Zusammenfassung Histomorphometrische Befunde am M. gluteus medius von Pferden ausgewählter deutscher Warmblutrassen - Selektionskriterium für die sportliche Veranlagung? (96 S., 11 Abb., 52 Tab., 131 Lit.) Zur Untersuchung histomorphometrischer Indizes wurden aus dem M. gluteus medius von Warmblut-Pferden ausgewählter deutscher Zuchtgebiete Bioptate entnommen. Insgesamt standen 64 zweijährige Hengste zur Verfügung. Die Biopsien wurden an einem definierten Punkt und bei einer immer gleichen Entnahmetiefe von 5 cm mit der Biopsiekanüle nach BERGSTRÖM (1962) durchgeführt. Eine Auswertung der Muskelproben erfolgte im Hinblick auf die Rassenzugehörigkeit, hinsichtlich Züchtung der Pferde für den Dressur- bzw. Springsport, mit Bezug auf das Körurteil sowie unter Berücksichtigung der Abstammung von verschiedenen väterlichen Blutlinien. Dazu kam die histochemische Methode der sauren Kreuzkombination nach ZIEGAN (1979) zur Anwendung, welche neben den physiologischen auch die biochemischen Eigenschaften der Muskelfasern berücksichtigt. Demzufolge wurde eine Differenzierung in die Fasertypen STO (slow-twitch-oxidative), FTO (fast-twitch-oxidative), Fasern des Intermediärtyps und FTG (fast-twitch-glycolytic) vorgenommen. Für diese Fasertypen wurde die relative Anzahl, die absolute und die relative Faserquerschnittsfläche sowie die Quotienten schnell-/langsam-kontrahierende Fasern (F/S), oxidative/glykolytische (Ox/G) Muskelfasern und FTO/FTG ermittelt. Zwischen Pferden verschiedener deutscher Warmblutrassen ließen sich signifikante Unterschiede im STO- (p< 0,001) und FTO-Faseranteil (p< 0,01) nachweisen. Warmblutpferde Trakehner Abstammung wiesen dabei mit 35,9 % den größten Anteil langsamer Muskelfasern (STO) und mit 33,8 % den geringsten Anteil schnell-kontrahierender, oxidativer Fasern (FTO) auf. Die gegensätzlichen Extremwerte bezüglich dieser beiden Fasertypen nahmen die Pferde des Zuchtgebietes Westfalen ein. Auch die absoluten Faserquerschnittsflächen langsam-kontrahierender Muskelfasern von Pferden verschiedener Rassen waren signifikant (p< 0,05) verschieden. Wiederum nahmen mit 2957 µm2 die Trakehner eine Spitzenposition ein. Im Vergleich der Werte der relativen Faserquerschnittsfläche von Pferden verschiedener Rassen wurde auch ein signifikanter Unterschied bei den FTG-Fasern deutlich (p< 0,01). Dressurpferde besaßen mit 26,6 % einen signifikant (p< 0,05) höheren STO-Faseranteil als Springpferde mit einem Wert von 21,9 %. Umgekehrt verhielt sich der prozentuale FTO-Faseranteil mit 46,7 % bei Spring- und 38,8 % bei Dressurpferden (p< 0,05). Die Werte der relativen Faseranzahl und der relativen Faserfläche wiesen einen Korrelationskoeffizienten von r=0,92 auf. Demzufolge bestanden zwischen Dressur- und Springpferden auch bei der relativen Faserquerschnittsfläche signifikante Unterschiede für STO- (p< 0,05) und FTO-Fasern (p< 0,001). „Gekörte Hengste“ hatten mit 20 % signifikant (p< 0,05) weniger langsam-kontrahierende Muskelfasern als „Nicht gekörte“ Hengste mit 25 %. Auch für die relative Faserquerschnittsfläche traf dieses Verhältnis signifikant (p< 0,05) zu. Es konnte weiterhin gezeigt werden, daß Nachkommen von verschiedenen väterlichen Blutlinien signifikant im STO- (p< 0,01) und FTO-Faseranteil (p< 0,001) sowie bezüglich der relativen Faserquerschnittsfläche von STO- (p< 0,001), FTO- (p< 0,01) und FTG-Fasern (p< 0,05) und hinsichtlich der absoluten Faserfläche der langsamen Muskelfasern (p< 0,05) voneinander abweichen. Aus den Ergebnissen konnten folgende Erkenntnisse gewonnen werden: 1. Die Befunde weisen auf eine enge Abhängigkeit der Muskelfasertypenkomposition des Pferdes von genetischen Faktoren hin. 2. Bereits zwischen Pferden anderer Rassen beobachtete Unterschiede hinsichtlich morphologischer Muskelindizes lassen sich auch bei Pferden verschiedener deutscher Warmblut-Pferderassen aufzeigen. 3. Pferde, die seit mehreren Generationen speziell für eine Nutzung im Springsport gezüchtet worden sind, besitzen einen höheren prozentualen FTO-Faseranteil. Dieser verleiht ihnen wahrscheinlich die Fähigkeit, in der Absprungphase ein enormes Maß an Kraft zu generieren. Dressurpferde haben Arbeit von vergleichsweise niedriger Intensität, aber langer Dauer zu verrichten. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, die Muskelbiopsie bereits bei jungen Pferden als Selektionskriterium einzusetzen. 4. Die Ergebnisse der „Gekörten Hengste“ weisen auf eine Selektion zugunsten der Individuen mit hohem FTO- und dementsprechend niedrigem STO-Faseranteil hin, was auf einen Zusammenhang zwischen der Muskelfasertypenzusammensetzung und der Bewegungsqualität eines Pferdes hindeutet. / Summary Histomorphometric findings of the gluteus medius muscle of horses from selected german warm-blooded breeds - selection criterion for athletic ability? (96 p., 11 fig., 52 tables, 131 ref.) For examining the histomorphometric muscle indices biopsies were taken of warm-blooded horses descending from selected German breeds. Biopsies were taken at standardized depth of 5 cm from the left gluteus medius muscle of 64 two-year-old stallions using a BERGSTROEM biopsy needle (1962). Muscle samples were evaluated according to different breeds, the aptitude for dressage or show jumping, the possession of a breeding licence and the derivation of different paternal bloodlines. The histochemical method used was that described by ZIEGAN (1979), which considers the physiological as well as the biochemical properties of muscle fibres. Therefore muscle fibres were distinguished in STO, FTO, fibres of intermediate type and FTG. For these fibre the types relative number, absolute and relative cross-sectional fibre area as well as the quotient fast-/slow-twitch fibers, oxidative/glycolytic muscle fibers and FTO/FTG were determined. Between horses of different German warm-blooded breeds there were significant differences in the percentage of STO (p< 0,001) and FTO-fibres (p< 0,01). Trakehner horses had the highest percentage of slow-twitch fibres with 35,9 %, and the lowest percentage of FTO-fibres with 33,8 %. The other two extremes according to these fibre types occured in Westphalian horses. Absolute cross-sectional STO-fibre areas were also significantly different between horses of different breeds (p< 0,05). Again, the Trakehner horses were in the lead with 2956,89 µm2. Comparing the relative muscle fibre area of differently bred horses, FTG-fibres also turned out to be significantly different (p< 0,01) from each other. Dressage horses had with 26,6 % a significantly higher (p< 0,05) proportion of STO-fibres than show jumping horses with a percentage of 21,9 %. Show jumping horses had a higher percentage of FTO-fibres with 46,7 % than dressage horses with 38,8 % (p< 0,05). Expressing a high correlation of relative number and relative cross-sectional fibre area (r< 0,92), the latter criterion also turned out to be different for STO- (p< 0,05) and FTO-fibres (p< 0,001). Licenced breeding stallions showed a significantly (p< 0,05) lower proportion of slow-twitch fibres with 20 % than stallions without breeding permission with 25 %. This relation also turned out to be significant for the relative fibre area (p< 0,05) . Furthermore it was found that offsprings of different paternal bloodlines differ from one another according to the percentage of STO- (p< 0,01) and FTO-fibres (p< 0,001), according to relative cross-sectional fibre areas of STO- (p< 0,001), FTO- (p< 0,01) and FTG-fibres (p< 0,05) and according to absolute fibre areas of slow-twitch muscle fibres (p< 0,05). These results suggest following conclusions: 1. The findings show a high correlation between muscle fiber type composition and genetic factors in the horse. 2. Earlier observed differences in morphological muscle indices between different races of horses were also evident between horses of different german warm-blooded breeds. 3. Horses, which have been bred specifically for show jumping over numerous generations, possess a higher percentage of FTO-fibres. This probably enables them to generate an enormous amount of power in the moment of take-off. Dressage horses have to perform exercises of comparatively low intensity but long duration. Therefore the muscle biopsy is a usefull selection criterion in young horses. 4. The results from the licenced breeding stallions indicate selection in favour of individuals having a high percentage of FTO- and a low percentage of STO-fibers, which may be related to muscle fibre properties and the locomotor pattern of the horse.

Zusammenfassung Histomorphometrische Befunde am M. gluteus medius von Pferden ausgewählter deutscher Warmblutrassen - Selektionskriterium für die sportliche Veranlagung? (96 S., 11 Abb., 52 Tab., 131 Lit.) Zur Untersuchung histomorphometrischer Indizes wurden aus dem M. gluteus medius von Warmblut-Pferden ausgewählter deutscher Zuchtgebiete Bioptate entnommen. Insgesamt standen 64 zweijährige Hengste zur Verfügung. Die Biopsien wurden an einem definierten Punkt und bei einer immer gleichen Entnahmetiefe von 5 cm mit der Biopsiekanüle nach BERGSTRÖM (1962) durchgeführt. Eine Auswertung der Muskelproben erfolgte im Hinblick auf die Rassenzugehörigkeit, hinsichtlich Züchtung der Pferde für den Dressur- bzw. Springsport, mit Bezug auf das Körurteil sowie unter Berücksichtigung der Abstammung von verschiedenen väterlichen Blutlinien. Dazu kam die histochemische Methode der sauren Kreuzkombination nach ZIEGAN (1979) zur Anwendung, welche neben den physiologischen auch die biochemischen Eigenschaften der Muskelfasern berücksichtigt. Demzufolge wurde eine Differenzierung in die Fasertypen STO (slow-twitch-oxidative), FTO (fast-twitch-oxidative), Fasern des Intermediärtyps und FTG (fast-twitch-glycolytic) vorgenommen. Für diese Fasertypen wurde die relative Anzahl, die absolute und die relative Faserquerschnittsfläche sowie die Quotienten schnell-/langsam-kontrahierende Fasern (F/S), oxidative/glykolytische (Ox/G) Muskelfasern und FTO/FTG ermittelt. Zwischen Pferden verschiedener deutscher Warmblutrassen ließen sich signifikante Unterschiede im STO- (p< 0,001) und FTO-Faseranteil (p< 0,01) nachweisen. Warmblutpferde Trakehner Abstammung wiesen dabei mit 35,9 % den größten Anteil langsamer Muskelfasern (STO) und mit 33,8 % den geringsten Anteil schnell-kontrahierender, oxidativer Fasern (FTO) auf. Die gegensätzlichen Extremwerte bezüglich dieser beiden Fasertypen nahmen die Pferde des Zuchtgebietes Westfalen ein. Auch die absoluten Faserquerschnittsflächen langsam-kontrahierender Muskelfasern von Pferden verschiedener Rassen waren signifikant (p< 0,05) verschieden. Wiederum nahmen mit 2957 µm2 die Trakehner eine Spitzenposition ein. Im Vergleich der Werte der relativen Faserquerschnittsfläche von Pferden verschiedener Rassen wurde auch ein signifikanter Unterschied bei den FTG-Fasern deutlich (p< 0,01). Dressurpferde besaßen mit 26,6 % einen signifikant (p< 0,05) höheren STO-Faseranteil als Springpferde mit einem Wert von 21,9 %. Umgekehrt verhielt sich der prozentuale FTO-Faseranteil mit 46,7 % bei Spring- und 38,8 % bei Dressurpferden (p< 0,05). Die Werte der relativen Faseranzahl und der relativen Faserfläche wiesen einen Korrelationskoeffizienten von r=0,92 auf. Demzufolge bestanden zwischen Dressur- und Springpferden auch bei der relativen Faserquerschnittsfläche signifikante Unterschiede für STO- (p< 0,05) und FTO-Fasern (p< 0,001). „Gekörte Hengste“ hatten mit 20 % signifikant (p< 0,05) weniger langsam-kontrahierende Muskelfasern als „Nicht gekörte“ Hengste mit 25 %. Auch für die relative Faserquerschnittsfläche traf dieses Verhältnis signifikant (p< 0,05) zu. Es konnte weiterhin gezeigt werden, daß Nachkommen von verschiedenen väterlichen Blutlinien signifikant im STO- (p< 0,01) und FTO-Faseranteil (p< 0,001) sowie bezüglich der relativen Faserquerschnittsfläche von STO- (p< 0,001), FTO- (p< 0,01) und FTG-Fasern (p< 0,05) und hinsichtlich der absoluten Faserfläche der langsamen Muskelfasern (p< 0,05) voneinander abweichen. Aus den Ergebnissen konnten folgende Erkenntnisse gewonnen werden: 1. Die Befunde weisen auf eine enge Abhängigkeit der Muskelfasertypenkomposition des Pferdes von genetischen Faktoren hin. 2. Bereits zwischen Pferden anderer Rassen beobachtete Unterschiede hinsichtlich morphologischer Muskelindizes lassen sich auch bei Pferden verschiedener deutscher Warmblut-Pferderassen aufzeigen. 3. Pferde, die seit mehreren Generationen speziell für eine Nutzung im Springsport gezüchtet worden sind, besitzen einen höheren prozentualen FTO-Faseranteil. Dieser verleiht ihnen wahrscheinlich die Fähigkeit, in der Absprungphase ein enormes Maß an Kraft zu generieren. Dressurpferde haben Arbeit von vergleichsweise niedriger Intensität, aber langer Dauer zu verrichten. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, die Muskelbiopsie bereits bei jungen Pferden als Selektionskriterium einzusetzen. 4. Die Ergebnisse der „Gekörten Hengste“ weisen auf eine Selektion zugunsten der Individuen mit hohem FTO- und dementsprechend niedrigem STO-Faseranteil hin, was auf einen Zusammenhang zwischen der Muskelfasertypenzusammensetzung und der Bewegungsqualität eines Pferdes hindeutet. / Summary Histomorphometric findings of the gluteus medius muscle of horses from selected german warm-blooded breeds - selection criterion for athletic ability? (96 p., 11 fig., 52 tables, 131 ref.) For examining the histomorphometric muscle indices biopsies were taken of warm-blooded horses descending from selected German breeds. Biopsies were taken at standardized depth of 5 cm from the left gluteus medius muscle of 64 two-year-old stallions using a BERGSTROEM biopsy needle (1962). Muscle samples were evaluated according to different breeds, the aptitude for dressage or show jumping, the possession of a breeding licence and the derivation of different paternal bloodlines. The histochemical method used was that described by ZIEGAN (1979), which considers the physiological as well as the biochemical properties of muscle fibres. Therefore muscle fibres were distinguished in STO, FTO, fibres of intermediate type and FTG. For these fibre the types relative number, absolute and relative cross-sectional fibre area as well as the quotient fast-/slow-twitch fibers, oxidative/glycolytic muscle fibers and FTO/FTG were determined. Between horses of different German warm-blooded breeds there were significant differences in the percentage of STO (p< 0,001) and FTO-fibres (p< 0,01). Trakehner horses had the highest percentage of slow-twitch fibres with 35,9 %, and the lowest percentage of FTO-fibres with 33,8 %. The other two extremes according to these fibre types occured in Westphalian horses. Absolute cross-sectional STO-fibre areas were also significantly different between horses of different breeds (p< 0,05). Again, the Trakehner horses were in the lead with 2956,89 µm2. Comparing the relative muscle fibre area of differently bred horses, FTG-fibres also turned out to be significantly different (p< 0,01) from each other. Dressage horses had with 26,6 % a significantly higher (p< 0,05) proportion of STO-fibres than show jumping horses with a percentage of 21,9 %. Show jumping horses had a higher percentage of FTO-fibres with 46,7 % than dressage horses with 38,8 % (p< 0,05). Expressing a high correlation of relative number and relative cross-sectional fibre area (r< 0,92), the latter criterion also turned out to be different for STO- (p< 0,05) and FTO-fibres (p< 0,001). Licenced breeding stallions showed a significantly (p< 0,05) lower proportion of slow-twitch fibres with 20 % than stallions without breeding permission with 25 %. This relation also turned out to be significant for the relative fibre area (p< 0,05) . Furthermore it was found that offsprings of different paternal bloodlines differ from one another according to the percentage of STO- (p< 0,01) and FTO-fibres (p< 0,001), according to relative cross-sectional fibre areas of STO- (p< 0,001), FTO- (p< 0,01) and FTG-fibres (p< 0,05) and according to absolute fibre areas of slow-twitch muscle fibres (p< 0,05). These results suggest following conclusions: 1. The findings show a high correlation between muscle fiber type composition and genetic factors in the horse. 2. Earlier observed differences in morphological muscle indices between different races of horses were also evident between horses of different german warm-blooded breeds. 3. Horses, which have been bred specifically for show jumping over numerous generations, possess a higher percentage of FTO-fibres. This probably enables them to generate an enormous amount of power in the moment of take-off. Dressage horses have to perform exercises of comparatively low intensity but long duration. Therefore the muscle biopsy is a usefull selection criterion in young horses. 4. The results from the licenced breeding stallions indicate selection in favour of individuals having a high percentage of FTO- and a low percentage of STO-fibers, which may be related to muscle fibre properties and the locomotor pattern of the horse.

Der aufrechte, bipedale Gang ist eine wesentliche Voraussetzung für ein unabhängiges Leben mit gesellschaftlicher Teilhabe. Das sichere Gehen in einer variablen Umwelt kann im Laufe des Lebens durch verschiedene Faktoren beeinträchtigt werden. Neben altersbedingten, degenerativen Prozessen sind häufig auch erworbene, neurologische Defizite ursächlich für eine gestörte Lokomotorik. Der Schlaganfall stellt dabei die häufigste Ursache einer alltagsrelevanten Einschränkung der Mobilität dar. Es resultieren regelmäßig Einschränkungen, am gesellschaftlichen Leben teilzuhaben, psychosoziale Probleme der Vereinsamung, Depression und eine phobische Komponente der Mobilitätseinschränkung. Ein zentrales Ziel der Rehabilitation nach einem Schlaganfall ist es daher, die Gehfähigkeit und damit eine Unabhängigkeit im Alltag wiederzuerlangen. Grundlegend für die Entwicklung evidenzbasierter Therapieansätze ist das Wissen um neurophysiologische Grundlagen menschlicher Lokomotion sowie kortikaler Reorganisationsprozesse. Dazu bedarf es der Entwicklung von Methoden, die eine Bewertung der kortikalen Bewegungskontrolle in einem möglichst realitätsnahen Kontext ermöglichen. Die funktionelle Nahinfrarotspektroskopie (fNIRS) ist insbesondere bei der Untersuchung des freien Gehens anderen bildgebenden Verfahren aufgrund der Portabilität überlegen. Sie wurde in den letzten zwei Jahrzehnten für die Erforschung neuronaler Korrelate des Ganges zunehmend eingesetzt. Die fNIRS basiert auf der Messung kortikaler Oxygenierungsänderungen bei funktioneller Stimulation. Der spektroskopische Ansatz erlaubt eine grobe Kartierung funktioneller Aktivierung bei einem weiten Spektrum motorischer, aber auch kognitiver Paradigmen. Die vorliegende Arbeit gibt zu Beginn einen ausführlichen Überblick über bisherige fNIRS-Studien, die sich dem kortikalen Beitrag zur menschlichen Lokomotion widmeten. Von den 55 berücksichtigten Arbeiten nutzten bis dato nur 4 Studien portable Geräte. In zwei experimentellen Studien wurde im Rahmen der vorliegenden Arbeit daher untersucht, ob mit Hilfe eines portablen fNIRS-Aufbaus die hämodynamische Reaktion primärer und sekundärer motorischer Areale auf unterschiedliche lokomotorische Aufgaben aufgezeichnet werden können. In der ersten Studie absolvierten 23 gesunde, junge Erwachsene ein Paradigma, das synchron zu einem auditorisch vorgegebenen Rhythmus (RAC= rhythmic auditory cueing) vier Bewegungsbedingungen erforderte: Die Bedingungen unterschieden sich hinsichtlich Lokomotion (auf der Stelle: TRETEN vs. raumgreifend: GEHEN) sowie Regelmäßigkeit (regelmäßig: REG vs. unregelmäßig: UNREG. Durch zusätzlich eingefügte Phasen ruhigen Stehens (PAUSE) ergaben sich für die Analyse der Hirnaktivierung insgesamt 5 Bedingungen. Um den Transfer in den neurorehabilitativen Kontext zu ermöglichen, wurde dieses Paradigma in der zweiten Studie bei 21 Schlaganfallpatienten mit leichter bis moderater Gangstörung angewandt. Die Auswertung erfolgte gruppenspezifisch nach dominant paretischer Seite (LP: dominant linksparetisch; RP: dominant rechtsparetisch). Mit diesen zwei Kohorten galt unser Interesse neben der grundsätzlichen Frage nach der Anwendbarkeit der fNIRS beim freien Gehen vor allem dem differenziellen Einfluss der Lokomotion beziehungsweise der Regelmäßigkeit auf die kortikale Aktivierung. In beiden Studien konnten wir durch signifikante Unterschiede zwischen den gemittelten Bewegungsbedingungen und der Ruhebedingung zeigen, dass es mit beschriebenem Paradigma möglich ist, Aktivierungsänderungen in prämotorischen und motorischen Hirnarealen darzustellen. Für eine zerebrale Genese der gemessenen Änderungen sprechen: die Fokalität, die Richtung der Oxygenierungsänderung (oxy-Hb↑ und deoxy-Hb↓), der Zeitverlauf und auch die relative Größe (oxy-Hb>>deoxy-Hb) der ermittelten Änderungen. Unsere Ergebnisse deuten in Übereinstimmung mit früheren Studien auf eine führende Rolle von SMA, PMC und SMC in der Bewegungssteuerung hin (Harada et al., 2009; Kim et al., 2016; Kurz et al., 2012; Lu et al., 2015; Miyai et al., 2001; Okamoto et al., 2004). Der differenzielle Einfluss der Lokomotion zeigte sich in beiden Studien. Spricht das Ergebnis bei den neurotypischen Probanden für eine höhere kortikale Kontrolle beim ungewohnteren, weniger automatisierten Treten, ist für die Patienten anzunehmen, dass läsionsbedingte Kompensationsmechanismen zu Beeinträchtigungen der Bewegungs-automatisation und damit zu erhöhten kortikalen Aktivierungen führen. Dies ist insbesondere für den sensomotorischen Kortex (SMC) beschrieben (Harada et al., 2009; Stuart et al., 2018). Ungeachtet dessen zeigten sich im Vergleich der mittleren Steigung über die Stimulationsdauer bei beiden Kohorten ähnliche Habituationseffekte während des Gehens. Die Konzentrationsabnahme des oxygenierten Hämoglobins über den Verlauf der Bewegung spricht dafür, dass über den Stimulationszeitraum zunehmend automatisiert ist und anzunehmend stärker subkortikal gesteuert wird. Ferner deuten die Patientenergebnisse daraufhin, dass es trotz der oben genannten Beeinträchtigung grundlegender Automatisationsprozesse zu einer teilweisen Restitution in der chronischen Phase nach Schlaganfall kommen kann. Auch bezüglich des Einflusses des Bewegungsrhythmus unterschieden sich die Patienten von den neurotypischen Probanden. Bei Letzteren ergaben sich für die unrhythmischen Bewegungen hypothesenkonform signifikant größere oxy-Hb Antworten als für die rhythmisch ausgeführten Bewegungen. Wie schon in früheren Studien beschrieben, korrelierte die Aktivitätssteigerung mit dem höheren Anspruch vor allem über den prämotorischen Arealen (d.h. pre-SMA, SMA und den PMC). Bei hoher Heterogenität ergab sich bei den Schlaganfallpatienten ein umgekehrter Effekt. Explorative Analysen der rechtsparetischen Gruppe zeigten eine höhere kortikale Beteiligung bei den rhythmischen Bewegungen. Ein in der Literatur als „CRUNCH-Modell“ beschriebener Mechanismus, der bei einer motorisch induzierten Erschöpfung neuronaler Ressourcen eine Verschiebung der Bewegungskontrolle von kortikal nach subkortikal postuliert, könnte hierfür verantwortlich sein. Diese These wird auch durch die Habituationseffekte, die gleichermaßen bei den Probanden wie auch bei den Patienten während der regelmäßigen Bewegungen gefunden wurden, unterstützt. Um dies datenbasiert zu untersuchen, sind in zukünftigen Studien kinematische Daten zur Korrelation mit den kortikalen Aktivierungsmaßen sinnvoll. Frühere Studien konnten die besondere Rolle prä- und supplementär-motorischer Areale bei der Initiierung lokomotorischer Bewegungen zeigen (Chang et al., 2010; MacKinnon et al., 2007; Varghese, Merino, Beyer, & McIlroy, 2016; Yakovenko & Drew, 2009). Die angestrebte Beurteilung des kortikalen Beitrags bei der Initiierung und Beendigung lokomotorischer Aufgaben bei jungen, gesunden Erwachsenen sowie bei Schlaganfallpatienten gestaltete sich mit unserem methodischen Zugang schwierig. Zukünftige Arbeiten könnten für diese Fragestellung einerseits die Startbewegung isoliert betrachten (Varghese et al., 2016; Watanabe, Ishida, Tanabe & Nojima, 2016) andererseits wäre im Rahmen der Datenaufbereitung die Modellierung der hämodynamischen Antwortfunktion auf diese Fragestellung auszurichten. Mit vorliegenden Studien ist es uns erstmalig gelungen, die Anwendbarkeit der fNIRS beim freien Gehen und den differenziellen Einfluss der Lokomotion (Gehen vs. Treten) und der Regelmäßigkeit (rhythmisch vs. unrhythmisch) sowohl bei jungen, gesunden Probanden als auch bei chronischen Schlaganfallpatienten mit leichter bis moderater Gangstörung darzustellen.:INHALTSVERZEICHNIS 1 BIBLIOGRAFISCHE ZUSAMMENFASSUNG 2 ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS 3 EINLEITUNG 4 AUFGABENSTELLUNG 5 MATERIALIEN UND METHODEN 5.1 STUDIENDESIGN 5.2 VERSUCHSTEILNEHMER 5.2.1 Probandenstudie 5.2.2 Patientenstudie 5.3. MESSTECHNIK 5.4. DATENVERARBEITUNG UND STATISTISCHE ANALYSEN 6 ERGEBNISSE 6.1 STUDIE 1: PROBANDEN 6.1.1 Zerebrale Oxygenierung bei uneingeschränkter, rhythmisierter Lokomotion bei jungen Erwachsenen 6.1.2 Einfluss von LOKOMOTION und REGULARITÄT auf die kortikale Oxygenierung 6.1.3 Unterschiede zwischen GEHEN und TRETEN (Faktor LOKO) 6.1.3.1 Einfluss von LOKO auf die tonische Antwort 6.1.3.2 Einfluss von LOKO während der Startsequenzen 6.1.3.3 Einfluss von LOKO während der Stoppsequenzen 6.1.3.4 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort beim GEHEN und TRETEN 6.1.4 Unterschiede zwischen regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen Faktor REG) 6.1.4.1 Einfluss von REG auf die tonische Antwort 6.1.4.2 Einfluss von REG während der Startsequenzen 6.1.4.3 Einfluss von REG während der Stoppsequenzen 6.1.4.4 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort bei unterschiedlich rhythmisierten Bewegungen 6.1.5 Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT 6.1.5.1 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT bezogen auf die gesamte Stimulusdauer (Prädiktor TONISCH) 6.1.5.2 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT während der Startsequenz (Prädiktor START) 6.1.5.3 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT während der Stoppsequenz (Prädiktor STOP) 6.2 STUDIE 2: PATIENTEN 6.2.1 Zerebrale Oxygenierung bei uneingeschränkter, rhythmisierter Lokomotion von Schlaganfallpatienten 6.2.2 Einfluss von LOKOMOTION und REGULARITÄT auf die kortikale Oxygenierung 6.2.3 Unterschiede zwischen GEHEN und TRETEN (Faktor LOKO) 6.2.3.1 Einfluss von LOKO auf die tonische Antwort 6.2.3.2 Einfluss von LOKO während der Startsequenzen 6.2.3.3 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort beim Gehen und Treten 6.2.4 Unterschiede zwischen regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen (Faktor REG) 6.2.4.1 Einfluss von REG auf die tonische Antwort 6.2.4.2 Einfluss von REG während der Startsequenzen 6.2.4.3 Einfluss von REG während der Stoppsequenzen 6.2.4.4 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort bei unterschiedlich rhythmisierter Lokomotion 6.2.5 Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT 6.2.5.1 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT bezogen auf die gesamte Stimulusdauer (Prädiktor TONISCH) 6.2.5.2 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT während der Startsequenz (Prädiktor START) 7 DISKUSSION 7.1 ANWENDBARKEIT DER FUNKTIONELLEN NIRS ZUR UNTERSUCHUNG KORTIKALER AKTIVIERUNGSMUSTER BEIM FREIEN GEHEN 7.2 UNTERSCHIEDE DER KORTIKALEN HÄMODYNAMIK BEI GEWOHNTER UND UNGEWOHNTER LOKOMOTION 7.2.1 Kortikale Kontrolle der Lokomotion bei jungen, gesunden Erwachsenen 7.2.2 Kortikale Kontrolle der Lokomotion bei Schlaganfallpatienten 7.3 EINFLUSS UNTERSCHIEDLICHER BEWEGUNGSRHYTHMIK AUF DIE KORTIKALE AKTIVITÄT 7.3.1 Kortikale Aktivität bei regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen bei jungen, gesunden Erwachsenen 7.3.2 Kortikale Aktivität bei regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen bei Schlaganfallpatienten 7.4 PRÄ- UND SUPPLEMENTÄR-MOTORISCHE AKTIVITÄT BEIM INITIIEREN UND BEENDEN UNGEWOHNTER LOKOMOTORISCHER AUFGABEN 7.4.1 Kortikale Aktivität beim Starten und Stoppen der Lokomotion bei jungen, gesunden Erwachsenen 7.4.2 Kortikale Aktivität beim Starten und Stoppen der Lokomotion bei Schlaganfallpatienten 8 ZUSAMMENFASSUNG 9 LITERATURVERZEICHNIS 10 APPENDIX

Die Bewegungs-kontrollstrategien kontextabhängig und abhängig von unterschiedlichen Kriterien ausgewählt werden. Einerseits ist die Stabilität in den Bewegungszuständen wie der Fortbewegung ausschlaggebend für die ungestörte Ausführung bestimmter Handlungen und erfordert eine effektive Steuerung durch das zentrale Nervensystem. Andererseits wird die Bewegungsstrategieauswahl durch das zentrale Nervensystem dadurch bestimmt, dass die Energiekosten minimiert werden soll. Beide Konzepte (d.h. die Aufrechterhaltung der Stabilität und die Energiekostenminimierung) spielen eine fundamentale Rolle bei der Frage, warum sich Menschen so bewegen, wie sie es tun. Unklar ist dabei allerdings, auf welche Weise das zentrale Nervensystem beide Prinzipien gegeneinander gewichtet. In den letzten 20 Jahren haben uns wissenschaftliche Konzepte wie die Chaostheorie oder die Theorie komplexer Systeme eine neue Herangehensweise an diese Fragen ermöglicht. Diese Arbeit untersucht die dynamische Stabilität menschlicher Fortbewegung mit Hilfe des Konzepts der Ljapunowanalyse. Als erstes wird eine methodologische Untersuchung der Verlässlichkeit des maximalen Ljapunowexponenten beim Gehen und Laufen durchgeführt (Kapitel 2). Danach wird verglichen zwischen dem Laufen unter normalen Umständen und dem darauffolgenden Laufen ohne Schuhe, wobei letzteres eine Abnahme der Stabilität nach dem Übergang zu den neuen Umständen zur Folge hat (Kapitel 3). In der letzten Untersuchung wurde ein unterschiedlich langes Training zur Verbesserung der Laufenergetik durchgeführt, in einer Gruppe nur über einen kurzen und in einer anderen Gruppe über einen etwas längeren Zeitraum (Kapitel 4). Die Ergebnisse zeigen, dass Bewegungskontrollfehler für die Energiekosten beim Laufen eine Rolle spielen können, und legen somit eine flexible Priorisierung der Bewegungskontrolle nahe. / Motor control strategies are chosen in a context dependent manner, based on different criteria. On the one hand stability in dynamic conditions such as locomotion, is crucial to uninterrupted task execution and requires effective regulation by the central nervous system. On the other, minimization of the energetic cost of transport is instrumental in choosing the locomotion strategy by the central nervous system. Both these concepts, (i.e. maintaining stability and optimization of energetic cost of locomotion) have a fundamental role on how and why humans move in the way they do. However, how the human central nervous system prioritizes between the different goals is unknown. In the last 20 years, ideas from scientific paradigms such as chaos theory and complex systems have given us novel tools to approach these questions. The current thesis examines the dynamic stability during human locomotion under such an approach using the concept of Lyapunov analysis. At first a methodological examination of the reliability of the maximum Lyapunov exponent in walking and running has been conducted (chapter 2). Afterwards, an examination between the habitual running condition and after removal of footwear was conducted, exhibiting a decrease in stability following the acute transition to the new condition (chapter 3). In the last study, a training intervention aiming at improvements in running energetics was performed using a short-term and a long-term intervention group (chapter 4). The results evidence that motor control errors can have a role in the energy cost of running and thus, a flexible prioritization of the motor control output.

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