Die Notwendigkeit, sich über unebene, sich ständig verändernde Gelände zu bewegen, gehört zu unserem täglichen Leben. Das zentrale Nervensystem muss daher eine erhöhte Menge an Information integrieren, um mit der Unvorhersehbarkeit äußerer Störungen zurechtkommen zu können. Die Folge dieser erhöhten Beanspruchung könnte eine flexible Kombination der modularen Organisation von Bewegungssteuerung sein. Auf Kosten der Genauigkeit der Bewegung wäre es so möglich, dass das System reagiert, indem es die Robustheit (Fähigkeit mit Fehlern umzugehen) seiner Steuerung erhöht. Jedoch sind die Strategien, die das zentrale Nervensystem zur Organisation der Bewegung verwendet, immer noch schlecht verstanden. Eine Möglichkeit besteht darin, dass Bewegungen zustande kommen durch eine kleine Anzahl linear kombinierter Aktivierungsmuster (Muskelsynergien). Unter den verschiedenen Möglichkeiten der Bewegungsstörung sind das Weglassen von Schuhen und die Verwendung von unebenen Oberflächen zwei gebräuchliche Optionen. In einem ersten Schritt habe ich eine gründliche Analyse der Methoden durchgeführt, die nützlich sind für a) die Auswertung von raumzeitlichen Gangparametern mithilfe von Daten der plantaren Druckverteilung und b) die Extraktion von Muskelsynergien mittels nicht-negativer Matrixfaktorisierung. Anschließend habe ich die modulare Organisation von c) beschut und barfuß Laufen und d) Laufband Gehen und Laufen über ebener und unebener Oberfläche analysiert. Im Vergleich zum gestörten Zustand zeigte das Barfußlaufen eine zeitlichen Verschiebung der zeitabhängigen Muskelaktivierungspatterns (Motor Primitives) und eine Reorganisation der zeitunabhängigen Koeffizienten (Motor Modules). Zusammenfassend, konserviert Fortbewegung über unebener Oberfläche, im Vergleich zu ebener, Motor Modules, während Motor Primitives im Allgemeinen breiter werden. Diese Ergebnisse unterstützen die Idee einer erhöhten Robustheit in der motorischen Kontrolle während der instabilen Fortbewegung. / The need to move over uneven, continuously changing terrains is part of our daily life. Thus, the central nervous system must integrate an augmented amount of information in order to be able to cope with the unpredictability of external disturbances. A consequence of this increased demand might be a flexible recombination of the modular organisation of movement creation and control. At the expense of motion’s accuracy, it is possible that the system responds by increasing its control’s robustness (i.e. ability to cope with errors). However, the strategies employed by the central nervous system to organise movement are still poorly understood. One possibility is that movements are constructed through a small amount of linearly combined patterns of activations, called muscle synergies. Amongst the several possibilities of perturbing locomotion, the removal of footwear and the use of uneven surfaces are two valid options. In a first step, I conducted a thorough analysis of the methodologies useful for a) the evaluation of spatiotemporal gait parameters using plantar pressure distribution data and b) the extraction of muscle synergies using non-negative matrix factorisation. Afterwards, I analysed the modular organisation of c) shod and barefoot running and d) walking and running over an even- and an uneven-surface treadmill. The modular organisation of locomotion, assessed through the extraction of muscle synergies, changed when perturbations were introduced. Compared to the shod condition, barefoot running underwent, mostly due to the different foot strike pattern, a reorganisation of the time-independent coefficients (motor modules) and a time-shift of the time-dependent muscle activation patterns (motor primitives). Uneven-surface locomotion, compared to even-surface, conserved motor modules, while motor primitives were generally wider, confirming the idea of an increased robustness in motor control during unsteady locomotion.

Die Bewegungs-kontrollstrategien kontextabhängig und abhängig von unterschiedlichen Kriterien ausgewählt werden. Einerseits ist die Stabilität in den Bewegungszuständen wie der Fortbewegung ausschlaggebend für die ungestörte Ausführung bestimmter Handlungen und erfordert eine effektive Steuerung durch das zentrale Nervensystem. Andererseits wird die Bewegungsstrategieauswahl durch das zentrale Nervensystem dadurch bestimmt, dass die Energiekosten minimiert werden soll. Beide Konzepte (d.h. die Aufrechterhaltung der Stabilität und die Energiekostenminimierung) spielen eine fundamentale Rolle bei der Frage, warum sich Menschen so bewegen, wie sie es tun. Unklar ist dabei allerdings, auf welche Weise das zentrale Nervensystem beide Prinzipien gegeneinander gewichtet. In den letzten 20 Jahren haben uns wissenschaftliche Konzepte wie die Chaostheorie oder die Theorie komplexer Systeme eine neue Herangehensweise an diese Fragen ermöglicht. Diese Arbeit untersucht die dynamische Stabilität menschlicher Fortbewegung mit Hilfe des Konzepts der Ljapunowanalyse. Als erstes wird eine methodologische Untersuchung der Verlässlichkeit des maximalen Ljapunowexponenten beim Gehen und Laufen durchgeführt (Kapitel 2). Danach wird verglichen zwischen dem Laufen unter normalen Umständen und dem darauffolgenden Laufen ohne Schuhe, wobei letzteres eine Abnahme der Stabilität nach dem Übergang zu den neuen Umständen zur Folge hat (Kapitel 3). In der letzten Untersuchung wurde ein unterschiedlich langes Training zur Verbesserung der Laufenergetik durchgeführt, in einer Gruppe nur über einen kurzen und in einer anderen Gruppe über einen etwas längeren Zeitraum (Kapitel 4). Die Ergebnisse zeigen, dass Bewegungskontrollfehler für die Energiekosten beim Laufen eine Rolle spielen können, und legen somit eine flexible Priorisierung der Bewegungskontrolle nahe. / Motor control strategies are chosen in a context dependent manner, based on different criteria. On the one hand stability in dynamic conditions such as locomotion, is crucial to uninterrupted task execution and requires effective regulation by the central nervous system. On the other, minimization of the energetic cost of transport is instrumental in choosing the locomotion strategy by the central nervous system. Both these concepts, (i.e. maintaining stability and optimization of energetic cost of locomotion) have a fundamental role on how and why humans move in the way they do. However, how the human central nervous system prioritizes between the different goals is unknown. In the last 20 years, ideas from scientific paradigms such as chaos theory and complex systems have given us novel tools to approach these questions. The current thesis examines the dynamic stability during human locomotion under such an approach using the concept of Lyapunov analysis. At first a methodological examination of the reliability of the maximum Lyapunov exponent in walking and running has been conducted (chapter 2). Afterwards, an examination between the habitual running condition and after removal of footwear was conducted, exhibiting a decrease in stability following the acute transition to the new condition (chapter 3). In the last study, a training intervention aiming at improvements in running energetics was performed using a short-term and a long-term intervention group (chapter 4). The results evidence that motor control errors can have a role in the energy cost of running and thus, a flexible prioritization of the motor control output.