficamente e ecologicamente sementes e estruturas reprodutivas encontradas no Permiano Inferior da Bacia do Paraná. De maneira específica, este estudo teve como objetivos: (i) descrever novas ocorrências de sementes e de estruturas reprodutivas, comparando-as com espécies já descritas na literatura; (ii) identificar as estratégias de dispersão dos grupos funcionais das sementes analisadas; (iii) sistematizar o conhecimento disponível referente às sementes e às estruturas reprodutivas gondvânicas, com ênfase nos morfogêneros que ocorrem na Bacia do Paraná; (iv) posicionar estratigraficamente as morfoespécies de sementes e das estruturas reprodutivas pertencentes aos morfogêneros que ocorrem em depósitos da bacia supracitada. Com vistas a atender aos objetivos propostos, realizou-se a análise de novos espécimes de sementes e de estruturas reprodutivas recuperados dos afloramentos Morro do Papaléo, Morro do Papaléo-Seção Faxinal, Morro do Paraléo-Cocuruto, localizados no estado do Rio Grande do Sul, e Rio da Estiva e Itanema II, situados no estado de Santa Catarina. Ainda, foram revisadas as coleções paleobotânicas da Universidade de São Paulo (USP) e do Museu Nacional do Rio de Janeiro (UFRJ) que contêm estruturas reprodutivas e sementes provenientes de diferentes afloramentos paleozoicos brasileiros. Todo o material estudado está posicionado no intervalo estratigráfico que se estende da porção superior do Grupo Itararé ao topo da Formação Rio Bonito. Dentre os resultados obtidos, o presente estudo apresenta uma revisão geral das sementes descritas para o Gondwana, tendo como foco o refinamento terminológico e descritivo dessas estruturas, bem como a distribuição estratigráfica e geográfica das morfoespécies conhecidas. Em decorrência desta análise, apresentam-se novas ocorrências de algumas sementes em depósitos brasileiros (i.é, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis, S. moreirana e Samaropsis sp. 1), bem como propõe-se a sinonímia entre Samaropsis gigas e Samaropsis mendesii, a partir de uma emenda à diagnose desta última morfoespécie. Em seguida, organizam-se as morfoespécies conhecidas de sementes em uma chave dicotômica, buscando-se assim facilitar os estudos comparativos necessários às determinações dos novos espécimes. Em termos bioestratigráficos, a sistematização das informações sobre as sementes fósseis do Gondwana possibilitou a identificação de morfoespécies brasileiras correlatas com formas encontradas em países como Índia, Argentina, África do Sul e Austrália. Em relação às estruturas reprodutivas, foram revisadas as formas das famílias Dictyopteridiaceae e Arberiaceae. Verificou-se que a Família Dictyopteridiaceae está representada na Bacia do Paraná por apenas dois gêneros, i.é, Plumsteadia e Ottokaria, sendo que este último, embora mais frequente é composto por apenas duas morfoespécies, O. ovalis e O. sancta-catharinae. Ainda, para esta última morfoespécie, foram registradas novas ocorrências e a presença de uma nova variedade de tamanho diminuto. Com isso, uma chave dicotômica para as espécies gondvânicas do gênero Ottokaria foi proposta. Bioestratigraficamente, constatou-se a ocorrência de 11 morfoespécies de Ottokaria no Permiano Inferior e apenas duas morfoespécies restritas ao Permiano Superior para o Gondwana. No que se refere à Família Arberiaceae, foram constatadas a presença de dois gêneros em depósitos brasileiros, são eles: Arberia e Arberiopsis. O primeiro está amplamente representado por Arberia minasica, cujos espécimes foram revisados e reavaliados. A partir desta reanálise, alguns espécimes descritos para A. minasica foram retirados e inseridos em Arberia opposita nov. comb. Além disso, foi determinada, pela primeira vez, a presença de Arberia cf. A. hlobanensis em depósitos brasileiros, bem como a proposição de uma nova espécie Arberia, recuperada do afloramento Itanema II, em Santa Catarina. Estratigraficamente, constatou-se que a Família Arberiaceae, no Brasil, encontra-se restrita à Formação Rio Bonito. Finalmente, uma análise das possíveis estratégias de dispersão utilizadas pelas sementes estudadas aqui evidenciou a predominância da anemocoria e, em alguns casos, da hidrocoria. Ainda, em relação ao tamanho predominante destas sementes, as análises mostraram um aumento de tamanho nas sementes do Grupo Itararé para a Formação Rio Bonito, o que parece ser justificado pela amenização climática que se estabeleceu ao final do intervalo de deposição do Grupo Itararé. Essa amenização teria conduzido ao relativo adensamento da vegetação, favorecendo assim sementes com maior reserva nutritiva. / It is consensus among researchers the need for studies which aim for determination and understanding of the fructifications and the diasporas of fossil plants, once in the taxonomy of modern plants, these structures can lead to the determination of natural groups by the phylogenetical linking of the groups of plants. For this it is necessary to understand the real morphological diversity of seeds and fructifications to which they are or could be associated. Thus, the present study aimed to analyze taxonomically, stratigraphically and ecologically seeds and fructifications found in the Lower Permian of the Paraná Basin. Specifically, this study aimed to: (i) describe new occurrences of seeds and fructification, comparing them with species already described in the literature, (ii) identify strategies of seeds dispersal, (iii ) systematize the knowledge available regarding the fructifications and seeds from Gondwana emphasizing the genera of Paraná Basin, (iv) position, stratigraphically, morphospecies of seeds and fructifications belonging to morphogenera recovered from deposits of Paraná Basin. In order to meet the proposed objectives, we performed the analysis of new specimens of seeds and fructifications recovered from outcrops Morro do Papaléo, Morro do Papaléo- Faxinal Section, Morro do Papaléo- Cocuruto located in the state of Rio Grande do Sul, and Rio da Estiva and Itanema II, located in the state of Santa Catarina. Still, were reviewed palaeobotanical collections of the University of São Paulo (USP) and the National Museum of Rio de Janeiro (UFRJ) which contain reproductive structures and seeds from different Brazilian Paleozoic outcrops. All the studied material is positioned in the stratigraphic interval that extends from the uppermost Itararé Group until uppermost Rio Bonito Formation. Among the results, this study gives an overview of the seeds described for Gondwana, focusing on the refinement and descriptive terminology of these structures, as well as the geographic and stratigraphic distribution of morphospecies known. As a result of this analysis, we present some new occurrences of seeds in Brazilian deposits (i.e, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis S. moreirana and Samaropsis sp. 1), as well as propose the synonymy between Samaropsis gigas and Samaropsis mendesii from an emendation to the diagnosis of the latter. After, the morphospecies were organized in a dichotomous key to facilitate comparative studies necessary for determination of new specimens. In biostratigraphic terms, the systematization of information about fossil seeds of Gondwana led to the identification of Brasilian morphospecies related to forms found in countries like India, Argentina, South Africa and Australia. Regarding fructifications, forms of Dictyopteridiaceae and Arberiaceae were revised. It was found that the Dictyopteridiaceae is represented in the Paraná Basin by only two genera, Plumsteadia and Ottokaria, which latter, even more often, consists of only two morphospecies, O. ovalis and O. sancta-catharinae. Still, for the latter morphospecies were recorded new ocurrence and the presence of a new variety of miniature size. Then, a dichotomous key to the species of the Ottokaria was proposed. In stratigraphic terms, it was noticed 11 morphospecies of Ottokaria from Lower Permian and only two morphospecies are restricted to the Upper Permian of Gondwana. As regards the Arberiaceae, the presence of two genera in brazilian deposits were verified, they are: Arberia and Arberiopsis. The first is widely represented by Arberia minasica, whose specimens were reviewed and reassessed. From this review, some specimens described for A. minasica were removed and placed in Arberia opposita nov comb. Furthermore, it was determined, for the first time, the presence of Arberia cf. A. hlobanensis in Brazilian deposits, as well as the proposal of a new species Arberia, recovered from Itanema II outcrop, in Santa Catarina. Stratigraphically, it was found that Arberiaceae, in Brazil, is restricted to the Rio Bonito Formation. Finally, an analysis of the possible seed dispersal strategies of the studied seeds showed the predominance of anemochory and, in some cases, the hydrochory. Furthermore, about the patter of seed size, the analysis reveal an increase in seed size from Itararé Group to the Rio Bonito Formation, which seems to be explained by climatic amelioration that was established at the end of the interval deposition of Itararé Group. This mitigation would have led to the relative densification of the vegetation, thereby seeds with higher nutrient reserves were favored.

O presente estudo oferece uma análise completa das principais sementes encontradas no Permiano Inferior da Bacia do Paraná, no Rio Grande do Sul, preservadas na forma de impressão/compressão. Estas são provenientes do topo do Grupo Itararé e da Formação Rio Bonito, Grupo Guatá, e foram coletadas em diferentes afloramentos no Estado. O principal objetivo foi o de atualizar a classificação taxonômica dessas estruturas e utilizá-las como ferramenta para estudos em paleoecologia. Para tanto foi realizada a análise morfológica e morfométrica dos espécimes e sua organização em morfotipos. A partir da comparação com espécies descritas na literatura, foi feita a classificação taxonômica desses morfotipos. A última etapa do estudo consistiu na interpretação das estruturas dispersoras evidentes na morfologia das sementes estudadas e no estabelecimento de suas relações com os agentes dispersores, a fim de tentar caracterizar as síndromes de dispersão adotadas pelas plantas-mãe. Como resultado obteve-se a descrição de seis morfotipos incluídos no morfogênero Samaropsis Goeppert e quatro para o morfogênero Cordaicarpus Geinitz. Dentre esses, três foram descritos como novas espécies, uma relacionada à Samaropsis, denominada Samaropsis gigas Souza e Iannuzzi, e outras duas referentes à Cordaicarpus, provisoriamente referidas aqui como Cordaicarpus sp. 1 e Cordaicarpus sp. 2 Outro morfotipo foi francamente identificado a uma espécie argentina e classificado como Samaropsis kurtzii Leguizamón, enquanto que dois foram mantidos em nível genérico, tendo sido designados como Samaropsis sp. 1 e Samaropsis sp. 2. Os demais se mostraram similares a algumas espécies conhecidas, sendo assinalados como: Samaropsis aff. S. millaniana, Samaropsis aff. S. rigbyi, Cordaicarpus aff. C. brasilianus e Cordaicarpus aff. C. famatinensis. Na análise paleoecológica obteve-se, como resultado, a síndrome de dispersão hidrocórica para Samaropsis gigas, onde sua planta-mãe estaria relacionada à sucessão vegetacional secundária, habitando provavelmente ambientes às margens dos corpos d'água. Samaropsis kurtzii com a síndrome de dispersão anemocórica seria característica de plantas que ocorrem na vegetação de sucessão intermediária, em áreas mais distais aos corpos d'água. Por último, Samaropsis aff. S. millaniana, Cordaicarpus aff. C. brasilianus, Cordaicarpus sp. 1 e Cordaicarpus sp. 2 apresentaram a barocoria como mecanismo de dispersão primário, com diferentes casos de síndromes associadas, sendo todas formas relacionadas às plantas características de vegetações de sucessão primária. / The present study offers a complete analysis of the main seeds found in the Lower Permian of the Paraná Basin, in the Rio Grande do Sul State, preserved as impression /compression. They were assigned to the uppermost Itararé Group and Rio Bonito Formation, Guatá Group, and were recovered from different outcrops in the state. The main goal of this contribution was updated the taxonomic classification of these structures and use them as a tool for the paleoecologic studies. For this, the morphological and morphometric analysis of specimens and their organization in morphotypes was made. From the comparison with species already described in the literature, the taxonomic classification of these morphotypes was proposed. The last stage of this study it was to interpret the dispersal structures evident in the morphology of seeds analyzed and to establishment of their relationships with dispersers in order to characterize the dispersal syndromes adopted by the mother-plants. As a result, we obtained a description of six morphotypes for the morphogenus Samaropsis Goeppert, and four for the morphogenus Cordaicarpus Geinitz. Among these, three of them were described as new species; one related to Samaropsis, named Samaropsis gigas Souza and Iannuzzi, and the other two referents to Cordaicarpus, which were provisionally denominated herein as Cordaicarpus sp. 1 and Cordaicarpus sp. 2 Other morphotype was totally identified with an Argentinean species and classified as Samaropsis kurtzii Leguizamón, while two were recognized in generic level only, have been designated as Samaropsis sp. 1 and Samaropsis sp. 2, respectively. The others were considered similar to species already known, have been denominated as: Samaropsis aff. S. millaniana, Samaropsis aff. S. rigbyi, Cordaicarpus aff. C. brasilianus and Cordaicarpus aff. C. famatinensis. In the paleoecological analysis it was obtained as a result the hydrochory as dispersal syndrome to Samaropsis gigas, which its motherplant was related to secondary vegetational succession, living in environments near water bodies probably. On the other hand, Samaropsis kurtzii was probably shed by anemochory, and its mother-plant was characteristic of vegetation of intermediate vegetational succession and living distal areas from water bodies. Finally, Samaropsis aff. S. millaniana, Cordaicarpus aff. C. brasilianus, Cordaicarpus sp. 1 and Cordaicarpus sp. 2 presented the barochory as primary dispersal mechanism with possible different cases of associated syndromes, being all of them species characteristic of primary succession of vegetation.

Esta tese teve como objetivo inicial estabelecer critérios mais precisos para classificação taxonômica das folhas de Glossopteridales, com especial ênfase à reavaliação daquelas do tipo “gangamopteróide”, a fim de determinar sua distribuição estratigráfica ao longo do intervalo Permiano Inferior da Bacia do Paraná. Para tanto, foram ponderados os critérios morfológicos que diagnosticavam os três morfogêneros de folhas de glossopterídeas presentes na Bacia do Paraná, i.é Rubidgea Tate, Gangamopteris McCoy e Glossopteris Brongniart. Consequentemente houve uma reavaliação taxonômica das formas previamente incluídas nos gêneros Rubidgea e Gangamopteris, visando estabelecer uma maior precisão e uniformidade na classificação dessas formas. Além disso, algumas formas de Glossopteris também foram analisadas. O estudo foi desenvolvido a partir do levantamento de mais de mil espécimes depositados no acervo paleobotânico de diferentes instituições (UFRGS, UNISINOS, UNIVATES, USP, UFRJ-MN, DNPMRJ), bem como, de amostras inéditas coletadas ao longo de atividades de campo, referentes a 11 localidades consideradas mais importantes do ponto de vista paleobotânico, nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná e São Paulo, a saber: Acampamento Velho, Faxinal, Cerro do Chapéu, Morro do Papaléo, Cambaí Grande e Quitéria, no Rio Grande do Sul; Bainha, Lauro Müller e Rio da Estiva, em Santa Catarina; São João do Triunfo, no Paraná; Sítio Itapema, em São Paulo. Como resultado da reavaliação taxonômica, os espécimes previamente descritos e incluídos no gênero Rubidgea, encontrados em depósitos do sul (i.é Rio Grande do Sul) e nas porções mais ao norte da Bacia Paraná (i.é São Paulo), foram realocados em Gangamopteris, pois se constatou que estes não correspondiam à diagnose original do gênero, uma vez que apresentavam anastomoses ao longo da lâmina foliar. Além da inclusão de todos os fósseis sul-rio-grandenses anteriormente classificados como Rubidgea em Gangamopteris, classificaram-se os espécimes deste último gênero em sete morfoespécies, e.g. Gangamopteris obovata, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii (= G. obovata var. major), G. buriadica, G. revoluta, G. cyclopteroides, G. sulriograndensis, G. aff. G. mosesi, distribuídas em distintos níveis estratigráficos em localidades eopermianas do Rio Grande do Sul. Deste modo, duas novas espécies e uma nova variedade, atribuídas ao gênero Gangamopteris, foram descritas e propostas nesta tese, a saber: Gangamopteris revoluta Tybusch e Iannuzzi e G. sulriograndensis Tybusch, Iannuzzi, Frank, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii Tybusch e Iannuzzi. Foi realizada uma emenda à diagnose original de Glossopteris occidentalis White emed. Tybusch e Iannuzzi, o que proporcionou a ampliação da distribuição geográfica e bioestratigráfica desta espécie para o eopermiano da bacia. O registro de folhas de glossopterídeas foi revisado e analisado para os afloramentos Cambaí Grande e Rio da Estiva. Assim sendo, foi confirmada, o primeiro registro de folhas do tipo Glossopteris (Glossopteris aff. G. zeilleri) e da espécie indiana Gangamopteris cyclopteroides Feistmantel na paleoflora de Cambaí Grande. Na paleoflora de Rio da Estiva, folhas do tipo Glossopteris foram classificadas em nível de espécie, e.g. Glossopteris communis Feistmantel, G. occidentalis White emend. Tybusch e Iannuzzi e Glossopteris cf. G. indica Schimper, e Gangamopteris obovata (Carr.) White foi assinalada pela primeira vez. A partir da extensa revisão das folhas de glossopterídeas dos afloramentos estudados foi possível realizar uma análise fitoestratigráfica dentro do intervalo Permiano Inferior da bacia (i.é Grupo Itararé - Formação Rio Bonito), a partir da qual foram estabelecidos quatro intervalos (I a IV) bem definidos por conjuntos de táxons e indicadas algumas morfoespécies que poderiam ser utilizadas como fósseis-índice em fitozoneamentos futuros. Por fim, Gangamopteris e Glossopteris foram considerados como dois gêneros distintos e válidos. Porém, sugeriu-se que as formas similares às folhas da espécie Gangamopteris obovata (Carr.) White, poderiam vir a ser reclassificadas em um novo gênero devido a ausência de uma venação mediana diferenciada. / This Ph.D. dissertation was the initial goal to establish clearer criteria for taxonomic classification of leaves from Glossopteridales, with special emphasis on revaluation of those type "gangamopteroid" in order to determine their stratigraphic distribution along the Lower Permian interval of the Paraná Basin. For both, the morphological criteria that characterized the three morphogenera of glossopterid leaves present in the Paraná Basin, i.e. Rubidgea Tate, Gangamopteris McCoy and Glossopteris Brongniart have been weighted. Consequently there was a taxonomic reevaluation of the forms previously included in the genera Rubidgea and Gangamopteris, to establish greater accuracy and uniformity in classification of these forms. In addition, some forms of Glossopteris were also analyzed. This study was developed through from the survey of over a thousand of specimens housed in the palaeobotanical collections of various institutions (UFRGS, UNISINOS UNIVATES, USP, MN-UFRJ, RJ-DNPM), as well as unpublished samples collected along the field trips, referring to 11 sites considered the most important from the point of view palaeobotanical, in the states of Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná and São Paulo, as follows: Acampamento Velho, Faxinal, Cerro do Chapéu, Morro do Papaléo, Cambaí Grande and Quitéria, in Rio Grande do Sul; Bainha, Lauro Müller and Rio da Estiva, in Santa Catarina; São João do Triunfo, in Paraná; Sítio Itapema, in São Paulo. As a result of taxonomic reevaluation, the specimens previously described and included in the genus Rubidgea, found in deposits from the south (i.e. Rio Grande do Sul) and in the further north portions of the Paraná Basin (i.e. São Paulo), were relocated in Gangamopteris, it was found that they did not correspond to the original diagnosis of the genus since it had anastomosis along the leaf lamina. In addition to including all fossils from Rio Grande do Sul previously classified as Rubidgea in Gangamopteris, were classified specimens of the latter genus in seven morphospecies, e.g. Gangamopteris obovata, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii (= G. obovata var. major), G. buriadica, G. revoluta, G. cyclopteroides, G. sulriograndensis, G. aff. G. mosesi, distributed at different stratigraphic levels in Early Permian localities. Thus, two new species and one new variety, assigned to the genus Gangamopteris, were described and proposed in this thesis, namely: Gangamopteris revoluta Tybusch & Iannuzzi e G. sulriograndensis Tybusch, Iannuzzi, Frank, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii Tybusch & Iannuzzi. The original diagnosis of Glossopteris occidentalis White was emended by Tybusch and Iannuzzi, which provided a biostratigraphic and geographic expansion of previous distribution of this species in the Early Permian strata from the basin. Also, the record of glossopterid leaves was reviewed and analyzed for Cambaí Grande and Rio da Estiva outcrops. Therefore, it was confirmed, the first record of the Glossopteris-type leaves (Glossopteris aff. G. zeilleri) and Indian species Gangamopteris cyclopteroides Feistmantel in paleoflora of Cambaí Grande outcrop. In paleoflora of Rio Estiva, the Glossopteris-type leaves were classified at the species level, e.g. Glossopteris communis Feistmantel, G. occidentalis White emend. Tybusch and Iannuzzi and Glossopteris cf. G. indica Schimper, and Gangamopteris obovata (Carr.) White was recorded for the first time. From the extensive review of the glossopterid leaves of the study outcrops, have been possible to carry out a fitostratigraphic analysis within the Lower Permian interval of the basin (i.e. Itararé Group - Rio Bonito Formation), from which the four intervals (I to IV) were established based on well-defined sets of taxa and some morphospecies that could be used as index fossils in future phytozonation were indicated. Finally, Gangamopteris and Glossopteris were considered as two distinct and valid genera. However, it was suggested that forms of leaves similar to the species Gangamopteris obovata (Carr.) White could turn out to be reclassified in a new genus due to absence of a differentiated midrib.

É consenso entre pesquisadores a necessidade de estudos que busquem a determinação e a compreensão das estruturas reprodutivas e dos diásporos das plantas fósseis, uma vez que, assim como na taxonomia de plantas atuais, estas estruturas podem conduzir à determinação de grupos naturais de classificação por meio da vinculação filogenética dos grupos de plantas. Para isso, é necessário entender a real diversidade morfológica das sementes, bem como das estruturas reprodutivas às quais estão, ou poderiam estar, associadas. Assim, o presente estudo objetivou analisar taxonomicamente, estratigraficamente e ecologicamente sementes e estruturas reprodutivas encontradas no Permiano Inferior da Bacia do Paraná. De maneira específica, este estudo teve como objetivos: (i) descrever novas ocorrências de sementes e de estruturas reprodutivas, comparando-as com espécies já descritas na literatura; (ii) identificar as estratégias de dispersão dos grupos funcionais das sementes analisadas; (iii) sistematizar o conhecimento disponível referente às sementes e às estruturas reprodutivas gondvânicas, com ênfase nos morfogêneros que ocorrem na Bacia do Paraná; (iv) posicionar estratigraficamente as morfoespécies de sementes e das estruturas reprodutivas pertencentes aos morfogêneros que ocorrem em depósitos da bacia supracitada. Com vistas a atender aos objetivos propostos, realizou-se a análise de novos espécimes de sementes e de estruturas reprodutivas recuperados dos afloramentos Morro do Papaléo, Morro do Papaléo-Seção Faxinal, Morro do Paraléo-Cocuruto, localizados no estado do Rio Grande do Sul, e Rio da Estiva e Itanema II, situados no estado de Santa Catarina. Ainda, foram revisadas as coleções paleobotânicas da Universidade de São Paulo (USP) e do Museu Nacional do Rio de Janeiro (UFRJ) que contêm estruturas reprodutivas e sementes provenientes de diferentes afloramentos paleozoicos brasileiros. Todo o material estudado está posicionado no intervalo estratigráfico que se estende da porção superior do Grupo Itararé ao topo da Formação Rio Bonito. Dentre os resultados obtidos, o presente estudo apresenta uma revisão geral das sementes descritas para o Gondwana, tendo como foco o refinamento terminológico e descritivo dessas estruturas, bem como a distribuição estratigráfica e geográfica das morfoespécies conhecidas. Em decorrência desta análise, apresentam-se novas ocorrências de algumas sementes em depósitos brasileiros (i.é, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis, S. moreirana e Samaropsis sp. 1), bem como propõe-se a sinonímia entre Samaropsis gigas e Samaropsis mendesii, a partir de uma emenda à diagnose desta última morfoespécie. Em seguida, organizam-se as morfoespécies conhecidas de sementes em uma chave dicotômica, buscando-se assim facilitar os estudos comparativos necessários às determinações dos novos espécimes. Em termos bioestratigráficos, a sistematização das informações sobre as sementes fósseis do Gondwana possibilitou a identificação de morfoespécies brasileiras correlatas com formas encontradas em países como Índia, Argentina, África do Sul e Austrália. Em relação às estruturas reprodutivas, foram revisadas as formas das famílias Dictyopteridiaceae e Arberiaceae. Verificou-se que a Família Dictyopteridiaceae está representada na Bacia do Paraná por apenas dois gêneros, i.é, Plumsteadia e Ottokaria, sendo que este último, embora mais frequente é composto por apenas duas morfoespécies, O. ovalis e O. sancta-catharinae. Ainda, para esta última morfoespécie, foram registradas novas ocorrências e a presença de uma nova variedade de tamanho diminuto. Com isso, uma chave dicotômica para as espécies gondvânicas do gênero Ottokaria foi proposta. Bioestratigraficamente, constatou-se a ocorrência de 11 morfoespécies de Ottokaria no Permiano Inferior e apenas duas morfoespécies restritas ao Permiano Superior para o Gondwana. No que se refere à Família Arberiaceae, foram constatadas a presença de dois gêneros em depósitos brasileiros, são eles: Arberia e Arberiopsis. O primeiro está amplamente representado por Arberia minasica, cujos espécimes foram revisados e reavaliados. A partir desta reanálise, alguns espécimes descritos para A. minasica foram retirados e inseridos em Arberia opposita nov. comb. Além disso, foi determinada, pela primeira vez, a presença de Arberia cf. A. hlobanensis em depósitos brasileiros, bem como a proposição de uma nova espécie Arberia, recuperada do afloramento Itanema II, em Santa Catarina. Estratigraficamente, constatou-se que a Família Arberiaceae, no Brasil, encontra-se restrita à Formação Rio Bonito. Finalmente, uma análise das possíveis estratégias de dispersão utilizadas pelas sementes estudadas aqui evidenciou a predominância da anemocoria e, em alguns casos, da hidrocoria. Ainda, em relação ao tamanho predominante destas sementes, as análises mostraram um aumento de tamanho nas sementes do Grupo Itararé para a Formação Rio Bonito, o que parece ser justificado pela amenização climática que se estabeleceu ao final do intervalo de deposição do Grupo Itararé. Essa amenização teria conduzido ao relativo adensamento da vegetação, favorecendo assim sementes com maior reserva nutritiva. / It is consensus among researchers the need for studies which aim for determination and understanding of the fructifications and the diasporas of fossil plants, once in the taxonomy of modern plants, these structures can lead to the determination of natural groups by the phylogenetical linking of the groups of plants. For this it is necessary to understand the real morphological diversity of seeds and fructifications to which they are or could be associated. Thus, the present study aimed to analyze taxonomically, stratigraphically and ecologically seeds and fructifications found in the Lower Permian of the Paraná Basin. Specifically, this study aimed to: (i) describe new occurrences of seeds and fructification, comparing them with species already described in the literature, (ii) identify strategies of seeds dispersal, (iii ) systematize the knowledge available regarding the fructifications and seeds from Gondwana emphasizing the genera of Paraná Basin, (iv) position, stratigraphically, morphospecies of seeds and fructifications belonging to morphogenera recovered from deposits of Paraná Basin. In order to meet the proposed objectives, we performed the analysis of new specimens of seeds and fructifications recovered from outcrops Morro do Papaléo, Morro do Papaléo- Faxinal Section, Morro do Papaléo- Cocuruto located in the state of Rio Grande do Sul, and Rio da Estiva and Itanema II, located in the state of Santa Catarina. Still, were reviewed palaeobotanical collections of the University of São Paulo (USP) and the National Museum of Rio de Janeiro (UFRJ) which contain reproductive structures and seeds from different Brazilian Paleozoic outcrops. All the studied material is positioned in the stratigraphic interval that extends from the uppermost Itararé Group until uppermost Rio Bonito Formation. Among the results, this study gives an overview of the seeds described for Gondwana, focusing on the refinement and descriptive terminology of these structures, as well as the geographic and stratigraphic distribution of morphospecies known. As a result of this analysis, we present some new occurrences of seeds in Brazilian deposits (i.e, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis S. moreirana and Samaropsis sp. 1), as well as propose the synonymy between Samaropsis gigas and Samaropsis mendesii from an emendation to the diagnosis of the latter. After, the morphospecies were organized in a dichotomous key to facilitate comparative studies necessary for determination of new specimens. In biostratigraphic terms, the systematization of information about fossil seeds of Gondwana led to the identification of Brasilian morphospecies related to forms found in countries like India, Argentina, South Africa and Australia. Regarding fructifications, forms of Dictyopteridiaceae and Arberiaceae were revised. It was found that the Dictyopteridiaceae is represented in the Paraná Basin by only two genera, Plumsteadia and Ottokaria, which latter, even more often, consists of only two morphospecies, O. ovalis and O. sancta-catharinae. Still, for the latter morphospecies were recorded new ocurrence and the presence of a new variety of miniature size. Then, a dichotomous key to the species of the Ottokaria was proposed. In stratigraphic terms, it was noticed 11 morphospecies of Ottokaria from Lower Permian and only two morphospecies are restricted to the Upper Permian of Gondwana. As regards the Arberiaceae, the presence of two genera in brazilian deposits were verified, they are: Arberia and Arberiopsis. The first is widely represented by Arberia minasica, whose specimens were reviewed and reassessed. From this review, some specimens described for A. minasica were removed and placed in Arberia opposita nov comb. Furthermore, it was determined, for the first time, the presence of Arberia cf. A. hlobanensis in Brazilian deposits, as well as the proposal of a new species Arberia, recovered from Itanema II outcrop, in Santa Catarina. Stratigraphically, it was found that Arberiaceae, in Brazil, is restricted to the Rio Bonito Formation. Finally, an analysis of the possible seed dispersal strategies of the studied seeds showed the predominance of anemochory and, in some cases, the hydrochory. Furthermore, about the patter of seed size, the analysis reveal an increase in seed size from Itararé Group to the Rio Bonito Formation, which seems to be explained by climatic amelioration that was established at the end of the interval deposition of Itararé Group. This mitigation would have led to the relative densification of the vegetation, thereby seeds with higher nutrient reserves were favored.

O presente estudo oferece uma análise completa das principais sementes encontradas no Permiano Inferior da Bacia do Paraná, no Rio Grande do Sul, preservadas na forma de impressão/compressão. Estas são provenientes do topo do Grupo Itararé e da Formação Rio Bonito, Grupo Guatá, e foram coletadas em diferentes afloramentos no Estado. O principal objetivo foi o de atualizar a classificação taxonômica dessas estruturas e utilizá-las como ferramenta para estudos em paleoecologia. Para tanto foi realizada a análise morfológica e morfométrica dos espécimes e sua organização em morfotipos. A partir da comparação com espécies descritas na literatura, foi feita a classificação taxonômica desses morfotipos. A última etapa do estudo consistiu na interpretação das estruturas dispersoras evidentes na morfologia das sementes estudadas e no estabelecimento de suas relações com os agentes dispersores, a fim de tentar caracterizar as síndromes de dispersão adotadas pelas plantas-mãe. Como resultado obteve-se a descrição de seis morfotipos incluídos no morfogênero Samaropsis Goeppert e quatro para o morfogênero Cordaicarpus Geinitz. Dentre esses, três foram descritos como novas espécies, uma relacionada à Samaropsis, denominada Samaropsis gigas Souza e Iannuzzi, e outras duas referentes à Cordaicarpus, provisoriamente referidas aqui como Cordaicarpus sp. 1 e Cordaicarpus sp. 2 Outro morfotipo foi francamente identificado a uma espécie argentina e classificado como Samaropsis kurtzii Leguizamón, enquanto que dois foram mantidos em nível genérico, tendo sido designados como Samaropsis sp. 1 e Samaropsis sp. 2. Os demais se mostraram similares a algumas espécies conhecidas, sendo assinalados como: Samaropsis aff. S. millaniana, Samaropsis aff. S. rigbyi, Cordaicarpus aff. C. brasilianus e Cordaicarpus aff. C. famatinensis. Na análise paleoecológica obteve-se, como resultado, a síndrome de dispersão hidrocórica para Samaropsis gigas, onde sua planta-mãe estaria relacionada à sucessão vegetacional secundária, habitando provavelmente ambientes às margens dos corpos d'água. Samaropsis kurtzii com a síndrome de dispersão anemocórica seria característica de plantas que ocorrem na vegetação de sucessão intermediária, em áreas mais distais aos corpos d'água. Por último, Samaropsis aff. S. millaniana, Cordaicarpus aff. C. brasilianus, Cordaicarpus sp. 1 e Cordaicarpus sp. 2 apresentaram a barocoria como mecanismo de dispersão primário, com diferentes casos de síndromes associadas, sendo todas formas relacionadas às plantas características de vegetações de sucessão primária. / The present study offers a complete analysis of the main seeds found in the Lower Permian of the Paraná Basin, in the Rio Grande do Sul State, preserved as impression /compression. They were assigned to the uppermost Itararé Group and Rio Bonito Formation, Guatá Group, and were recovered from different outcrops in the state. The main goal of this contribution was updated the taxonomic classification of these structures and use them as a tool for the paleoecologic studies. For this, the morphological and morphometric analysis of specimens and their organization in morphotypes was made. From the comparison with species already described in the literature, the taxonomic classification of these morphotypes was proposed. The last stage of this study it was to interpret the dispersal structures evident in the morphology of seeds analyzed and to establishment of their relationships with dispersers in order to characterize the dispersal syndromes adopted by the mother-plants. As a result, we obtained a description of six morphotypes for the morphogenus Samaropsis Goeppert, and four for the morphogenus Cordaicarpus Geinitz. Among these, three of them were described as new species; one related to Samaropsis, named Samaropsis gigas Souza and Iannuzzi, and the other two referents to Cordaicarpus, which were provisionally denominated herein as Cordaicarpus sp. 1 and Cordaicarpus sp. 2 Other morphotype was totally identified with an Argentinean species and classified as Samaropsis kurtzii Leguizamón, while two were recognized in generic level only, have been designated as Samaropsis sp. 1 and Samaropsis sp. 2, respectively. The others were considered similar to species already known, have been denominated as: Samaropsis aff. S. millaniana, Samaropsis aff. S. rigbyi, Cordaicarpus aff. C. brasilianus and Cordaicarpus aff. C. famatinensis. In the paleoecological analysis it was obtained as a result the hydrochory as dispersal syndrome to Samaropsis gigas, which its motherplant was related to secondary vegetational succession, living in environments near water bodies probably. On the other hand, Samaropsis kurtzii was probably shed by anemochory, and its mother-plant was characteristic of vegetation of intermediate vegetational succession and living distal areas from water bodies. Finally, Samaropsis aff. S. millaniana, Cordaicarpus aff. C. brasilianus, Cordaicarpus sp. 1 and Cordaicarpus sp. 2 presented the barochory as primary dispersal mechanism with possible different cases of associated syndromes, being all of them species characteristic of primary succession of vegetation.

Esta tese teve como objetivo inicial estabelecer critérios mais precisos para classificação taxonômica das folhas de Glossopteridales, com especial ênfase à reavaliação daquelas do tipo “gangamopteróide”, a fim de determinar sua distribuição estratigráfica ao longo do intervalo Permiano Inferior da Bacia do Paraná. Para tanto, foram ponderados os critérios morfológicos que diagnosticavam os três morfogêneros de folhas de glossopterídeas presentes na Bacia do Paraná, i.é Rubidgea Tate, Gangamopteris McCoy e Glossopteris Brongniart. Consequentemente houve uma reavaliação taxonômica das formas previamente incluídas nos gêneros Rubidgea e Gangamopteris, visando estabelecer uma maior precisão e uniformidade na classificação dessas formas. Além disso, algumas formas de Glossopteris também foram analisadas. O estudo foi desenvolvido a partir do levantamento de mais de mil espécimes depositados no acervo paleobotânico de diferentes instituições (UFRGS, UNISINOS, UNIVATES, USP, UFRJ-MN, DNPMRJ), bem como, de amostras inéditas coletadas ao longo de atividades de campo, referentes a 11 localidades consideradas mais importantes do ponto de vista paleobotânico, nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná e São Paulo, a saber: Acampamento Velho, Faxinal, Cerro do Chapéu, Morro do Papaléo, Cambaí Grande e Quitéria, no Rio Grande do Sul; Bainha, Lauro Müller e Rio da Estiva, em Santa Catarina; São João do Triunfo, no Paraná; Sítio Itapema, em São Paulo. Como resultado da reavaliação taxonômica, os espécimes previamente descritos e incluídos no gênero Rubidgea, encontrados em depósitos do sul (i.é Rio Grande do Sul) e nas porções mais ao norte da Bacia Paraná (i.é São Paulo), foram realocados em Gangamopteris, pois se constatou que estes não correspondiam à diagnose original do gênero, uma vez que apresentavam anastomoses ao longo da lâmina foliar. Além da inclusão de todos os fósseis sul-rio-grandenses anteriormente classificados como Rubidgea em Gangamopteris, classificaram-se os espécimes deste último gênero em sete morfoespécies, e.g. Gangamopteris obovata, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii (= G. obovata var. major), G. buriadica, G. revoluta, G. cyclopteroides, G. sulriograndensis, G. aff. G. mosesi, distribuídas em distintos níveis estratigráficos em localidades eopermianas do Rio Grande do Sul. Deste modo, duas novas espécies e uma nova variedade, atribuídas ao gênero Gangamopteris, foram descritas e propostas nesta tese, a saber: Gangamopteris revoluta Tybusch e Iannuzzi e G. sulriograndensis Tybusch, Iannuzzi, Frank, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii Tybusch e Iannuzzi. Foi realizada uma emenda à diagnose original de Glossopteris occidentalis White emed. Tybusch e Iannuzzi, o que proporcionou a ampliação da distribuição geográfica e bioestratigráfica desta espécie para o eopermiano da bacia. O registro de folhas de glossopterídeas foi revisado e analisado para os afloramentos Cambaí Grande e Rio da Estiva. Assim sendo, foi confirmada, o primeiro registro de folhas do tipo Glossopteris (Glossopteris aff. G. zeilleri) e da espécie indiana Gangamopteris cyclopteroides Feistmantel na paleoflora de Cambaí Grande. Na paleoflora de Rio da Estiva, folhas do tipo Glossopteris foram classificadas em nível de espécie, e.g. Glossopteris communis Feistmantel, G. occidentalis White emend. Tybusch e Iannuzzi e Glossopteris cf. G. indica Schimper, e Gangamopteris obovata (Carr.) White foi assinalada pela primeira vez. A partir da extensa revisão das folhas de glossopterídeas dos afloramentos estudados foi possível realizar uma análise fitoestratigráfica dentro do intervalo Permiano Inferior da bacia (i.é Grupo Itararé - Formação Rio Bonito), a partir da qual foram estabelecidos quatro intervalos (I a IV) bem definidos por conjuntos de táxons e indicadas algumas morfoespécies que poderiam ser utilizadas como fósseis-índice em fitozoneamentos futuros. Por fim, Gangamopteris e Glossopteris foram considerados como dois gêneros distintos e válidos. Porém, sugeriu-se que as formas similares às folhas da espécie Gangamopteris obovata (Carr.) White, poderiam vir a ser reclassificadas em um novo gênero devido a ausência de uma venação mediana diferenciada. / This Ph.D. dissertation was the initial goal to establish clearer criteria for taxonomic classification of leaves from Glossopteridales, with special emphasis on revaluation of those type "gangamopteroid" in order to determine their stratigraphic distribution along the Lower Permian interval of the Paraná Basin. For both, the morphological criteria that characterized the three morphogenera of glossopterid leaves present in the Paraná Basin, i.e. Rubidgea Tate, Gangamopteris McCoy and Glossopteris Brongniart have been weighted. Consequently there was a taxonomic reevaluation of the forms previously included in the genera Rubidgea and Gangamopteris, to establish greater accuracy and uniformity in classification of these forms. In addition, some forms of Glossopteris were also analyzed. This study was developed through from the survey of over a thousand of specimens housed in the palaeobotanical collections of various institutions (UFRGS, UNISINOS UNIVATES, USP, MN-UFRJ, RJ-DNPM), as well as unpublished samples collected along the field trips, referring to 11 sites considered the most important from the point of view palaeobotanical, in the states of Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná and São Paulo, as follows: Acampamento Velho, Faxinal, Cerro do Chapéu, Morro do Papaléo, Cambaí Grande and Quitéria, in Rio Grande do Sul; Bainha, Lauro Müller and Rio da Estiva, in Santa Catarina; São João do Triunfo, in Paraná; Sítio Itapema, in São Paulo. As a result of taxonomic reevaluation, the specimens previously described and included in the genus Rubidgea, found in deposits from the south (i.e. Rio Grande do Sul) and in the further north portions of the Paraná Basin (i.e. São Paulo), were relocated in Gangamopteris, it was found that they did not correspond to the original diagnosis of the genus since it had anastomosis along the leaf lamina. In addition to including all fossils from Rio Grande do Sul previously classified as Rubidgea in Gangamopteris, were classified specimens of the latter genus in seven morphospecies, e.g. Gangamopteris obovata, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii (= G. obovata var. major), G. buriadica, G. revoluta, G. cyclopteroides, G. sulriograndensis, G. aff. G. mosesi, distributed at different stratigraphic levels in Early Permian localities. Thus, two new species and one new variety, assigned to the genus Gangamopteris, were described and proposed in this thesis, namely: Gangamopteris revoluta Tybusch & Iannuzzi e G. sulriograndensis Tybusch, Iannuzzi, Frank, G. cyclopteroides var. nov. dolianitii Tybusch & Iannuzzi. The original diagnosis of Glossopteris occidentalis White was emended by Tybusch and Iannuzzi, which provided a biostratigraphic and geographic expansion of previous distribution of this species in the Early Permian strata from the basin. Also, the record of glossopterid leaves was reviewed and analyzed for Cambaí Grande and Rio da Estiva outcrops. Therefore, it was confirmed, the first record of the Glossopteris-type leaves (Glossopteris aff. G. zeilleri) and Indian species Gangamopteris cyclopteroides Feistmantel in paleoflora of Cambaí Grande outcrop. In paleoflora of Rio Estiva, the Glossopteris-type leaves were classified at the species level, e.g. Glossopteris communis Feistmantel, G. occidentalis White emend. Tybusch and Iannuzzi and Glossopteris cf. G. indica Schimper, and Gangamopteris obovata (Carr.) White was recorded for the first time. From the extensive review of the glossopterid leaves of the study outcrops, have been possible to carry out a fitostratigraphic analysis within the Lower Permian interval of the basin (i.e. Itararé Group - Rio Bonito Formation), from which the four intervals (I to IV) were established based on well-defined sets of taxa and some morphospecies that could be used as index fossils in future phytozonation were indicated. Finally, Gangamopteris and Glossopteris were considered as two distinct and valid genera. However, it was suggested that forms of leaves similar to the species Gangamopteris obovata (Carr.) White could turn out to be reclassified in a new genus due to absence of a differentiated midrib.

O presente estudo oferece uma análise completa das principais sementes encontradas no Permiano Inferior da Bacia do Paraná, no Rio Grande do Sul, preservadas na forma de impressão/compressão. Estas são provenientes do topo do Grupo Itararé e da Formação Rio Bonito, Grupo Guatá, e foram coletadas em diferentes afloramentos no Estado. O principal objetivo foi o de atualizar a classificação taxonômica dessas estruturas e utilizá-las como ferramenta para estudos em paleoecologia. Para tanto foi realizada a análise morfológica e morfométrica dos espécimes e sua organização em morfotipos. A partir da comparação com espécies descritas na literatura, foi feita a classificação taxonômica desses morfotipos. A última etapa do estudo consistiu na interpretação das estruturas dispersoras evidentes na morfologia das sementes estudadas e no estabelecimento de suas relações com os agentes dispersores, a fim de tentar caracterizar as síndromes de dispersão adotadas pelas plantas-mãe. Como resultado obteve-se a descrição de seis morfotipos incluídos no morfogênero Samaropsis Goeppert e quatro para o morfogênero Cordaicarpus Geinitz. Dentre esses, três foram descritos como novas espécies, uma relacionada à Samaropsis, denominada Samaropsis gigas Souza e Iannuzzi, e outras duas referentes à Cordaicarpus, provisoriamente referidas aqui como Cordaicarpus sp. 1 e Cordaicarpus sp. 2 Outro morfotipo foi francamente identificado a uma espécie argentina e classificado como Samaropsis kurtzii Leguizamón, enquanto que dois foram mantidos em nível genérico, tendo sido designados como Samaropsis sp. 1 e Samaropsis sp. 2. Os demais se mostraram similares a algumas espécies conhecidas, sendo assinalados como: Samaropsis aff. S. millaniana, Samaropsis aff. S. rigbyi, Cordaicarpus aff. C. brasilianus e Cordaicarpus aff. C. famatinensis. Na análise paleoecológica obteve-se, como resultado, a síndrome de dispersão hidrocórica para Samaropsis gigas, onde sua planta-mãe estaria relacionada à sucessão vegetacional secundária, habitando provavelmente ambientes às margens dos corpos d'água. Samaropsis kurtzii com a síndrome de dispersão anemocórica seria característica de plantas que ocorrem na vegetação de sucessão intermediária, em áreas mais distais aos corpos d'água. Por último, Samaropsis aff. S. millaniana, Cordaicarpus aff. C. brasilianus, Cordaicarpus sp. 1 e Cordaicarpus sp. 2 apresentaram a barocoria como mecanismo de dispersão primário, com diferentes casos de síndromes associadas, sendo todas formas relacionadas às plantas características de vegetações de sucessão primária. / The present study offers a complete analysis of the main seeds found in the Lower Permian of the Paraná Basin, in the Rio Grande do Sul State, preserved as impression /compression. They were assigned to the uppermost Itararé Group and Rio Bonito Formation, Guatá Group, and were recovered from different outcrops in the state. The main goal of this contribution was updated the taxonomic classification of these structures and use them as a tool for the paleoecologic studies. For this, the morphological and morphometric analysis of specimens and their organization in morphotypes was made. From the comparison with species already described in the literature, the taxonomic classification of these morphotypes was proposed. The last stage of this study it was to interpret the dispersal structures evident in the morphology of seeds analyzed and to establishment of their relationships with dispersers in order to characterize the dispersal syndromes adopted by the mother-plants. As a result, we obtained a description of six morphotypes for the morphogenus Samaropsis Goeppert, and four for the morphogenus Cordaicarpus Geinitz. Among these, three of them were described as new species; one related to Samaropsis, named Samaropsis gigas Souza and Iannuzzi, and the other two referents to Cordaicarpus, which were provisionally denominated herein as Cordaicarpus sp. 1 and Cordaicarpus sp. 2 Other morphotype was totally identified with an Argentinean species and classified as Samaropsis kurtzii Leguizamón, while two were recognized in generic level only, have been designated as Samaropsis sp. 1 and Samaropsis sp. 2, respectively. The others were considered similar to species already known, have been denominated as: Samaropsis aff. S. millaniana, Samaropsis aff. S. rigbyi, Cordaicarpus aff. C. brasilianus and Cordaicarpus aff. C. famatinensis. In the paleoecological analysis it was obtained as a result the hydrochory as dispersal syndrome to Samaropsis gigas, which its motherplant was related to secondary vegetational succession, living in environments near water bodies probably. On the other hand, Samaropsis kurtzii was probably shed by anemochory, and its mother-plant was characteristic of vegetation of intermediate vegetational succession and living distal areas from water bodies. Finally, Samaropsis aff. S. millaniana, Cordaicarpus aff. C. brasilianus, Cordaicarpus sp. 1 and Cordaicarpus sp. 2 presented the barochory as primary dispersal mechanism with possible different cases of associated syndromes, being all of them species characteristic of primary succession of vegetation.

O presente trabalho apresenta uma nova espécie de Sphenophyta, Phyllotheca longifolia nov. sp., para o Permiano Inferior da Bacia do Paraná. O material correspondente a nova espécie foi coletado no Afloramento Morro do Papaléo, em níveis restritos ao Grupo Itararé, e mostram uma diversidade única de formas vivendo em um mesmo ambiente e preservadas em uma associação autóctone-parautóctone. P. Longifolia nov. sp. que possui alguma semelhança morfológica com formas angáricas (Phyllopitys e Annulina), é caracterizada por seus longos folíolos livres e suas bainhas curtas em forma de copo, sendo a segunda nova espécie do morfogênero Phyllotheca descrita para o Afloramento Morro do Papaléo. Deste modo, este estudo contribui elucidando sobre a classificação de formas consideradas antes relacionadas à morfoespécie Phyllotheca indica, e agora re-alocadas para esta nova espécie. Com a determinação taxonômica dessas formas, e uma compreensão mais acurada da riqueza de esfenófitas presente nesta associação fóssil, este trabalho fornece alicerces para a realização de estudos futuros de cunho paleoecológico, bem como auxilia na compreensão da evolução do grupo dentro do Permiano da Bacia do Paraná. / The present study offers a new species of Sphenophyta, Phyllotheca longifolia sp. nov., for the Lower Permian of Paraná Basin. The material corresponding to the new species was recovered from the Morro do Papaléo Outcrop, in levels restricted to the Itararé Group which show a unique diversity of forms, living in the same environment and preserved in a autochthonousparautochthonous association. P. longifolia sp. nov., which has some morphological similarities with angaric forms (Phyllopitys and Annulina), is characterized by its long leaves and short cup-like sheaths, being the second new species of morphogenus Phyllotheca described for the Morro do Papaléo Outcrop. In his way, this study contributes to elucidate on the forms before considerated as related to morphospecies Phyllotheca indica, and now re-classified in this new species. With the taxonomic determination of this new form, and a more accurate comprehension of the sphenopsid richness present in this fossil association, this contribution provides background to future studies of paleoecological nature, as well as aids in the comprehension on the evolution of this group in the Permian strata of Paraná Basin.