Les mares et lacs de fonte de pergélisol (ou lac de thermokarst) sont désormais parmi les écosystèmes d’eau douce les plus communs en région arctique. Il existe deux types de lac de thermokarst en fonction de la composition du sol dans lequel celui-ci se forme (palse, lithalse). Ces lacs constituent des milieux complexes présentant une activité microbienne élevée qui produit une grande quantité de gaz à effet de serre. D’un point de vue écologique, il est essentiel d’approfondir nos connaissances sur les forces contrôlant cette activité microbienne. En général, les virus participent à divers processus écologiques essentiels notamment en influençant le recyclage des nutriments, les cycles biogéochimiques et la dynamique des populations microbiennes. Par contre, très peu d’études se sont intéressées aux populations virales dans les lacs de fonte. Ainsi, les objectifs principaux de ce projet sont (1) d’établir la diversité virale dans deux types de lacs de thermokarst en visant deux familles de virus en particulier (myovirus, chlorovirus), et (2) d’isoler un cyanophage à partir de ces milieux. Une approche par PCR a permis d’obtenir la composition des assemblages viraux et de conclure que ces derniers variaient en fonction de la distribution de leurs hôtes, qui eux étaient influencés par les paramètres environnementaux. De plus, deux nouveaux cyanophages appartenant à la famille des Myoviridae ont également été isolés d’un lac subarctique et leur génome séquencé. Des analyses génomiques ont démontré la présence de deux gènes auxiliaires métaboliques, suggérant des évènements de transferts horizontaux entre les virus et leur hôte. Bref, cette étude apporte de nouvelles connaissances concernant l’écologie et la biologie des communautés virales en milieu subarctique. / Arctic regions are undergoing rapid changes due to global warming. Permafrost thawing and erosion is accelerating, creating small and shallow lakes, called thermokarst lakes, that are now widespread in Arctic landscapes. Thaw lakes can be classified in two groups depending on the landscape (palsa, lithalsa), and this has a great impact on their limnological properties. These freshwater ecosystems are highly stratified and harbour microbial assemblages that are important contributors of greenhouse gases to the atmosphere. In general, the two major groups involved in the top-down control of microbial populations are either grazers or viruses. Here, we focused our study on viral communities, as it is now widely recognized that viruses are key components in all aquatic ecosystems. Although they have a large impact on nutrient cycles and host evolution and dynamics, viruses in high latitudes freshwater ecosystems remain poorly characterized. The aims of this study were: (1) to determine viral diversity in different types of thermokarst lakes by targeting specific families of viruses; and (2) to isolate a cyanophage from a subarctic lake. Using a PCR-based approach followed by high-throughput sequencing, we characterized the viral community composition in contrasting subarctic waterbodies. Comparisons suggested that viral diversity was primarily influenced by landscape type, which affects the host communities. Also, we isolated and sequenced the genome of two novel cyanomyoviruses. Analysis of these genomes revealed the presence of two auxiliary metabolic genes, suggesting horizontal gene transfer events between viruses and hosts. Overall, this study sheds light into the dynamics and the composition of viral communities in high-latitude freshwater environments.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Titre de l'écran-titre (visionné le 12 octobre 2023) / Le pergélisol, le sol gelé pendant au moins deux années consécutives, contient presque deux fois plus de carbone que l'atmosphère. Le réchauffement climatique a suffisamment accéléré son dégel pour mobiliser une quantité considérable de matière organique dissoute (MOD) vers l'hydrosphère, dont les mares font partie. La MOD peut alors être dégradée en divers sous-produits par la radiation solaire. Vers la phase gazeuse, cela implique la production de CO₂, mais également de composés organiques volatils (COVs) qui ont été peu étudiés en zones nordiques. Pourtant, les COVs ont des impacts importants sur la chimie de l'atmosphère. L'objectif principal de ce mémoire est d'identifier les molécules produites vers la phase gazeuse par photochimie et de quantifier leurs flux. Pour y arriver, un montage de photochimie a été construit, testé puis interfacé à deux détecteurs pour des analyses en temps réel : un spectromètre de masse Orbitrap et un spectromètre de masse Vocus. Des mares de thermokarst, formées par le dégel du pergélisol riche en glace, près des villages d'Umiujaq et de Whapmagoostui-Kuujjuarapik, au Nunavik, ont été sélectionnées pour des campagnes d'échantillonnage aux étés 2021 et 2022. Des échantillons de la colonne d'eau et des zones ripariennes ont été prélevés. Les résultats montrent la photo-production rapide de 35 à 59 COVs lorsque les échantillons d'eau contenant de la MOD sont soumis à la radiation. Les résultats suggèrent que la qualité de la MOD est un facteur important qui contrôle la photo-production de COVs. Quantitativement, ces émissions correspondent à des flux nets de carbone entre 1.93 et 9.47 μmol C m⁻² d⁻¹ vers l'atmosphère. Ces valeurs sont petites en comparaison aux flux estimés de CO₂ et de CH₄ qui sont émis par les mares subarctiques. Malgré une contribution négligeable au cycle du carbone arctique, les COVs représentent néanmoins un flux de molécules réactives qui pourraient affecter la chimie atmosphérique. / Permafrost, the soil frozen for a minimum of two consecutive years, stores almost twice the amount of carbon found in the atmosphere. Climate warming has accelerated its thaw to a point where a considerable quantity of dissolved organic matter (DOM) is being mobilized toward the surface where it enters the hydrosphere, like lakes. DOM can be photo-degraded into various products by sunlight. In the gas phase, this includes CO₂ and volatile organic compounds (VOCs) that are poorly studied in Arctic environments. Yet, they affect the chemistry of the atmosphere. The main objective of this master projet is to identify the VOCs emitted in the gas-phase by photochemistry as well as to quantify their fluxes. To achieve this, a photochemistry set-up has been constructed and tested. Then, it has been interfaced with two detectors for real-time analysis: an Orbitrap mass spectrometer and a Vocus mass spectrometer. Thermokarst ponds, formed by the thawing of ice-rich permafrost, near the villages of Umiujaq and Whapmagoostui-Kuujjuarapik, Nunavik, were selected for field campaigns during summers 2021 and 2022. Samples from the water column and the riparian zones were taken. Results show the rapid photo-production of between 35 and 59 VOCs when dissolved organic matter (DOM) water samples are exposed to radiation. Results show that the quality of DOM is an important factor that controls VOCs photoproduction. In terms of quantification, these emissions correspond to net carbon fluxes between 1.93 et 9.47 μmol C m⁻² d⁻¹ toward the atmosphere. These values are small when compared to estimated fluxes of CO₂ and CH₄ by subarctic ponds. Despite their negligeable contribution to the Arctic carbon cycle, VOCs represent a flux of reactive molecules that could affect the atmospheric chemistry.

La fonte et l’effondrement du pergélisol riche en glace dans la région subarctique du Québec ont donné lieu à la formation de petits lacs (mares de thermokarst) qui émettent des gaz à effet de serre dans l’atmosphère tels que du dioxyde de carbone et du méthane. Pourtant, la composition de la communauté microbienne qui est à la base des processus biogéochimiques dans les mares de fonte a été très peu étudiée, particulièrement en ce qui concerne la diversité et l’activité des micro-organismes impliqués dans le cycle du méthane. L’objectif de cette thèse est donc d’étudier la diversité phylogénétique et fonctionnelle des micro-organismes dans les mares de fonte subarctiques en lien avec les caractéristiques de l’environnement et les émissions de méthane. Pour ce faire, une dizaine de mares ont été échantillonnées dans quatre vallées situées à travers un gradient de fonte du pergélisol, et disposant de différentes propriétés physico-chimiques. Selon les vallées, les mares peuvent être issues de la fonte de palses (buttes de tourbe, à dominance organique) ou de lithalses (buttes de sol à dominance minérale) ce qui influence la nature du carbone organique disponible pour la reminéralisation microbienne. Durant l’été, les mares étaient fortement stratifiées; il y avait un fort gradient physico-chimique au sein de la colonne d’eau, avec une couche d’eau supérieure oxique et une couche d’eau profonde pauvre en oxygène ou anoxique. Pour identifier les facteurs qui influencent les communautés microbiennes, des techniques de séquençage à haut débit ont été utilisées ciblant les transcrits des gènes de l’ARNr 16S et des gènes impliqués dans le cycle du méthane : mcrA pour la méthanogenèse et pmoA pour la méthanotrophie. Pour évaluer l’activité des micro-organismes, la concentration des transcrits des gènes fonctionnels a aussi été mesurée avec des PCR quantitatives (qPCR). Les résultats montrent une forte dominance de micro-organismes impliqués dans le cycle du méthane, c’est-à-dire des archées méthanogènes et des bactéries méthanotrophes. L’analyse du gène pmoA indique que les bactéries méthanotrophes n’étaient pas seulement actives à la surface, mais aussi dans le fond de la mare où les concentrations en oxygène étaient minimales; ce qui est inattendu compte tenu de leur besoin en oxygène pour consommer le méthane. En général, la composition des communautés microbiennes était principalement influencée par l’origine de la mare (palse ou lithalse), et moins par le gradient de dégradation du pergélisol. Des variables environnementales clefs comme le pH, le phosphore et le carbone organique dissous, contribuent à la distinction des communautés microbiennes entre les mares issues de palses ou de lithalses. Avec l’intensification des effets du réchauffement climatique, ces communautés microbiennes vont faire face à des changements de conditions qui risquent de modifier leur composition taxonomique, et leurs réponses aux changements seront probablement différentes selon le type de mares. De plus, dans le futur les conditions d’oxygénation au sein des mares seront soumises à des modifications majeures associées avec un changement dans la durée des périodes de fonte de glace et de stratification. Ce type de changement aura un impact sur l’équilibre entre la méthanogenèse et la méthanotrophie, et affectera ainsi les taux d’émissions de méthane. Cependant, les résultats obtenus dans cette thèse indiquent que les archées méthanogènes et les bactéries méthanotrophes peuvent développer des stratégies pour survivre et rester actives au-delà des limites de leurs conditions d’oxygène habituelles. / The thawing and collapse of ice-rich permafrost in the subarctic region of Quebec has given rise to thaw ponds (thermokarst ponds) that emit the greenhouse gases carbon dioxide and methane to the atmosphere. However, the microbial community composition that underlies biogeochemical processes in thaw ponds has been little investigated, particularly concerning the diversity and activity of micro-organisms involved in the methane cycle. The objective of this thesis study was to determine the phylogenetic and functional diversity of micro-organisms in subarctic thaw ponds, and the relationships with environmental properties and methane emission. To that aim, we sampled ten thaw ponds in four different valleys located across a permafrost degradation gradient with distinct physico-chemical properties. Depending on valley, the ponds were derived either from the thawing of a palsa (peat-mound) or lithalsa (mineral-mound), which influenced the nature of organic carbon available for microbial remineralization. During summer, the ponds were observed to be well-stratified; there were with strong physico-chemical gradients down the water column, with an upper oxic layer and a bottom low oxygen or anoxic layer. To identify the factors influencing microbial community composition, we used high throughput sequencing techniques targeting transcripts of 16S rRNA gene, and additionally targeted genes involved in the methane cycle: mcrA for methanogenesis and pmoA for methanotrophy. As a proxy of microbial activity, we also measured the concentration of functional gene transcripts using with quantitative PCR (qPCR). The results showed a striking dominance of micro-organisms involved in the methane cycle, namely methanogenic Archaea and methanotrophic Bacteria. The pmoA analyses implied that methanotrophic Bacteria were not only active in the surface, but also in the bottom waters where oxygen concentrations were minimal; this was unexpected given their need for oxygen in methane consumption. In general, the microbial community properties were largely determined by the origin of the ponds (palsa versus lithalsa), and much less so by the extent of permafrost degradation. The key environmental variables pH, phosphorus and dissolved organic carbon likely contributed to the differentiation of microbial community between the palsa and lithalsa valleys. With intensification of climate warming, these microbial communities will face changing conditions that are likely to modify their taxonomic composition, and these responses are likely to differ between ponds in the two landscape types. Oxygenation of the ponds will likely be subject to major shifts in the future associated with changes in the duration of the ice-free season and the extent of stratification. Such changes will impact the balance between methanogenesis and methanotrophy, and thereby affect the net rates of methane emission. However, the results obtained here indicate that methanogenic Archaea and methanotrophic Bacteria have strategies to survive and remain active beyond the limit of their usual oxygen preferences.

Les lacs de thermokarst (lacs peu profonds créés par le dégel et l’érosion du pergélisol riche en glace) sont un type unique d’écosystèmes aquatiques reconnus comme étant de grands émetteurs de gaz à effet de serre vers l’atmosphère. Ils sont abondants dans le Québec subarctique et ils jouent un rôle important à l’échelle de la planète. Dans certaines régions, les lacs de thermokarst se transforment rapidement et deviennent plus grands et plus profonds. L'objectif de cette étude était d'améliorer la compréhension et d’évaluer quelles variables sont déterminantes pour la dynamique de l'oxygène dans ces lacs. C’est pourquoi j’ai examiné les possibles changements futurs de la dynamique de l’oxygène dans ces lacs dans un contexte de réchauffement climatique. Une grande variété de méthodes ont été utilisées afin de réaliser cette recherche, dont des analyses in situ et en laboratoire, ainsi que la modélisation. Des capteurs automatisés déployés dans cinq lacs ont mesuré l’oxygène, la conductivité et la température de la colonne d’eau en continu de l'été 2012 jusqu’à l’été 2015, à des intervalles compris entre 10 à 60 minutes. Des analyses en laboratoire ont permis de déterminer la respiration et les taux de production bactériens, les variables géochimiques limnologiques, ainsi que la distribution de la production bactérienne entre les différentes fractions de taille des communautés. La température de l’eau et les concentrations d’oxygène dissous d’un lac de thermokarst ont été modélisées avec des données du passé récent (1971) au climat futur (2095), en utilisant un scénario modéré (RCP 4.5) et un scénario plus extrême (RCP 8.5) de réchauffement climatique. Cette recherche doctorale a mis en évidence les conditions anoxiques fréquentes et persistantes présentes dans de nombreux lacs de thermokarst. Aussi, ces lacs sont stratifiés pendant l’hiver comme des concentrations élevées d'ions s’accumulent dans leurs hypolimnions à cause de la formation du couvert de glace (cryoconcentration) et de la libération des ions avec la respiration bactérienne. Les différences de température contribuent également à la stabilité de la stratification. La dynamique de mélange des lacs de thermokarst étudiés était contrastée : la colonne d’eau de certains lacs se mélangeait entièrement deux fois par année, d'autres lacs se mélangeaient qu’une seule fois en automne, alors que certains lacs ne se mélangeaient jamais entièrement. Les populations bactériennes étaient abondantes et très actives, avec des taux respiratoires comparables à ceux mesurés dans des écosystèmes méso-eutrophes ou eutrophes des zones tempérées de l’hémisphère nord. L'érosion des matériaux contenus dans le sol des tourbières pergélisolées procure un substrat riche en carbone et en éléments nutritifs aux populations bactériennes, et ils constituent des habitats propices à la colonisation par des populations de bactéries associées aux particules. Le modèle de la concentration d’oxygène dissous dans un lac a révélé que le réchauffement des températures de l'air pourrait amincir le couvert de glace et diminuer sa durée, intensifiant le transfert de l'oxygène atmosphérique vers les eaux de surface. Ainsi, la concentration en oxygène dissous dans la colonne d'eau de ce lac augmenterait et les périodes de conditions anoxiques pourraient devenir plus courtes. Finalement, cette thèse doctorale insiste sur le rôle des lacs de thermokarst comme des réacteurs biogéochimiques pour la dégradation du carbone organique, qui était retenu dans les sols gelés, en gaz à effet de serre libérés dans l’atmosphère. L’oxygène est un indicateur sensible du mélange de la colonne d’eau et de la dynamique chimique des lacs, en plus d’être une variable clé des processus métaboliques. / Thermokarst lakes (shallow lakes caused by the thawing and collapse of ice-rich permafrost) are a unique type of aquatic ecosystem, and are known to be strong emitters of greenhouse gases into the atmosphere. They are highly abundant and experiencing rapid changes in subarctic Quebec, becoming larger and deeper in some regions. The objective of this study was to provide an improved understanding of oxygen dynamics in thermokarst lakes, while also evaluating the controlling factors for these variations and the potential future changes in oxygenation in this globally important class of freshwater ecosystems. A wide range of techniques was employed throughout this study, including a combination of in situ, laboratory, and modelling approaches. Autonomous oxygen, conductivity and temperature sensors were employed from summer 2012 to 2015, providing continuous measurements at 10- to 60-minute intervals throughout the study. Laboratory measurements included bacterial respiration and production rates, geochemical lake variables, and an investigation of bacterial community size-fractions. Lake temperature and oxygen concentrations were modelled in one thermokarst peatland lake from the recent past (1971) to the future climate (2095), employing a moderate (RCP 4.5) and more extreme (RCP 8.5) climate-warming scenario. The results of this study revealed that anoxic conditions are prevalent in many thermokarst lakes throughout much of the year. High concentrations of ions accumulate throughout winter due to ice formation at the surface (cryoconcentration) and from ions released associated with hypolimnetic respiratory activity. The strong ion gradient resulted in a combined temperature- and salinity-based density gradient throughout winter. Some lakes were dimictic, mixing twice a year, while others only mixed completely once in fall or never throughout the annual cycle. There were abundant and highly active bacterial populations, with respiratory rates comparable to those observed in meso- or eutrophic systems of the north-temperate zone. Erosion of permafrost peatland soil material provided carbon- and nutrient-rich substrates for bacterial populations, and habitats suitable for colonization by active particle-attached bacterial populations. The oxygen model showed that warmer air temperatures could substantially reduce ice-cover thickness and duration, resulting in greater concentrations of oxygen being transferred from the atmosphere to the surface waters. This could ultimately increase dissolved oxygen concentration throughout the water column and reduce the number of days of anoxic conditions within thermokarst lakes. This thesis underscores the critical role played by thermokarst lakes as biogeochemical reactors that convert organic carbon in ancient northern soils to greenhouse gases, and the importance of oxygen as a sensitive indicator of their mixing and chemical dynamics, as well as a master variable controlling metabolic processes.

Les changements climatiques actuels accentuent de plus en plus la dégradation et la fonte du pergélisol dans les régions subarctiques et arctiques du Nord du Canada, accélérant ainsi la formation de mares thermokarstiques. La structure et la dynamique de ces écosystèmes d'eau douce restent peu connues et peu étudiées. Dans le cadre du projet ADAPT (Arctic Development and Adaptation to Permafrost in Transition), l’objectif principal de cette recherche est d'analyser dans les mares de thermokarst du Nunavik les communautés d'algues siliceuses (diatomées). Les formes périphytiques qui colonisent les différents substrats dans et autour de ces mares ainsi que les espèces planctoniques vivant dans la colonne d'eau sont les deux groupes d'algues plus particulièrement ciblées. La composition actuelle des communautés diatomifères est illustrée dans ce travail et s’affiche comme étude pionnière dans ce genre d'écosystème au Nunavik. Les assemblages ont été analysés en fonction des différentes niches écologiques provenant de quatre sites suivant un gradient latitudinal et écoclimatique au Nord-Ouest québécois. Cette analyse est réalisée dans le but d'établir et de quantifier les relations entre les espèces et les paramètres environnementaux des milieux étudiés. / The rapid warming increases the degradation and melting of permafrost in subarctic and arctic regions of northern Canada and accelerates the formation of thermokarst ponds. The structure and dynamics of freshwater ecosystems remain little known and little studied. In the context of ADAPT (Arctic Development and Adaptation to Permafrost in Transition) project, the main objective of this research is to analyze in thermokarst ponds Nunavik communities siliceous algae (diatom). Periphytic forms that colonize different substrates in and around these ponds and planktonic species living in the water column are the two most specifically targeted groups of algae. The current composition of diatom communities is illustrated in this work, and it appears to be a pioneer study in this kind of ecosystem in Nunavik. Assembliages were analyzed according to their association with different ecological niches from four sites along a latitudinal and ecoclimatic gradient in northwestern Quebec. This analysis is performed in order to establish and quantify the relationships between species and environmental parameters in the studied environments.