O conceito de ‘ecossistema’ emergiu da necessidade de compreender o caráter extremamente dinâmico da vegetação, interpretado a partir daí como o resultado da interação recíproca entre um dado complexo de organismos e seu conjunto amplo de fatores do ambiente físico. Um ramo das ciências ecológicas desenvolveu-se desse conceito, visando examinar o resultado de tais interações em termos de fluxos de energia, matéria e informação. Desenvolvimentos conceituais recentes apontam para uma concepção do ecossistema sob a ótica de um novo paradigma, para o qual aninhamento, hierarquia, decomposabilidade relativa, probabilidade e dependência de escala são critérios chave. Outro desenvolvimento importante, a análise de trajetórias, abriu a possibilidade de tratar a dinâmica e o funcionamento do ecossistema como fenômenos em múltiplas escalas. Incertezas metodológicas e ecológicas decorrem numa visão pouco nítida de como o funcionamento e a estrutura do ecossistema interagem sob a influência de um determinado conjunto de fatores de uso e do ambiente físico. A situação demanda uma abordagem analítica na qual classificações funcionais e estruturais sejam implementadas independentemente, com o fim de estabelecer ‘a posteriori’ quanto e como as classificações estão interconectadas. A tarefa é ainda mais desafiante, em termos de método e interpretação, quando consideramos o contexto hierárquico e complexo em que a análise deve ser feita e a dependência de definição dos resultados. Esta tese refere-se ao desenvolvimento de ferramentas conceituais e metodológicas para analisar a heterogeneidade funcional dos ecossistemas no espaço, em relação a fatores significativos de uso e do ambiente, e aos diferentes tipos de vegetação presentes numa determinada região. Com esse objetivo, adotamos o conceito de ‘Tipos Funcionais de Ecossistemas’ (TFEs), os quais reúnem unidades espaciais com padrão de funcionamento similar, sem considerar seus atributos estruturais, e avançamos num esquema classificatório de TFEs que permite capturar as respostas funcionais de curto prazo dos ecossistemas em cenários de mudanças ambientais e de uso altamente dinâmicas. Também examinamos a sensibilidade dos tipos funcionais de ecossistemas a diferentes definições de funcionamento e parâmetros de escala espacial. Os TFEs provaram ser sensíveis a estas variáveis analíticas, oferecendo assim a possibilidade de indagar a natureza multidimensional e multi-escala dos fenômenos do ecossistema. Os TFEs capturam eficientemente os aspectos mais relevantes da resposta sazonal da vegetação aos fatores do ambiente biofísico, provendo assim uma ferramenta útil para descrever a heterogeneidade espacial do funcionamento dos ecossistemas em domínios temporais e geográficos específicos. Nesta tese avançamos no reconhecimento e descrição dos principais tipos de paisagem no planalto basáltico do Rio Grande do Sul, e propomos mecanismos e controles responsáveis desses padrões característicos. Da associação espacial entre feições do terreno, solos, tipos de uso e vegetação, identificamos três tipos básicos de paisagens e definimos preliminarmente seu domínio espacial. Os resultados descrevem um forte relacionamento entre a distribuição dos grandes tipos fisionômicos de vegetação, os solos e os processos formadores de relevo. Assim sendo, os campos dominam onde relevo e solos indicam a ocorrência de remanescentes de uma antiga superfície de pediplanação, em quanto as florestas prevalecem onde os agentes geomorfológicos têm rejuvenescido a paisagem. Porém, com o objetivo de compreender os processos responsáveis destes padrões, é essencial fazer ‘downscaling’ desde a escala regional na qual os processos formadores de relevo e de solos dominam a diferenciação espacial de variáveis ecológicas, até a escala local na qual fatores biológicos e relacionados com o regime de distúrbio adquirem maior importância na produção de padrões de heterogeneidade espacial. Identificamos que a abordagem ecossistêmica funcional é a maneira mais promissora de relacionar processos de natureza tão divergente. / The ‘ecosystem’ concept emerged from the need for understanding the highly dynamic nature of the vegetation, interpreted from thereon as the reciprocal interaction among the organism-complex and a wide array of factors of the physical environment. A full branch of the ecological sciences developed from this concept, aimed to assessing the outcome of such interactions as flows of energy, matter and information. Recent conceptual developments points to a conception of ecosystem as an entity evolving under the influence of a novel paradigm, for which nestedness, hierarchy, relative decomposability, probability and scale-dependency are central. Another important development, trajectory analysis, opens the possibility to treat ecosystem dynamics and ecosystem functioning as multi-scale phenomena. Methodological and ecological uncertainties determine a rather fuzzy picture of how ecosystem function and structure interplay under the influence of some set of drivers of the physical environment and land use. The whole situation waits for an analytical path to be designed in which functional and structural classifications are carried out independently, in order to establish a posteriori whether they are connected and how they are connected. The task is even more defiant, both in terms of methods and interpretation, if we consider the already complex hierarchical context in which the analysis should be set and the definition-dependency of the outcome. This thesis is about the development of conceptual and analytical tools for analyzing the functional heterogeneity of the ecosystems in the space, in relation to meaningful environmental and land-use factors and to the different types of vegetation present over a given region. To that aim, we adopt the concept of Ecosystem Functional Types (EFTs), which enclose spatial units with similar functional patterns, no attention paid to their structure, and advance on an EFT classificatory scheme that allows capturing the short-term functional response of the ecosystems to environmental and land-use changes. Furthermore, we examine the effect of using different surrogates of ecosystem functioning on the resulting picture of functional patchiness. The effect of changing parameters of spatial scale is also tested. The Ecosystem Functional Types proved to be heavily definition-dependent and sensitive to spatial scale, which allows exploring the multi-dimensional and multi-scale nature of ecosystem phenomena. The EFTs efficiently capture the most relevant features of the seasonal response of the vegetation to the drivers of the biophysical environment, providing so a useful tool for depicting the spatial heterogeneity of ecosystem functioning in a given geographic and temporal domain. In this report we also accomplished the recognition and description of main landscape types in the basaltic tablelands of Rio Grande do Sul, and proposed mechanisms and controls responsible for their characteristic patterns. From the spatial association of terrain features, soils, land-use and vegetation, we identified three basic landscape types and broadly defined their spatial domain. The picture described tells of a rather close relationship among the distribution of the major physiognomic types of the vegetation, soils, land-use and land-forming processes. In this picture, the grasslands prevail where terrain and soil features suggest there are the remnants of an old pediplanation surface, while forests seems to dominate wherever geomorphic agents have rejuvenated the landscape. However, in order to understand the processes responsible of these patterns it is then essential to downscale from the regional realm where terrain and soil-forming phenomena dominate spatial differentiation, to the fine-scale processes at which biological and disturbance-related factors are most influential in the production of patterns of spatial heterogeneity. We identify the functional approach to the ecosystems as the most promising way to correlate processes of such a different nature.

O conceito de ‘ecossistema’ emergiu da necessidade de compreender o caráter extremamente dinâmico da vegetação, interpretado a partir daí como o resultado da interação recíproca entre um dado complexo de organismos e seu conjunto amplo de fatores do ambiente físico. Um ramo das ciências ecológicas desenvolveu-se desse conceito, visando examinar o resultado de tais interações em termos de fluxos de energia, matéria e informação. Desenvolvimentos conceituais recentes apontam para uma concepção do ecossistema sob a ótica de um novo paradigma, para o qual aninhamento, hierarquia, decomposabilidade relativa, probabilidade e dependência de escala são critérios chave. Outro desenvolvimento importante, a análise de trajetórias, abriu a possibilidade de tratar a dinâmica e o funcionamento do ecossistema como fenômenos em múltiplas escalas. Incertezas metodológicas e ecológicas decorrem numa visão pouco nítida de como o funcionamento e a estrutura do ecossistema interagem sob a influência de um determinado conjunto de fatores de uso e do ambiente físico. A situação demanda uma abordagem analítica na qual classificações funcionais e estruturais sejam implementadas independentemente, com o fim de estabelecer ‘a posteriori’ quanto e como as classificações estão interconectadas. A tarefa é ainda mais desafiante, em termos de método e interpretação, quando consideramos o contexto hierárquico e complexo em que a análise deve ser feita e a dependência de definição dos resultados. Esta tese refere-se ao desenvolvimento de ferramentas conceituais e metodológicas para analisar a heterogeneidade funcional dos ecossistemas no espaço, em relação a fatores significativos de uso e do ambiente, e aos diferentes tipos de vegetação presentes numa determinada região. Com esse objetivo, adotamos o conceito de ‘Tipos Funcionais de Ecossistemas’ (TFEs), os quais reúnem unidades espaciais com padrão de funcionamento similar, sem considerar seus atributos estruturais, e avançamos num esquema classificatório de TFEs que permite capturar as respostas funcionais de curto prazo dos ecossistemas em cenários de mudanças ambientais e de uso altamente dinâmicas. Também examinamos a sensibilidade dos tipos funcionais de ecossistemas a diferentes definições de funcionamento e parâmetros de escala espacial. Os TFEs provaram ser sensíveis a estas variáveis analíticas, oferecendo assim a possibilidade de indagar a natureza multidimensional e multi-escala dos fenômenos do ecossistema. Os TFEs capturam eficientemente os aspectos mais relevantes da resposta sazonal da vegetação aos fatores do ambiente biofísico, provendo assim uma ferramenta útil para descrever a heterogeneidade espacial do funcionamento dos ecossistemas em domínios temporais e geográficos específicos. Nesta tese avançamos no reconhecimento e descrição dos principais tipos de paisagem no planalto basáltico do Rio Grande do Sul, e propomos mecanismos e controles responsáveis desses padrões característicos. Da associação espacial entre feições do terreno, solos, tipos de uso e vegetação, identificamos três tipos básicos de paisagens e definimos preliminarmente seu domínio espacial. Os resultados descrevem um forte relacionamento entre a distribuição dos grandes tipos fisionômicos de vegetação, os solos e os processos formadores de relevo. Assim sendo, os campos dominam onde relevo e solos indicam a ocorrência de remanescentes de uma antiga superfície de pediplanação, em quanto as florestas prevalecem onde os agentes geomorfológicos têm rejuvenescido a paisagem. Porém, com o objetivo de compreender os processos responsáveis destes padrões, é essencial fazer ‘downscaling’ desde a escala regional na qual os processos formadores de relevo e de solos dominam a diferenciação espacial de variáveis ecológicas, até a escala local na qual fatores biológicos e relacionados com o regime de distúrbio adquirem maior importância na produção de padrões de heterogeneidade espacial. Identificamos que a abordagem ecossistêmica funcional é a maneira mais promissora de relacionar processos de natureza tão divergente. / The ‘ecosystem’ concept emerged from the need for understanding the highly dynamic nature of the vegetation, interpreted from thereon as the reciprocal interaction among the organism-complex and a wide array of factors of the physical environment. A full branch of the ecological sciences developed from this concept, aimed to assessing the outcome of such interactions as flows of energy, matter and information. Recent conceptual developments points to a conception of ecosystem as an entity evolving under the influence of a novel paradigm, for which nestedness, hierarchy, relative decomposability, probability and scale-dependency are central. Another important development, trajectory analysis, opens the possibility to treat ecosystem dynamics and ecosystem functioning as multi-scale phenomena. Methodological and ecological uncertainties determine a rather fuzzy picture of how ecosystem function and structure interplay under the influence of some set of drivers of the physical environment and land use. The whole situation waits for an analytical path to be designed in which functional and structural classifications are carried out independently, in order to establish a posteriori whether they are connected and how they are connected. The task is even more defiant, both in terms of methods and interpretation, if we consider the already complex hierarchical context in which the analysis should be set and the definition-dependency of the outcome. This thesis is about the development of conceptual and analytical tools for analyzing the functional heterogeneity of the ecosystems in the space, in relation to meaningful environmental and land-use factors and to the different types of vegetation present over a given region. To that aim, we adopt the concept of Ecosystem Functional Types (EFTs), which enclose spatial units with similar functional patterns, no attention paid to their structure, and advance on an EFT classificatory scheme that allows capturing the short-term functional response of the ecosystems to environmental and land-use changes. Furthermore, we examine the effect of using different surrogates of ecosystem functioning on the resulting picture of functional patchiness. The effect of changing parameters of spatial scale is also tested. The Ecosystem Functional Types proved to be heavily definition-dependent and sensitive to spatial scale, which allows exploring the multi-dimensional and multi-scale nature of ecosystem phenomena. The EFTs efficiently capture the most relevant features of the seasonal response of the vegetation to the drivers of the biophysical environment, providing so a useful tool for depicting the spatial heterogeneity of ecosystem functioning in a given geographic and temporal domain. In this report we also accomplished the recognition and description of main landscape types in the basaltic tablelands of Rio Grande do Sul, and proposed mechanisms and controls responsible for their characteristic patterns. From the spatial association of terrain features, soils, land-use and vegetation, we identified three basic landscape types and broadly defined their spatial domain. The picture described tells of a rather close relationship among the distribution of the major physiognomic types of the vegetation, soils, land-use and land-forming processes. In this picture, the grasslands prevail where terrain and soil features suggest there are the remnants of an old pediplanation surface, while forests seems to dominate wherever geomorphic agents have rejuvenated the landscape. However, in order to understand the processes responsible of these patterns it is then essential to downscale from the regional realm where terrain and soil-forming phenomena dominate spatial differentiation, to the fine-scale processes at which biological and disturbance-related factors are most influential in the production of patterns of spatial heterogeneity. We identify the functional approach to the ecosystems as the most promising way to correlate processes of such a different nature.

O conceito de ‘ecossistema’ emergiu da necessidade de compreender o caráter extremamente dinâmico da vegetação, interpretado a partir daí como o resultado da interação recíproca entre um dado complexo de organismos e seu conjunto amplo de fatores do ambiente físico. Um ramo das ciências ecológicas desenvolveu-se desse conceito, visando examinar o resultado de tais interações em termos de fluxos de energia, matéria e informação. Desenvolvimentos conceituais recentes apontam para uma concepção do ecossistema sob a ótica de um novo paradigma, para o qual aninhamento, hierarquia, decomposabilidade relativa, probabilidade e dependência de escala são critérios chave. Outro desenvolvimento importante, a análise de trajetórias, abriu a possibilidade de tratar a dinâmica e o funcionamento do ecossistema como fenômenos em múltiplas escalas. Incertezas metodológicas e ecológicas decorrem numa visão pouco nítida de como o funcionamento e a estrutura do ecossistema interagem sob a influência de um determinado conjunto de fatores de uso e do ambiente físico. A situação demanda uma abordagem analítica na qual classificações funcionais e estruturais sejam implementadas independentemente, com o fim de estabelecer ‘a posteriori’ quanto e como as classificações estão interconectadas. A tarefa é ainda mais desafiante, em termos de método e interpretação, quando consideramos o contexto hierárquico e complexo em que a análise deve ser feita e a dependência de definição dos resultados. Esta tese refere-se ao desenvolvimento de ferramentas conceituais e metodológicas para analisar a heterogeneidade funcional dos ecossistemas no espaço, em relação a fatores significativos de uso e do ambiente, e aos diferentes tipos de vegetação presentes numa determinada região. Com esse objetivo, adotamos o conceito de ‘Tipos Funcionais de Ecossistemas’ (TFEs), os quais reúnem unidades espaciais com padrão de funcionamento similar, sem considerar seus atributos estruturais, e avançamos num esquema classificatório de TFEs que permite capturar as respostas funcionais de curto prazo dos ecossistemas em cenários de mudanças ambientais e de uso altamente dinâmicas. Também examinamos a sensibilidade dos tipos funcionais de ecossistemas a diferentes definições de funcionamento e parâmetros de escala espacial. Os TFEs provaram ser sensíveis a estas variáveis analíticas, oferecendo assim a possibilidade de indagar a natureza multidimensional e multi-escala dos fenômenos do ecossistema. Os TFEs capturam eficientemente os aspectos mais relevantes da resposta sazonal da vegetação aos fatores do ambiente biofísico, provendo assim uma ferramenta útil para descrever a heterogeneidade espacial do funcionamento dos ecossistemas em domínios temporais e geográficos específicos. Nesta tese avançamos no reconhecimento e descrição dos principais tipos de paisagem no planalto basáltico do Rio Grande do Sul, e propomos mecanismos e controles responsáveis desses padrões característicos. Da associação espacial entre feições do terreno, solos, tipos de uso e vegetação, identificamos três tipos básicos de paisagens e definimos preliminarmente seu domínio espacial. Os resultados descrevem um forte relacionamento entre a distribuição dos grandes tipos fisionômicos de vegetação, os solos e os processos formadores de relevo. Assim sendo, os campos dominam onde relevo e solos indicam a ocorrência de remanescentes de uma antiga superfície de pediplanação, em quanto as florestas prevalecem onde os agentes geomorfológicos têm rejuvenescido a paisagem. Porém, com o objetivo de compreender os processos responsáveis destes padrões, é essencial fazer ‘downscaling’ desde a escala regional na qual os processos formadores de relevo e de solos dominam a diferenciação espacial de variáveis ecológicas, até a escala local na qual fatores biológicos e relacionados com o regime de distúrbio adquirem maior importância na produção de padrões de heterogeneidade espacial. Identificamos que a abordagem ecossistêmica funcional é a maneira mais promissora de relacionar processos de natureza tão divergente. / The ‘ecosystem’ concept emerged from the need for understanding the highly dynamic nature of the vegetation, interpreted from thereon as the reciprocal interaction among the organism-complex and a wide array of factors of the physical environment. A full branch of the ecological sciences developed from this concept, aimed to assessing the outcome of such interactions as flows of energy, matter and information. Recent conceptual developments points to a conception of ecosystem as an entity evolving under the influence of a novel paradigm, for which nestedness, hierarchy, relative decomposability, probability and scale-dependency are central. Another important development, trajectory analysis, opens the possibility to treat ecosystem dynamics and ecosystem functioning as multi-scale phenomena. Methodological and ecological uncertainties determine a rather fuzzy picture of how ecosystem function and structure interplay under the influence of some set of drivers of the physical environment and land use. The whole situation waits for an analytical path to be designed in which functional and structural classifications are carried out independently, in order to establish a posteriori whether they are connected and how they are connected. The task is even more defiant, both in terms of methods and interpretation, if we consider the already complex hierarchical context in which the analysis should be set and the definition-dependency of the outcome. This thesis is about the development of conceptual and analytical tools for analyzing the functional heterogeneity of the ecosystems in the space, in relation to meaningful environmental and land-use factors and to the different types of vegetation present over a given region. To that aim, we adopt the concept of Ecosystem Functional Types (EFTs), which enclose spatial units with similar functional patterns, no attention paid to their structure, and advance on an EFT classificatory scheme that allows capturing the short-term functional response of the ecosystems to environmental and land-use changes. Furthermore, we examine the effect of using different surrogates of ecosystem functioning on the resulting picture of functional patchiness. The effect of changing parameters of spatial scale is also tested. The Ecosystem Functional Types proved to be heavily definition-dependent and sensitive to spatial scale, which allows exploring the multi-dimensional and multi-scale nature of ecosystem phenomena. The EFTs efficiently capture the most relevant features of the seasonal response of the vegetation to the drivers of the biophysical environment, providing so a useful tool for depicting the spatial heterogeneity of ecosystem functioning in a given geographic and temporal domain. In this report we also accomplished the recognition and description of main landscape types in the basaltic tablelands of Rio Grande do Sul, and proposed mechanisms and controls responsible for their characteristic patterns. From the spatial association of terrain features, soils, land-use and vegetation, we identified three basic landscape types and broadly defined their spatial domain. The picture described tells of a rather close relationship among the distribution of the major physiognomic types of the vegetation, soils, land-use and land-forming processes. In this picture, the grasslands prevail where terrain and soil features suggest there are the remnants of an old pediplanation surface, while forests seems to dominate wherever geomorphic agents have rejuvenated the landscape. However, in order to understand the processes responsible of these patterns it is then essential to downscale from the regional realm where terrain and soil-forming phenomena dominate spatial differentiation, to the fine-scale processes at which biological and disturbance-related factors are most influential in the production of patterns of spatial heterogeneity. We identify the functional approach to the ecosystems as the most promising way to correlate processes of such a different nature.