Le doryphore de la pomme de terre (DPT), Leptinotarsa decemlineata (Say) est l'insecte ravageur qui cause les dommages les plus importants aux cultures de la pomme de terre. Jusqu'à présent, le principal moyen utilisé pour lutter contre ce ravageur est l'application régulière d'insecticides chimiques. Cependant, de nombreuses études ont démontré que le DPT développe au fil du temps une résistance accrue envers tous les produits chimiques utilisés pour sa répression. De plus, l'utilisation massive et incontrôlée de ces produits chimiques entraîne souvent la contamination de l'environnement et peut ainsi causer des problèmes de santé humaine. La lutte biologique contre le DPT à l'aide de l'insecte prédateur naturel, Perillus bioculatus, a été démontrée comme l'alternative la plus prometteuse aux insecticides chimiques à petite échelle, mais la littérature scientifique et technique sur les modes de manutention et d'introduction au champ des insectes prédateurs est presque inexistante. Dans le contexte d'une agriculture respectueuse de l'environnement, le défi majeur est alors de mettre en application l'utilisation de cet agent de lutte sur de grandes superficies en culture. L'objectif principal de ce travail de recherche était alors de définir les conditions adéquates de transport et d'entreposage à la ferme, à court terme, des larves du stade 2 du prédateur Perillus bioculatus. Les résultats obtenus ont confirmé qu'il est possible d'entreposer ces jeunes larves pour une durée de 8 jours à une température variant entre 9 et 15°C. De plus, il est possible de les conserver dans la noirceur pour une période allant jusqu'à 10 jours sans affecter de façon évidente leur survie ou leur développement physiologique.

Certains Trichoderma spp. sont des agents de lutte biologique reconnus pour réprimer des microorganismes telluriques phytopathogènes, dont les Oomycota Pythium spp. Aussi, le silicium est connue pour son rôle prophylactique envers les Pythium spp. Le but de cette étude est de démontrer le potentiel de Trichoderma à augmenter la biodisponibilité du silicium (Si) de deux matériaux qui en sont riches et à réduire l'intensité de la fonte des semis en étudiant le modèle : concombre (Cucumis sativus) - P. ultimum. Les réactions enzymatiques et les tests de confrontation avec des microorganismes ont permis de construire l'arbre phylogénétique séparant les souches de Trichoderma. L'hémicellulase a été effective pour l'ensemble des souches, la lignase pour sept souches et la cellulase pour une souche. Le test de confrontation a montré le potentiel antagoniste des souches, et la souche A de Trichoderma sp., isolée d'Equisetum sp. a présenté un effet inhibiteur dû à la production d'antibiotiques (sorbicillinoïdes). Dans l'eau stérile additionnée des poudres de wollastonite(silicate minéral), de glumes de riz (organo-silicate), et de leur mélange 1 :1, avec et sans l'addition d'une souche de Trichoderma, la teneur en acide silicique a augmenté. Lors du bioessai avec le concombre, les masses sèches aériennes et l'intensité de la maladie ont été similaires entre les traitements témoins et ceux enrichis d'une souche de Trichoderma. Cependant, la teneur la plus élevée en Si a été mesurée pour les traitements additionnés de la souche de Trichoderma A ou de la souche C (collection UL # 16). Au final, l'enrobage des semences avec des matériaux riches en silicium additionné d'une souche de Trichoderma confirme partiellement l'hypothèse ; certaines souches de Trichoderma ont permis une meilleure biodisponibilité du silicium pour la plante, tout en ayant tendance à limiter l'intensité de la fonte des semis du concombre causée par Pythium. / Some Trichoderma spp. are biological control agents known to control phytopathogenic soil-borne microorganisms, including Oomycota Pythium spp. In addition, silicon (Si) is known for its prophylactic role against Pythium spp. The aim of this study was to demonstrate the potential of Trichoderma to increase the plant biodisponibility of Si and reduced the severity of damping-off by studying the model : cucumber (Cucumis sativus) - P. ultimum. The enzymatic and microbial confrontation characterizations made it possible to build the phylogenetic tree separating the Trichoderma strains. Hemicellulase was effective for all strains in opposite to lignase who was effective for seven strains and cellulase for one strain. The confrontation test showed the potential antagonist of some strains, and the Trichoderma strain A, isolated from field horsetail (Equisetum sp.), had an inhibitory effect, due to the production of antibiotics (sorbicillinoids). The addition of wollastonite and husk powders, alone or in combination in sterile water allowed Si solubilization (measured as silicic acid); on top of that, the addition of a Trichoderma strain increased Si solubilization. In the plant-cucumber bioassay, aerial dry weights and disease severity were similar between the control and the Trichoderma treatments. In cucumber, the highest total Si content was measured forthe treatments coated with strains A and C (from the collection of Université Laval # 16). In conclusion, coating cucumber seeds with mixed wollastonite and rice husk powders and a strain of Trichoderma partially confirms the hypothesis; some strains of Trichoderma allowed a better bioavailability of silicium for the plant, while tending to limit the severity of damping-off caused by Pythium.

Le tarsonème du fraisier Phytonemus pallidus Banks (Acari : Tarsonemidae) est un acarien ravageur invisible à l’œil nu et de plus en plus préoccupant en fraisière en raison des pertes de rendement considérables qu’il occasionne. Le retrait récent de l’insecticide/acaricide endosulfan nécessite la recherche de solutions de remplacement. La lutte biologique à l’aide d’acariens prédateurs (Acari : Phytoseiidae) fait partie de celles-ci, mais aucune recherche n’avait encore été réalisée en champ sous les conditions du Québec afin de valider sa faisabilité. Les objectifs de cette étude étaient : (1) évaluer l’efficacité de trois espèces d’acariens phytoséiides, Neoseiulus cucumeris Oudemans, N. fallacis Garman et Amblyseius andersoni Chant, à contrôler le tarsonème du fraisier en conditions de fraisières commerciales; (2) évaluer le rendement et la qualité des fruits en lien avec cette méthode de lutte; (3) examiner l’effet possible de ces prédateurs sur d’autres ravageurs en fraisière et (4) mieux comprendre la dynamique de population du tarsonème du fraisier sous notre climat. Nos résultats démontrent que N. cucumeris offre une bonne efficacité, mais qu’il est très sensible au froid et trop dispendieux pour une utilisation en champ. En 2017, lorsqu’un plafond de coût fut fixé (1000-ha), aucun des trois prédateurs n’a pu réduire de façon significative le nombre de tarsonèmes. Le suivi des populations de ce ravageur au champ a permis la confirmation de certains faits connus, tout en permettant l’acquisition de connaissances nouvelles et essentielles sur sa phénologie. À la lumière des résultats obtenus, les trois phytoséiides ont offert un contrôle insuffisant du tarsonème du fraisier en champ dans les conditions expérimentées. Le tarsonème du fraisier demeure un problème très complexe et beaucoup de recherches supplémentaires sont nécessaires. / The cyclamen mite Phytonemus pallidus Banks (Acari: Tarsonemidae) is a major pest in strawberry production, causing serious yield losses. Due to the recent phase-out of endosulfan in Canada, alternative treatments are required. Biological control with predatory mites (Acari: Phytoseiidae) is promising, but its effectiveness under the conditions in Eastern Canada’s strawberry fields remains unknown. The aim of this study was to (1) assess the potential of three phytoseiid mite species: Neoseiulus cucumeris Oudemans, N. fallacis Garman and Amblyseius andersoni Chant to control cyclamen mites in commercial strawberry fields in the province of Québec; (2) measure the effect of this control method on fruit yield and quality; (3) evaluate predatory mite effects on other pests in the field and (4) monitor field populations of cyclamen mites. In 2016, our results showed that N. cucumeris was able to effectively suppress cyclamen mites but was too expensive for commercial use and appeared to be too cold-sensitive to maintain adequate control throughout the season in this region. In 2017, with an upper limit on the biocontrol cost (1000/hectare), none of the predator species achieved effective control. Monitoring cyclamen mite populations in the field has confirmed some well-known facts on this pest and has led to the acquisition of new and essential knowledge on its phenology. Based on these results, all three phytoseiid mites provided insufficient control of cyclamen mites under the in-field conditions tested. Control of the cyclamen mite remains a very complex issue and further research is needed.

Au cours de cette étude, 237 micro-organismes ont été isolés de cinq substrats utilisés pour la culture de la tomate de serre. De ceux-ci, 40 micro-organismes ont réduit la croissance mycélienne in vitro de Pythium aphanidermatum et de Pythium ultimum parmi lesquels plusieurs permettaient de réduire la fonte des semis causée par ces deux agents pathogènes. Des travaux ont par la suite été entrepris afin de tester la capacité de ces micro-organismes à réduire la pourriture pythienne (P. ultimum) chez des plants de tomate matures cultivés en conditions hydroponiques. Les résultats obtenus ont montré que Pénicillium brevicompactum, P. solitum souche 1, Pseudomonas fluorescens, P. marginalis, P. putida sous-groupe B souche 1, P. syringae souche 1 et Trichoderma atroviride ont réduit le taux d'infection par P. ultimum, amélioré l'ancrage dans le substrat et augmenté le rendement vendable des plants cultivés dans de la laine de roche. Les expériences effectuées dans un substrat organique contenant de la tourbe, de la sciure de pin et du compost (v/v/v; 60/30/10) ont également démontré la capacité de la plupart de ces micro-organismes à réduire la pourriture pythienne et à augmenter l'ancrage des plants. P. putida sous-groupe B souche 1 et T. atroviride ont par ailleurs augmenté significativement la croissance reproductive des plants sains cultivés en conditions hydroponiques, et ce aussi bien en laine de roche qu'en substrat organique. Cet effet stimulant pourrait être attribuable, à tout le moins en partie, à une régulation de la concentration d'auxines au niveau de la rhizosphère par ces micro-organismes et à une production microbienne de 1-aminocyclopropane-l-carboxylate (ACC) désaminase. À cet effet, les travaux réalisés suggèrent que la synthèse microbienne d'acide indole-acétique (AIA) à partir de tryptophane serait impliquée dans la stimulation du développement de plantules de tomate d'une part ; ils démontrent d'autre part que la présence de P. putida et T. atroviride au niveau de la rhizosphère réduit l'effet inhibiteur de F AIA sur l'élongation racinaire. Les travaux ont également montré que P. ultimum est en mesure de produire des composés auxiniques (notamment l'AIA) et que l'AIA appliqué au niveau des racines ou des parties aériennes influence le développement des symptômes de pourriture pythienne chez la tomate. Plus spécifiquement, les travaux ont montré que de faibles (0 à 0,1 ug/ml) concentrations d'AIA exogène au niveau de la rhizosphère ont augmenté la sévérité des symptômes causées par P. ultimum, tandis que de fortes concentrations (10 (ig/ml), appliquées soit au niveau du substrat ou au niveau des parties aériennes, ont réduit les dommages causés par cet agent pathogène. Cette étude a permis d'identifier des micro-organismes capables d'une part de limiter les dommages attribuables au champignon P. ultimum chez la tomate de serre et d'autre part de stimuler la croissance des plants de tomate. Considérant l'importance de cet agent pathogène responsable de pertes substantielles dans la culture de la tomate de serre en milieu hydroponique, ces micro-organismes bénéfiques pourraient trouver des applications dans la culture commerciale de ce légume.

Le puceron de la digitale Aulacorthum solani (Kaltenbach) et le puceron du melon Aphis gossypii (Glover) sont parmi les pucerons les plus nuisibles pour les cultures en serre. La lutte biologique microbienne pourrait constituer une voie efficace contre ces insectes. La combinaison de différents agents microbiens peut augmenter leur efficacité. Ce travail évalue l’efficacité de Beauveria bassiana ANT-03, Bacilluspumilus PTB180 et B. subtilis PTB185, utilisés individuellement ou mélangés, pour contrôler A. gossypii et A. solani sur concombre et tomate, respectivement. En laboratoire, dix larves L2 de chaque puceron ont été placées dans des plats de Petri contenant une feuille de tomate ou une rondelle de feuille de concombre fixée dans la gélose. Ces larves ont été pulvérisées avec 1 mL de suspensions préparées selon le traitement (Témoin , B.pumilus, B. subtilis, B. bassiana, B. pumilus + B. subtilis, B. bassiana + B. pumilus, B. bassiana +B. subtilis, B. bassiana + B. pumilus + B. subtilis). Les mêmes traitements utilisés en laboratoire ont été appliqués en serre, mais des pucerons adultes ont été utilisés. Les résultats des essais en laboratoire et en serre ont révélé qu’en causant la mortalité de A. solani et en affectant la reproductionde A. gossypii, les deux bactéries (B. pumilus PTB180 et B. subtilis PTB185) ont pu démontrer un effet aphicide comparable à celui du produit commercial (Bioceres) contenant le champignon. Lorsqu’utilisé en mélange, aucun effet additif entre les trois microorganismes étudiés n’a été observé. Les essais de suivi de la survie des spores de deux bactéries et du champignon conduits en serre ont démontré qu’ils gardent un niveau de population de 106 CFU/g de feuilles fraîche jusqu’à neuf jours après leur application, même quand ils ont été mélangés. Ainsi, sur plantes, les deux Bacillus n’exposent pas un effet antifongique envers B. bassiana ANT-03 / The foxglove aphid Aulacorthum solani (Kaltenbach) and the melon aphid Aphis gossypii (Glover) are among the most harmful aphids for greenhouse crops. Microbial biological control may be an effective method against these insects. The combination of different microbial agents can increase their efficiency. This work evaluates the efficacy of Beauveria bassiana ANT-03, Bacillus pumilus PTB180 and B. subtilis PTB185, used individually or in combination, to control A. gossypii and A. solani on cucumber and tomato, respectively. In the laboratory, ten L2 larvae of each aphid were placed in Petri dishes containing a tomato leaf or a cucumber leaf disc fixed in the agar plate. These larvae were sprayed with 1 mL of suspensions prepared according to the treatment (Control, B. pumilus, B. subtilis, B. bassiana, B. pumilus+ B. subtilis, B. bassiana+ B. pumilus, B bassiana+B. subtilis, B. bassiana+ B. pumilus+ B. subtilis). The same treatments used in the laboratory were applied in the greenhouse, but adult aphids were used. Laboratory and greenhouse test results revealed that by causing A. solani mortality and by affecting A. gossypii reproduction, both bacteria (B. pumilus PTB180 and B. subtilis PTB185) were able to demonstrate aphicide effect equivalent to that of the commercial product (Bioceres) containing the fungus. When used as a mixture, no additive effect between the three microorganisms studied was observed. Spore survival tests of the two bacteria and the fungus conducted in a greenhouse have shown that they retain a high level of population 106CF U/g fresh leaves up to nine days after the application when used alone or as a mixture. Thus, on plants, the two bacilli do not exhibit antifungal effect against B. bassiana ANT-03. / puceron de la digitale, puceron tacheté de la pomme de terre, puceron du melon, puceron du cotonnier

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Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2010-2011 / Le but de cette étude était d'en apprendre davantage sur les relations antagonistes entre Helminthosporium solani et les souches E30 et 94-19 de Pseudomonas putida. Les travaux présentés dans ce mémoire montrent que la souche 94-19 produit des composés antifongiques quel que soit le milieu de culture utilisé alors que la souche E30 produit des composés antifongiques seulement en présence de cellules fongiques vivantes, en particulier en présence de cellules vivantes de H. solani. La présence des gènes de voies de biosynthèse de la pyrrolnitrine, de la pyolutéorine et du 2,4-diacétylphloroglucinol chez la souche 94-19 suggère l'implication de ces molécules dans l'activité antagoniste de cette bactérie envers H. solani. Aucun de ces gènes n'a été retrouvé chez la souche E30. Les travaux réalisés suggèrent plutôt qu'un composé thermostable de faible poids moléculaire serait impliqué dans l'activité antagoniste de la souche E30 envers H. solani.

La fonte des semis et la pourriture des racines font partie des maladies céréalières des grandes cultures au Québec. Elles sont causées par deux agents pathogènes, le Fusarium graminearum et le Bipolaris sorokiniana contaminant la semence céréalière, en particulier le blé et l’orge, ce qui entraîne à la fois une baisse de la levée et un rendement moins élevé. Des agriculteurs biologiques tentent de trouver un traitement de semences sans fongicide afin de lutter contre ces champignons, qui sont néfastes pour l’agriculture céréalière. Notre projet a comme objectif d’utiliser l’action oxydative de l’oxygène ou l’ozone humidifié pour engendrer un stress oxydatif afin de diminuer l’impact des deux agents pathogènes responsables de cette maladie, le F. graminearum et le B. sorokiniana, tout en préservant le pouvoir germinatif de ces semences. La dose en agent oxydant, le débit des gaz oxydants (ozone et /ou oxygène) ainsi que le temps d’exposition constituent les paramètres clés à optimiser pour ce traitement oxydatif et la cinétique de germination des graines céréalières traitées. Un tel traitement semblait prometteur pour la semence de blé. Il l’était toutefois un peu moins pour la semence d’orge en raison de son enveloppe assez rigide qui a rendu difficile la pénétration de l’ozone et l’oxygène. Pour remédier à ce problème, nous avons fait des tests préliminaires sur l’orge en utilisant la sonication par ultrasons comme prétraitement de l’orge avant le traitement oxydatif. Les résultats obtenus suggèrent qu’un tel traitement est prometteuret non négligeable afin d’optimiser notre traitement oxydatif et de permettre par la suite de réduire les agents responsables de la maladie sans nuire à la qualité des semences de céréales. Ce point a été abordé dans nos travaux par un test préliminaire sur l’orge, et cette approche s’annonce très prometteuse pour nos recherches futures. / Seedling blight and root rot are part of cereal diseases of field crops in Quebec. They are caused by two pathogens, Fusarium graminearum and Bipolaris sorokiniana, which contaminate the seed grain, especially wheat and barley, which causes both decreased, lift and lower performance. Organic farmers are trying to find a seed without fungicide treatment to fight against these fungi, which are harmful to cereal farming. Our project has as goal to use the oxidative action of oxygen or ozone moistened to cause oxidative stress in order to reduce the impact of the two pathogens responsible for this disease, F. graminearum and B. sorokiniana, while preserving the germinability of the seeds. The dose in oxidizing agent, the flow of oxidizing gases (ozone and/or oxygen) and the time of exposure are key parameters to optimize for this oxidative treatment and germination kinetics treated cereal seed. Such treatment looked promising for the seed of wheat. It was however a little less for the seed of barley because it’s fairly rigid envelope which made difficult the penetration of ozone and oxygen. To remedy this problem, we have preliminary tests on barley using sonication ultrasonic as pre-treatment of barley oxidative pre-treatment. The results suggest that, such treatment is promising and significant in order to optimize our oxidative treatment and subsequently, reduce the causative agents of disease without harming the quality of cereal seed. This point has been addressed in our work by a preliminary test on barley, and this approach looks very promising for our future research.

Les changements anthropiques peuvent affecter de manière inattendue les écosystèmes, y compris les agroécosystèmes. Une technologie qui pourrait provoquer de tels effets est l'éclairage artificiel utilisé pour maintenir la productivité des cultures en serre. L'allongement de la photopériode et la qualité spectrale artificielle des luminaires pourraient ainsi affecter les insectes ravageurs et leurs ennemis naturels. L'hypothèse de cette étude est que l'utilisation de lampes DELs peut améliorer l'efficacité de la lutte biologique par le parasitoïde Aphidius matricariae (Hymenoptera: Braconidae) contre le puceron Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae), tout en promouvant la croissance du poivron Capsicum annuum (Solanales: Solanaceae). Afin de vérifier cette hypothèse, l'impact de quatre photopériodes (14, 16, 18 et 20 heures) et trois qualités spectrales lors de l'allongement de la photopériode sur l'activité locomotrice du parasitoïde et la fécondité du puceron a été étudié en chambres de croissance. Afin de déterminer les effets de la lumière sur ces organismes et leurs interactions dans un contexte tritrophique, l'impact de l'allongement du jour par deux régimes lumineux de qualité spectrale différente sur la croissance du poivron, la densité des pucerons et la production de momies par le parasitoïde a été étudié en serre. Mes résultats ont démontré que les conditions lumineuses ont influencé la distribution temporelle de l'activité du parasitoïde, mais n'ont pas affecté son activité totale, ni la fécondité du puceron. En serre, l'éclairage supplémentaire a accru de 127 % la matière sèche moyenne des plantes, sans affecter la densité des pucerons. Les parasitoïdes ont réduit de 93 % la densité moyenne des pucerons, peu importe le traitement lumineux étudié. Mes résultats suggèrent donc que les insectes peuvent être résilients aux changements dramatiques de l'environnement lumineux en serre, ce qui démontre qu'il est possible d'ajuster les conditions lumineuses pour optimiser la croissance des plantes sans compromettre la lutte biologique. / Anthropogenic changes to ecosystems can have unexpected side effects, including in agroecosystems. One technology that may produce such side effects is supplemental light, which is used to maintain productivity in greenhouse crops. The lengthened photoperiods and artificial spectral qualities of the lamps used may also affect greenhouse pests and their natural enemies. The hypothesis of this research is that LED greenhouse illumination can improve efficacy of biological control by the parasitoid Aphidius matricariae (Hymenoptera: Braconidae) against the aphid Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae) while promoting the growth of the bell pepper Capsicum annuum (Solanales: Solanaceae). To test this hypothesis, the impact of four photoperiods (14, 16, 18, and 20 hours) and three spectral qualities for day length extension on the locomotor activity of the parasitoid and the fecundity of the aphid were tested in growth chambers. To examine the effects of light on the organisms and their interactions in a tri-trophic context, the effects of day extensions of two spectral qualities on bell pepper dry biomass, aphid population density, and parasitoid mummy formation were evaluated in a greenhouse. My results showed that the light conditions influenced the timing of the parasitoid's daily locomotor activity, but not its total activity. Light conditions also had no effect on aphid fecundity. In the greenhouse, supplemental LED lighting promoted plant growth, increasing dry biomass by 127% on average, without affecting aphid densities. Parasitoids reduced aphid populations by 93% on average, regardless of the LED treatment. Therefore, my findings suggest that greenhouse insects can be resilient to dramatic changes in greenhouse lighting, which shows that it is possible to adjust light conditions to optimize plant growth without compromising biocontrol.

Afin d'améliorer nos pratiques agricoles dans le contexte d'une agriculture durable, plusieurs agents de lutte biologique (ALB) ont été développés, testés et sont maintenant utilisés dans le monde pour combattre les pertes de rendements causées par les maladies. Blumeria graminis f. sp. hordei ( Bgh) est l'agent pathogène responsable du blanc de l'orge et peut réduire les rendements de cette culture jusqu'à 40%. Un champignon épiphyte, Pseudozyma flocculosa, a été découvert et identifié en 1987 en association étroite avec le blanc du trèfle. Les chercheurs ont alors remarqué que ce champignon exhibait une forte activité antagoniste contre le blanc en détruisant les structures de l'agent pathogène. Suite à d'autres travaux, il est apparu que ce comportement antagoniste était dirigé contre tous les membres des Erysiphales et semblait lié à la synthèse d'un glycolipide antifongique soit la flocculosine. Toutefois, on n'est toujours pas parvenus à associer l'efficacité de l'ALB avec la production de ce glycolipide. Ces observations suggèrent que d'autres facteurs seraient impliqués lorsque les deux protagonistes, l'ALB et le blanc, sont en contact. L'objectif principal de ce projet était donc de chercher d'autres mécanismes moléculaires pouvant expliquer l'interaction P. flocculosa-blanc et orge, en faisant une analyse transcriptomique complète des trois protagonistes en même temps. L'interaction tripartite a été échantillonnée à différents temps suivant l'inoculation de P. flocculosa sur des feuilles d'orge présentant déjà une intensité de blanc d'environ 50%. Les échantillons de feuilles prélevés ont ensuite été utilisés pour l'extraction de l'ARN qui ont été ensuite transformés en ADNc pour la préparation des librairies. Cinq répliquats ont été effectués pour chaque temps et le tout a été séquencé à l'aide de séquençage par synthèse Illumina HiSeq. Les séquences obtenues (reads) ont ensuite été analysées à l'aide du logiciel CLC Genomics Workbench. Brièvement, les séquences obtenues ont été cartographiées sur les trois génomes de référence. Suite à la cartographie, les analyses d'expression ont été conduites et les gènes exprimés de façon différentielle ont été recherchés. Cette étape a été conduite en portant une attention particulière aux gènes codant pour un groupe de protéines appelées CSEP pour “candidate secreted effector proteins” qui seraient possiblement impliquées dans l'interaction tripartite. Parmi les protéines exprimées de façon différentielle en présence du blanc ou en absence de ce dernier, nous avons pu constater que certaines CSEP étaient fortement exprimées en présence du blanc. Ces résultats sont prometteurs et nous offrent une piste certaine pour l'élucidation des mécanismes impliqués dans cette interaction tripartite.