Submitted by Cláudia Bueno (claudiamoura18@gmail.com) on 2015-12-09T16:11:54Z No. of bitstreams: 2 Tese - Rodrigo de Mello - 2014.pdf: 3401133 bytes, checksum: c4dce4e1d5f7934dbb6f49fb174f42c6 (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2015-12-10T06:26:56Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Tese - Rodrigo de Mello - 2014.pdf: 3401133 bytes, checksum: c4dce4e1d5f7934dbb6f49fb174f42c6 (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-12-10T06:26:56Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Tese - Rodrigo de Mello - 2014.pdf: 3401133 bytes, checksum: c4dce4e1d5f7934dbb6f49fb174f42c6 (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) Previous issue date: 2014-07-28 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Historical biogeography is currently invigorated due to the molecular genetics revolution in systematics and population genetics, besides the new approaches to test biogeographical hypothesis. Furthermore, new tools for generating ecological niche and palaeoclimate models are shifting the direction of phylogeographic studies by making them more integrated. The Brazilian savanna (Cerrado biome) vegetation covers some 2 million km² of Central Brazil, representing about 23% of the land surface of the country. Although recent studies indicate that the biome harbours a rich, complex and characteristic reptilian fauna, patterns of species distribution and genetic structure remain poorly understood for the Cerrado herpetofauna. The lizard Tropidurus oreadicus has an interesting ecological history related to the open vegetation formations, occuring in open areas of Cerrado and in savanna enclaves in Amazonia rainforest. In order to investigate its evolutionary history, we used a robust geographical and genetic sampling, a multilocus dataset and palaeodistribution modelling based on the projection of current distribution into past environments (6 and 21ky BP) using 11 methods for SDMs and five coupled atmosphere–ocean global circulation models (AOGCMs). Our results provide new insights on the genetic and spatial structure of the species revealing six major mtDNA lineages and divergence dates with both deep (Tertiary) and shallow (Quaternary) patterns of diversification for the species tree. The spatial analysis for paleodistribution modelling showed little retractions in Mid-Holocene and the refugia map suggests a broad stable area for the species. The relative influences of Neogene geomorphological events and Quaternary climatic changes as causal mechanisms on the species diversification are discussed. Lastly, we present some inferences about potential future changes in the species geographical distribution, aiming to contribute with the recent conservation discussions on how to preserve Brazilian biodiversity in public policies of conservation / A biogeografia histórica está atualmente revigorada devido à revolução da genética molecular na sistemática filogenética e genética populacional, além das novas abordagens para se testar hipóteses biogeográficas. Além disso, novas ferramentas para gerar modelos paleoclimáticos e de nicho ecológico estão mudando a direção dos estudos filogeográficos, tornando-os mais integrados. O bioma Cerrado cobre cerca de 2 milhões de km² do Brasil Central, representando cerca de 23% da superfície terrestre do país. Embora novos estudos recentes indiquem que o bioma abriga uma fauna de répteis rica, complexa e diversificada, os padrões de distribuição e estrutura genéticas permanecem pouco conhecidos para a herpetofauna do Cerrado. O lagarto Tropidurus oreadicus tem uma histórica ecológica interessante relacionada às formações vegetacionais abertas, ocorrendo em áreas abertas do Cerrado e em enclaves de savana na floresta Amazônica. A fim de investigar sua história evolutiva, nós utilizamos uma amostragem genética e geográfica robusta, um conjunto de dados multi-lócos e modelagem de paleodistribuição baseada na projeção da distribuição atual para ambientes pretéritos (6 e 21 mil anos atrás) usando 11 métodos de modelagem de distribuição de espécie e cinco modelos acoplados de circulação atmosfera-oceânica. Nossos resultados fornecem novos vislumbres sobre a estrutura genética e espacial da espécie, revelando seis grandes linhagens mitocondriais e tempos de divergências com padrões tanto antigos (Terciário) quanto mais recentes (Quaternário) para a árvore de espécie. As análises espaciais para modelagem de paleodistribuição mostram pequenas retrações durante o Holoceno Médio, e o mapa de refúgios sugere uma ampla área de estabilidade para a espécie durante as flutuações climáticas. As importâncias relativas de eventos geomorfológicos do Neógeno e das mudanças climáticas do Quaternário como mecanismos causais da diversificação da espécie são discutidas. Por fim, inferências sobre potenciais mudanças futuras na distribuição geográfica da espécie são apresentadas, visando contribuir com as recentes discussões conservacionistas para a preservação da biodiversidade brasileira em politicas públicas de conservação.

Les Angiospermes sont le clade le plus diversifié des plantes actuelles et sont exceptionnellement riches en espèces dans les régions tropicales. Dans cette thèse, j’ai étudié l’évolution des systèmes sexuels et l’histoire biogéographique de la famille des Moraceae, clade modèle utilisé pour comprendre l’origine et l’évolution de la diversité chez les Angiospermes. Dans le Chapitre I, j’ai reconstruit et calibré un nouvel arbre phylogénétique daté pour les Moraceae. J’ai ensuite utilisé cet arbre pour reconstruire les états ancestraux des systèmes sexuels chez les Moraceae et Ficus. Les âges des groupes-couronne des Moraceae et du genre Ficus sont estimés au Crétacé et à l’Eocène, respectivement. La dioécie est inférée comme l’état ancestral des systèmes sexuels chez les Moraceae, avec plusieurs transitions ultérieures vers la monoécie, y compris chez Ficus. Ce résultat suggère que la dioécie ne représente pas nécessairement un cul-de-sac évolutif. Dans le Chapitre II, j’ai reconstruit un arbre phylogénétique daté pour la tribu des Dorstenieae, distribuée principalement dans les régions tropicales, à partir d’un nouveau jeu de données génomiques nucléaires produit avec une approche Hyb-Seq. L’histoire biogéographique du groupe a ensuite été reconstruite en utilisant les modèles de dispersion-extinction-cladogenèse. Les âges des groupes-couronne des Dorstenieae et du genre Dorstenia sont estimés au Crétacé et dans la période du Crétacé au Paléocène, respectivement. Deux évènements de dispersion à longue distance depuis l’Afrique continentale vers l’Amérique du Sud ont eu lieu au Cénozoïque (Dorstenia et Brosimum s.l.). Dans le Chapitre III, j’ai testé les différences de niche climatique (température et précipitation) entre les deux systèmes sexuels (monoécie et gynodioécie) chez Ficus avec un nouveau jeu de données fiables d’occurrences spatiales et de systèmes sexuels chez 183 espèces. À cette fin, j’ai utilisé deux approches comparatives : équations d’estimation généralisées (GEE) et modèles linéaires généralisés (GLM). Une relation positive entre précipitation et gynodioécie est soutenue par les analyses GLM, et aucune méthode ne soutient une relation entre température et système sexuel. Une meilleure capacité à se disperser et le potentiel d’autopollinisation sont deux explications possibles pour la colonisation et la survie des espèces monoïques dans des environnements plus secs. Cette thèse démontre le potentiel des méthodes phylogénétiques comparatives et des données phylogénomiques pour répondre aux questions d’évolution des systèmes sexuels et de biogéographie chez les Moraceae et ouvre plusieurs nouvelles perspectives importantes méritant d’être approfondies chez d’autres clades de plantes, telles que la relation entre système sexuel et niche climatique. / Angiosperms are the most diversified clade of extant plants and are exceptionally species-rich in tropical regions. In this thesis, I investigated breeding system evolution and biogeographic history in the family Moraceae, which I used as a model clade to understand the origin and evolution of diversity of angiosperms. In Chapter I, I reconstructed and calibrated a new dated phylogenetic tree for Moraceae as a whole. I then used this tree to reconstruct ancestral states of breeding systems in Moraceae and Ficus. The crown group ages of Moraceae and Ficus were estimated in the Cretaceous and in the Eocene, respectively. Dioecy was inferred as the ancestral breeding systems of Moraceae, with several subsequent transitions to monoecy, including in Ficus. This result suggests that dioecy is not necessarily an evolutionary dead end. In Chapter II, I reconstructed a dated phylogenetic tree for tribe Dorstenieae, mainly distributed in tropical regions, with a new data set of nuclear genomic data generated with a Hyb-Seq approach. Biogeographic history was then reconstructed using dispersal-extinction-cladogenesis models. The crown group ages of Dorstenieae and Dorstenia were estimated in the Cretaceous and in the Cretaceous/Paleocene period, respectively. Two long-distance dispersal events from continental Africa to South America occurred in the Cenozoic (Dorstenia and Brosimum s.l.). In Chapter III, I tested the climatic niche difference (temperature and precipitation) between the two breeding systems (monoecy and gynodioecy) in Ficus using a new dataset of cleaned spatial occurrence records and breeding systems for 183 species. I used two comparative approaches: generalized estimating equations (GEE) and generalized linear models (GLM). A positive relationship between precipitation and gynodioecy was supported by GLM, but not GEE analyses, and no relationship between temperature and breeding systems was supported by either method. Higher dispersal ability and the potential for self-fertilization may explain why monoecious species of Ficus have been able to colonize and survive in drier environments. This thesis highlights the potential of phylogenetic comparative methods and phylogenomic data to address questions of breeding system evolution and biogeography in Moraceae, and opens up several important new perspectives worth investigating in other plant clades, such as a relationship between breeding system and climatic niche.

En plus des facteurs environnementaux et démographiques, les propriétés génétiques des populations sont devenues une préoccupation majeure pour préserver les populations en déclin de l'extinction. Afin d’acquérir des informations pertinentes pour la planification et la mise en œuvre des stratégies de conservation, les biologistes de la conservation ont réalisé le besoin d’avoir des connaissances en génétique des populations. Grace à l'acquisition de plus en plus rapide et de moins en moins chère d'une large gamme de marqueurs moléculaires, le recours a l’usage de l’outil moléculaire se répand de plus en plus. Ainsi, la génétique de la conservation se confirme comme une discipline à part entière qui est donc l’utilisation de la génétique dans la préservation des espèces comme entités dynamiques capables d'évoluer pour faire face aux changements environnementaux et afin de minimiser leur risque d'extinction. Par le biais de l’utilisation d’un large panel de marqueurs moléculaires (gènes mitochondriaux et nucléaires, microsatellites et SNPs), nous nous sommes intéresse à l’histoire évolutive à différentes échelles spatio-temporelles de la sous-espèce ouest méditerranéenne Testudo. hermanni hermanni (THH), qui présente une distribution insulaire et continentale très fragmentée. Le but de ce travail consiste à 1) comprendre les processus qui expliqueraient la distribution actuelle de la diversité génétique des populations et leur structure, 2) identifier l'origine des populations introduites (à Minorque et au Delta de l’Ebre), et 3) dater l’origine de la sous espèce THH. A l’échelle des populations, il s’agit d’identifier le nombre de groupes génétiques homogènes chez la tortue d’Hermann et le degré de différentiation génétique entre ces groupes afin de définir des unités de conservation évolutivement significatives (ESU) et des unités de gestion (MU). Enfin, nous nous sommes intéresses à l’étude des derniers noyaux de populations de THH dans le Var par des approches de génétique du paysage. Nos résultats ont révélé qu’une divergence par vicariance est à l’ origine de l’apparition de la sous-espèce T.h. hermanni. Ce scenario biogéographique s’expliquerait par les successions d’évènements glaciaires et interglaciaires qu’a connu le Pléistocène depuis plus de 2 MA provoquant un mouvement de retrait de l’espèce vers des zones refuges sur la frange côtière nord-méditerranéenne. Par ailleurs, le patron de différentiation mitochondriale Ile-continent observe et confirme par les microsatellites est très original par rapport à ce qui est connu chez d’autres espèces de reptiles partageant la même aire de distribution. Au vue de l’analyse phylogénétique confirmée par les microsatellites, on peut affirmer que la tortue d’Hermann n’est pas native sur Minorque et qu’elle a une double origine : la première, résultant d’une introduction à partir d’une seule source, probablement d’une population continentale génétiquement proche des Albères. La seconde d'origine insulaire, serait le résultat d’apports multiples, à partir de la Corse, de la Sardaigne ou de la Sicile. Enfin, l’isolement des populations de THH au sein de chaque région géographique reflète une structure génétique très forte. Par conséquent, six unités de gestion (MUs) sont proposées comme unités de conservation et de suivi sur le terrain. / In addition to environmental and demographic factors, the study of genetic properties of populations became inevitable issues in the conservation of declining populations. To acquire relevant information for conservation planning and implementing conservation strategies, conservationists have realized the need of population genetics tools. Moreover, this discipline has become more efficient with the development of a wide range of effective and relatively cheap methods for the characterization of a huge number of molecular markers. This led to define the conservation genetics as a separate discipline, which is the use of genetics in species preservation as dynamic entities evolving to cope with environmental changes and to minimize their extinction risk. Using a broad panel of molecular markers (mitochondrial and nuclear genes, microsatellites and SNPs), we interested in the evolutionary history at different spatial and temporal scales of the Mediterranean western subspecies Testudo hermanni hermanni (THH), which presents a very fragmented insular and continental distribution. The aim of this study is to 1) understand the processes that explain the current distribution of the structure and genetic diversity of populations, 2) identify the origin of introduced populations (Menorca and Ebro Delta) and 3) Dating the origin of the subspecies THH. At the population level, our study aimed to identify the number of homogeneous genetic groups of THH tortoise and the degree of genetic differentiation between these groups in order to identify evolutionarily significant units (ESU) and management units (MU). Finally, we were interested in the study of the last core populations of THH in the Var by landscape genetics approach. Our results revealed that a divergence by vicariance pattern explains the origin of the appearance of the subspecies THH. This biogeographic scenario is explained by the succession of glacial and interglacial events of the Pleistocene causing a withdrawal of the species toward refugia on the northern Mediterranean fringe. Moreover, the observed differentiation pattern (island vs continent) is very original compared to the reported diversity patterns of other reptiles sharing the same distribution range. According to our results, we may conclude that the Hermann’s tortoise is not native in Menorca and has a double origin: the first, is an introduction resulting from a unique source, probably from a continental lineage genetically close to Albera. The second, from an island origin, is the result of multiple contributions, from Corsica, Sardinia or Sicily. Lastly,the isolation of THH populations within each geographic region reflects a very strong genetic structure, therefor the six most relevant management units forconservation purposes are proposed on the basis that they represent a significant part of the evolutionary legacy of the species.