Provoquées par des efflorescences saisonnières de macro-algues vertes de la famille des ulvacées, les marées vertes appartiennent à la classe plus large des blooms algaux nuisibles (HAB), en rapide développement dans le monde depuis trois décennies, sous l’effet notamment de l’eutrophisation des eaux côtières due aux activités humaines. L’accumulation massive des algues vertes sur les côtes produit une série de nuisances pour diverses activités marchandes et non marchandes, et peut être une source de danger pour la santé humaine. Dans le même temps, les algues vertes sont une ressource aux potentialités encore peu exploitées, et des programmes visant à valoriser industriellement les algues collectées lors des marées vertes ont vu le jour dans des pays impactés par ce phénomène, tels que la Chine et la France.Cette thèse traite de l’évaluation économique des marées vertes. Pour cela elle prend en compte, dans une optique coût-avantage, les coûts subis par les agents privés et les collectivités publiques, ainsi que les bénéfices issus de la valorisation des algues collectées lors de ces épisodes. La thèse repose sur deux cas d’étude, l’un en Chine (Mer Jaune) et l’autre en France (Bretagne). Les deux premiers chapitres sont consacrés aux marées vertes qui, depuis une dizaine d’années, se développent au printemps en Mer Jaune et viennent s’échouer sur les côtes du Shandong. Le premier chapitre étudie les mécanismes bioéconomiques à l’origine de ce phénomène, ses conséquences économiques, les politiques mises en œuvre pour y faire face, et les perceptions des acteurs et du public. Le deuxième chapitre cherche à évaluer le coût social des marées vertes, en le décomposant en coût de gestion d’une part (déduction faite de la valorisation d’une partie des algues récoltées) et en coût résiduel pour les activités marchandes et non marchandes d’autre part. Prenant la Bretagne comme cas d’étude, le troisième chapitre se focalise sur le thème de la valorisation des algues vertes. À l’aide d’un tableau entrées-sorties régionalisé, il évalue à différentes échelles spatiales les effets directs, indirects et induits d’un programme de valorisation industrielle des algues récoltées lors des marées vertes bretonnes. / Due to seasonal blooms of green macro-algae belonging to the ulvaceae family, green tides are part of the larger class of harmful algal blooms (HAB), which has developed worldwide at a high rate during the last three decades, favoured by the eutrophisation of coastal waters due to human activities. The massive accumulation of seaweeds on the shore resulting from green tides generates a variety of damages to market and non-market activities, and is a potential threat to human health. In the same time, green algae are a natural resource that may be turned into a variety of valuable products through industrial processing. R&D programs devoted to this subject have been launched in countries subject to green tides, such as China and France.The subject of this dissertation is the economic assessment of green tides, in a cost-benefit perspective. To this end, it studies the costs of green tides for private agents and public bodies, as well as the benefits due to the processing of algae.The dissertation relies on two case studies, one in China (Yellow Sea), and the other in France (Brittany). Chapter 1 and chapter 2 are dedicated to the case of the green tides that have developed each spring in the Yellow Sea and reached the southern shore of the Shandong province during the last decade. Chapter 1 investigates the bio-economic mechanisms of these episodes, their economic consequences, public management policies, and stakeholders’ perceptions. Chapter 2 tries to quantify the social cost of green tides, including management costs (minus benefits generated by green algae processing) and residual costs to market and non-market activities. Chapter 3 relies on the Brittany case, and focuses on the economic consequences of green algae industrial processing. Making use of a regionalized input-output table, it estimates, at various geographical scales, the economic impact of a program concerning the industrial processing of algae that are collected during the green tides on the Brittany shoreline.

Les écosystèmes côtiers et estuariens sont extrêmement riches d’un point de vue biologique et écologique et abritent des habitats essentiels au maintien et au renouvellement des ressources marines d’intérêt halieutique. Parmi les altérations subies par ces écosystèmes, les proliférations de macroalgues opportunistes sont l’un des signes les plus visibles de l’eutrophisation dans plusieurs régions du monde, et particulièrement dans le nord-ouest de la France. Les processus à l’origine de ces proliférations sont relativement bien identifiés tandis que leurs conséquences écologiques - notamment sur l’ichtyofaune - restent mal connues et peu étudiées. L’objectif de cette thèse est de caractériser les effets des marées vertes sur la fonction d’habitat halieutique essentiel au renouvellement de l’ichtyofaune des zones côtières et estuariennes par une approche multi-échelleLes conséquences des marées vertes sur l’ichtyofaune ont tout d’abord été examinées à l’échelle de la communauté. Ensuite, les processus par lesquels cette perturbation affecte l’ichtyofaune ont été étudiés par une approche à l’échelle de l’individu. Cette étude s’est intéressée aux réponses des juvéniles à travers la sélection de l’habitat et la comparaison de leurs performances physiologiques entre un site contrôle et un site impacté. Au travers de ces deux approches, un impact négatif écologiquement significatif des marées vertes sur la qualité des habitats essentiels au renouvellement des ressources d’intérêt halieutique a été mis en évidence. Les conséquences des marées vertes sur l’ichtyofaune sont modul / Coastal and estuarine systems are highly productive areas that provide unique biological and ecological services and shelter essential habitats to numerous fisheries resources. Among the perturbations experienced by these ecosystems, proliferations of opportunistic macroalgae, commonly known as ‘green tides’, are one of the most obvious signs of eutrophication in coastal and estuarine areas, worldwide, and in Northwestern France in particular. The processes underlying macroalgal proliferations are almost identified whereas their ecological consequences - especially for ichthyofauna - remain poorly understood and understudied. The objective of this thesis is to characterise the effects of green tides on the role of coastal and estuarine habitats for ichthyofauna, on both the community and the individual scales.First, we investigated the consequences of green tides on ichthyofauna on the community scale. Then, we examined the processes which affect the ichthyofauna during green tides, on the individual scale. Marine juvenile fish responses were investigated based on habitat selection and comparison of individual performances between a control and an impacted site. Based on these two complementary approaches, we evidence ecological significant negative effects of green tides on the quality of essential fish habitats. The effects of green tides on ichthyofauna are modulated by the intensity and nature of macroalgal blooms, and are related to the fish habitat use and ecology. A decreasing gradient of sensibility to green tides is emphasised, from benthic to demersal and pelagi

Les plages de sable sont des écosystèmes dynamiques couvrant 70% des côtes mondiales. Ces systèmes abritent un cortège spécifique unique et assurent des fonctions essentielles de nourricerie, de nurserie et d’épuration des eaux. Or à proximité des côtes, la population humaine est en développement constant ce qui accroît les multiples pressions d’origine anthropique sur les écosystèmes côtiers. L’apport en excès de nutriments constitue une menace majeure qui peut se traduire par le développement d’importantes biomasses de macroalgues opportunistes (eutrophisation). La fréquence et l’intensité de ces blooms, communément formés de chlorophycées à court cycle de vie (ulves) et appelés marées vertes (MV), s'amplifient sur les côtes françaises et dans le Monde menaçant le fonctionnement de systèmes prépondérants et uniques.La plupart des études visant à déterminer les effets des MV sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes sédimentaires ont été conduites dans des environnements abrités, micro- ou atidaux. Cette problématique est restée presqu’inexplorée dans des écosystèmes plus dynamiques (systèmes ouverts et macrotidaux) en raison des difficultés de mise en place d’échantillonnage et de détection des effets de stress d’origine anthropique, inhérentes à la variabilité de ces systèmes. Cette thèse a donc eu pour objectif principal de combler ce manque et produire des connaissances en étudiant les réponses in situ des communautés benthiques de plages de sable fin macrotidales en présence ou non de MV. Quatre études ont été menées à différentes échelles spatio-temporelles et en considérant différents compartiments biologiques pour répondre à cette question générale.Ce travail de thèse montre qu’à l’échelle de la région Bretagne (variabilité intégrée sur 2700km de côtes et 7 ans) les communautés benthiques d’écosystèmes dynamiques sont modifiées significativement et de manière conservative par la présence de MV. Ce travail démontre aussi que les marées vertes impactent différemment la faune benthique en fonction du type d’habitat (plages semi-exposées vs. exposées), de la profondeur (mediolittoral vs. infralittoral), et du compartiment biologique (macrofaune benthique vs. juvéniles de poissons plats). Ces comparaisons ont permis d’identifier la faune benthique de médiolittoral inférieur des plages exposées comme étant le système le plus affecté par les MV. L’étude des variations à fine échelle spatio-temporelle de ce dernier montre que les caractéristiques faunistiques (uni- et multi-variées) sont modifiées le long d’un gradient de couverture d’algues vertes. Par exemple, la β-diversité décroît significativement le long de ce gradient. Afin d’explorer les processus pouvant expliquer ces modifications, et déterminer si ces changements ont des répercussions sur le fonctionnement de l’écosystème « plage de sable », les effets de l’accumulation d’ulves sur le réseau trophique à différent(e)s niveaux/échelles ont été mesurés. Les résultats de cette étude montrent qu’une importante biomasse d’ulves induit un changement de la structure entière du réseau trophique et une modification importante du fonctionnement trophique des plages. Les expérimentations menées au cours de cette thèse montrent que les changements observés sont induits par des effets directs (consommation de débris d’ulves) et indirects (modifications d’autres sources de nourriture) de la présence des MV.Cette thèse propose un cadre de travail visant à mieux détecter les effets de stress anthropiques sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes dynamiques. Dans un contexte de changement global forçant les écosystèmes à faire face à de multiples stress, cette approche pourrait se révéler particulièrement utile pour démêler, comprendre et prédire les effets de perturbations induites par les activités humaines sur le fonctionnement des écosystèmes et constituer une aide à la gestion de ces environnements particuliers. / Highly dynamic systems, often considered as resilient systems, are characterised by abiotic and biotic processes under continuous and strong changes in space and time. Because of this variability, the detection of overlapping anthropogenic stress is challenging. Coastal areas harbour dynamic ecosystems in the for of open sandy beaches, which cover the vast majority of the world’s ice-free coastline. These ecosystems are currently threatened by increasing human-induced pressure, among which mass-development of opportunistic macroalgae (mainly composed of Chlorophyta, so called green tides), resulting from the eutrophication of coastal waters. The ecological impact of opportunistic macroalgal blooms (green tides, and blooms formed by other opportunistic taxa), has long been evaluated within sheltered and non-tidal ecosystems. Little is known, however, on how more dynamic ecosystems, such as open macrotidal sandy beaches, respond to such stress. This thesis assesses the effects of anthropogenic stress on the structure and the functioning of highly dynamic ecosystems using sandy beaches impacted by green tides as a study case. The thesis is based on four field studies, which analyse natural sandy sediment benthic community dynamics over several temporal (from month to multi-year) and spatial (from local to regional) scales. In this thesis, I report long-lasting responses of sandy beach benthic invertebrate communities to green tides, across thousands of kilometres and over seven years; and highlight more pronounced responses of zoobenthos living in exposed sandy beaches compared to semi-exposed sands. Within exposed sandy sediments, and across a vertical scale (from inshore to nearshore sandy habitats), I also demonstrate that the effects of the presence of algal mats on intertidal benthic invertebrate communities is more pronounced than that on subtidal benthic invertebrate assemblages, but also than on flatfish communities. Focussing on small-scale variations in the most affected faunal group (i.e. benthic invertebrates living at low shore), this thesis reveals a decrease in overall beta-diversity along a eutrophication-gradient manifested in the form of green tides, as well as the increasing importance of biological variables in explaining ecological variability of sandy beach macrobenthic assemblages along the same gradient. To illustrate the processes associated with the structural shifts observed where green tides occurred, I investigated the effects of high biomasses of opportunistic macroalgae (Ulva spp.) on the trophic structure and functioning of sandy beaches. This work reveals a progressive simplification of sandy beach food web structure and a modification of energy pathways over time, through direct and indirect effects of Ulva mats on several trophic levels. Through this thesis I demonstrate that highly dynamic systems respond differently (e.g. shift in δ13C, not in δ15N) and more subtly (e.g. no mass-mortality in benthos was found) to anthropogenic stress compared to what has been previously shown within more sheltered and non-tidal systems. Obtaining these results would not have been possible without the approach used through this work; I thus present a framework coupling field investigations with analytical approaches to describe shifts in highly variable ecosystems under human-induced stress.

En Bretagne, les « marées vertes » sont récurrentes depuis le début des années 70 et occupent une place importante dans le débat public en terme sanitaire, politique et économique. Lors de cette thèse, une large revue bibliographique a été réalisée sur l’export d’azote et une méthodologie innovante a été mise en place afin d’étudier la variabilité spatio-temporelle de l’export de nutriments dans 2 bassins versants à algues vertes à une échelle intra-annuelle et pendant des évènements extrêmes (évènements pluvieux, période touristique de basses eaux,…). Les bassins versants sélectionnés pour les expérimentations de terrain sont l’Ic et le Frémur (Côtes d’Armor). 3 types d’expérimentations ont été réalisées sur ces bassins versants : 1) Des campagnes de prélèvements ponctuels par temps sec et par temps de pluie (32 stations, 27 campagnes) ; 2) des prélèvements automatiques en crue (3 stations, 8 crues) ; et 3) la mesure haute fréquence (2 stations, en continu). Les paramètres hydrologiques et physico-chimiques classiques, les matières en suspension, les spectres UV et toutes les formes de macronutriments (carbone, azote, phosphore) ont été analysés lors de ces expérimentations. Les résultats obtenus confirment pour une part un certain nombre de résultats de la littérature. D’autre part, il met en lumière la relation carbone/nitrates, jusqu’à présent peu étudiée à différentes échelles spatio-temporelles et pendant des évènements pluvieux, qui semble pourtant primordiale dans la compréhension des phénomènes d’export de nitrates à l’échelle de l’année. Enfin, l’analyse de toutes les formes de nutriments révèle l’importance des formes particulaires issues de l’érosion des sols. Ces résultats soulèvent de nombreuses questions de recherche qui mériteraient un approfondissement afin d’améliorer la connaissance des transferts de nutriments dans les bassins versants et prioriser les actions de remédiations. Les perspectives de ce travail sont à la fois scientifiques et pratiques. Au niveau scientifique, les efforts de recherche sur la relation carbone/nitrate et l’identification de la fraction de carbone organique assimilable par les organismes dénitrifiants doivent être poursuivis. De même, l’amélioration des connaissances sur l’export de nutriments en crue passe par l’identification précise des sources de nutriments particulaires pendant les crues printanières. Au niveau pratique, il doit contribuer à l’amélioration des pratiques agricoles, à la reconnaissance de l’intérêt des zones humides naturelles et à l’amélioration des types de traitement utilisés par les stations d’épuration. Les résultats obtenus lors de cette étude devraient notamment être mis en relation avec la dynamique des nutriments observée dans l’estran pendant la période de développement des algues vertes. Enfin, un effort d’amélioration de l’accès à certains type de données sur les bassins versants est nécessaire afin d’améliorer la compréhension des transferts de nutriments. / In Brittany (Western France), "green tides" are recurrent since the early 70s and have an important place in public debate in health, political and economic terms. In this thesis, a wide bibliographic review was performed on the export of nitrogen, and an innovative methodology has been set up to study the spatial and temporal variability of nutrient export in two coastal watersheds on an intra-annual basis and during extreme events (rainfall events, tourist periods of low water, ...). Watersheds selected for the field experiments are Ic and Frémur (Côtes d'Armor). 3 types of experiments were performed on these watersheds: 1) Campaigns of grab samples by dry and wet weather (32 stations, 27 campaigns); 2) automatic sampling during floods (3 stations, 8 floods); and 3) high frequency measurement (2 stations, continuous). Conventional hydrological and physicochemical parameters, suspended solids, UV spectra and all forms of macronutrients (carbon, nitrogen, phosphorus) were analyzed during these experiments. The results confirm in part a number of results of the literature. Furthermore, it highlights the relationship carbon / nitrates far little studied at different spatial and temporal scales and during rainfall events, which however seems to be crucial in understanding of nitrate export. Finally, the analysis of all forms of nutrients reveals the importance of particulate forms from soil erosion. These results raise many research questions that merit further development in order to improve knowledge on nutrient transfers in watersheds and prioritize remediation actions. The prospects of this work are both scientific and practical. At the scientific level, research efforts on the relationship carbon / nitrate and identification of the assimilable fraction of organic carbon by denitrifying organisms must be continued. Similarly, the knowledge on nutrient export must be improved through the precise identification of particulate nutrient sources during the spring floods. On a practical level, it should contribute to the improvement of agricultural practices, the recognition of the interest of natural wetlands and improvement of the types of treatment used by treatment plants. The results obtained in this study should in particular be linked to the dynamics of nutrients in the foreshore observed during the development of green algae. Finally, an effort to improve access to certain types of data on watersheds is needed to improve understanding of nutrient transfers.