Die Notwendigkeit, sich über unebene, sich ständig verändernde Gelände zu bewegen, gehört zu unserem täglichen Leben. Das zentrale Nervensystem muss daher eine erhöhte Menge an Information integrieren, um mit der Unvorhersehbarkeit äußerer Störungen zurechtkommen zu können. Die Folge dieser erhöhten Beanspruchung könnte eine flexible Kombination der modularen Organisation von Bewegungssteuerung sein. Auf Kosten der Genauigkeit der Bewegung wäre es so möglich, dass das System reagiert, indem es die Robustheit (Fähigkeit mit Fehlern umzugehen) seiner Steuerung erhöht. Jedoch sind die Strategien, die das zentrale Nervensystem zur Organisation der Bewegung verwendet, immer noch schlecht verstanden. Eine Möglichkeit besteht darin, dass Bewegungen zustande kommen durch eine kleine Anzahl linear kombinierter Aktivierungsmuster (Muskelsynergien). Unter den verschiedenen Möglichkeiten der Bewegungsstörung sind das Weglassen von Schuhen und die Verwendung von unebenen Oberflächen zwei gebräuchliche Optionen. In einem ersten Schritt habe ich eine gründliche Analyse der Methoden durchgeführt, die nützlich sind für a) die Auswertung von raumzeitlichen Gangparametern mithilfe von Daten der plantaren Druckverteilung und b) die Extraktion von Muskelsynergien mittels nicht-negativer Matrixfaktorisierung. Anschließend habe ich die modulare Organisation von c) beschut und barfuß Laufen und d) Laufband Gehen und Laufen über ebener und unebener Oberfläche analysiert. Im Vergleich zum gestörten Zustand zeigte das Barfußlaufen eine zeitlichen Verschiebung der zeitabhängigen Muskelaktivierungspatterns (Motor Primitives) und eine Reorganisation der zeitunabhängigen Koeffizienten (Motor Modules). Zusammenfassend, konserviert Fortbewegung über unebener Oberfläche, im Vergleich zu ebener, Motor Modules, während Motor Primitives im Allgemeinen breiter werden. Diese Ergebnisse unterstützen die Idee einer erhöhten Robustheit in der motorischen Kontrolle während der instabilen Fortbewegung. / The need to move over uneven, continuously changing terrains is part of our daily life. Thus, the central nervous system must integrate an augmented amount of information in order to be able to cope with the unpredictability of external disturbances. A consequence of this increased demand might be a flexible recombination of the modular organisation of movement creation and control. At the expense of motion’s accuracy, it is possible that the system responds by increasing its control’s robustness (i.e. ability to cope with errors). However, the strategies employed by the central nervous system to organise movement are still poorly understood. One possibility is that movements are constructed through a small amount of linearly combined patterns of activations, called muscle synergies. Amongst the several possibilities of perturbing locomotion, the removal of footwear and the use of uneven surfaces are two valid options. In a first step, I conducted a thorough analysis of the methodologies useful for a) the evaluation of spatiotemporal gait parameters using plantar pressure distribution data and b) the extraction of muscle synergies using non-negative matrix factorisation. Afterwards, I analysed the modular organisation of c) shod and barefoot running and d) walking and running over an even- and an uneven-surface treadmill. The modular organisation of locomotion, assessed through the extraction of muscle synergies, changed when perturbations were introduced. Compared to the shod condition, barefoot running underwent, mostly due to the different foot strike pattern, a reorganisation of the time-independent coefficients (motor modules) and a time-shift of the time-dependent muscle activation patterns (motor primitives). Uneven-surface locomotion, compared to even-surface, conserved motor modules, while motor primitives were generally wider, confirming the idea of an increased robustness in motor control during unsteady locomotion.

Stürze sind weltweit die zweithäufigste Ursache für Verletzungen und Todesfälle, und stellen eine massive Belastung für jedes Gesundheitssystem dar. Die meisten Stürze resultieren aus einer fehlgeschlagenen Reaktion auf unerwartete Störungen der Fortbewegung, wie z. B. Stolpern oder Ausrutschen. Unter den vielen bestehenden Interventionsmodellen, die auf das Risiko von Stürzen abzielen, sind bewegungsbasierte Interventionen die kosteneffektivsten. Da bei den meisten Trainingsansätzen die verbesserte Gleichgewichtsfähigkeit nur begrenzt auf untrainierte Situationen übertragen werden kann, müssen Faktoren, wie die Retention und die Dosis-Wirkungs-Beziehung noch ermittelt werden. Des Weiteren sind die Mechanismen, welche den wirksamen Trainingsmaßnahmen zugrunde liegen, noch nicht vollständig erforscht. Training der grundlegenden Mechanismen zur Wiederherstellung des Gleichgewichts (d. h. die Gegenrotation von Körpersegmenten und die Modulation der Unterstützungsfläche) unter instabilen Bedingungen, sowohl unter den trainierten Bedingungen als auch unter unbekannten Bedingungen, verbessert. Darüber hinaus erhöhte dieses Training die kraftgenerierende Kapazität der Muskeln der unteren Extremitäten, was die Ausführung von Gleichgewichtswiederherstellungsreaktionen weiter fördert. Auf der Grundlage dieser vielversprechenden Ergebnisse versucht diese Arbeit, Kenntnisse über die zugrundeliegenden neuromechanischen Anpassungen dieses vorteilhaften Trainingsansatzes, zu liefern. Robustheit kann als Folge verschiedener Modulationen von Muskelsynergien entstehen. Die Wahl der Strategie von Faktoren wie der Ausprägung der Störung, sowie der Ausprägung und Beschränkungen der Bewegungsaufgabe, und der wahrgenommenen Herausforderung für das Gleichgewicht bestimmt wird. Außerdem erhöht das Training auf instabilen Oberflächen nicht per se die mechanischen Anforderungen an die Beinmuskulatur. Die Zunahme der Muskelkraft scheint daher eine Folge neuronaler Anpassungen zu sein. / Falls are the second leading cause of unintentional injury and death worldwide. Among manifold causes, most fall result from a failed response to unexpected perturbations such as a trip or slip. Fall-related injuries can significantly impair quality of life, and their consequences represent a massive burden for any healthcare system. Amid fall prevention paradigms, exercise-based interventions are the most cost-effective. However, most training approaches have a limited transfer to untrained situations and the underlying mechanisms of effective training interventions are still not fully understood. Training the execution of the fundamental balance recovery mechanism (i.e., counterrotating body segments and increasing the base of support) in the presence of perturbations has been reported as an alternative capable of improving balance recovery performance in both trained and non-trained situations and of increasing the force capacity of the lower limb, further promoting the execution of balance recovery reactions. Based on these promising results, this thesis endeavours to provide insight into the fundamental elements promoting the neuromechanical adaptations underpinning the reported advantages of this training paradigm. The analysis of the neuromuscular responses to unstable surfaces during a training session revealed different strategies to cope with perturbations and increase robustness. These different modulations of muscle synergies depend on several factors such as the characteristics of the task and the individual capacities. Moreover, training on unstable surfaces did not increase the mechanical demands upon the leg muscles per-se. Thus the gains in muscle force observed after training the fundamental mechanism of balance recovery onto unstable surfaces are likely a consequence of neural adaptations.