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Accroître la diversité végétale au sein d'une culture par l'utilisation d'associations variétales est une stratégie qui permet de limiter la sévérité des maladies à dispersion éolienne. Les potentialités de cette pratique culturale restent à être caractérisées de manière précise dans le cas des maladies à dispersion pluviale, telle que la septoriose du blé durant sa phase épidémique. Cette maladie foliaire, due au champignon pathogène Mycosphaerella graminicola, est prédominante sur blé et est capable de causer des pertes substantielles de rendement, allant jusqu'à -40 %. Des expérimentations au champ ont été menées durant cinq années, de 2008 à 2012, sur le site INRA de Grignon (Yvelines, France), avec une association constituée de deux variétés de blé ayant des niveaux contrastés de résistance à M. graminicola, et dont les proportions étaient de une plante sensible pour trois assez résistantes. Par rapport à leur culture monovariétale respective, nous avons observé une diminution de la sévérité de la septoriose sur la plus sensible des variétés (en moyenne, 45 % de surface pycnidiale foliaire en moins sur les trois dernières feuilles), sans affecter significativement la variété plus résistante. Une méthodologie originale semi-automatisée a été développée pour quantifier le flux de spores dispersés par la pluie en conditions naturelles. Les mesures expérimentales ont permis de corréler l'intensité de plusieurs épisodes pluvieux avec la dispersion de spores au sein de différents couverts incluant des associations variétales. Un modèle mécaniste et stochastique a été développé afin de décrire la progression du potentiel de maladie au sein d'un couvert végétal hétérogène en trois dimensions. Cette approche théorique combine physique et épidémiologie, d'une part, (i) pour calculer l'interception des gouttes de pluie avec les organes végétaux et la trajectoire des gouttelettes d'éclaboussement au sein du couvert et, d'autre part, (ii) pour prendre en compte les niveaux de résistance variétale et la nature polycyclique de l'épidémie. À partir de ce modèle, il a été mis en évidence pour des associations de deux variétés que les proportions, ainsi que le différentiel de résistance entre les variétés à associer, pouvaient être optimisées pour réduire la sévérité de la maladie. Par ailleurs, ce modèle permet d'évaluer et d'identifier les distributions spatiales des variétés les plus propices à une réduction de la progression d'une maladie à dispersion pluviale. Parmi les précédents travaux traitant des potentialités des associations de variétés pour lutter contre des pathogènes dispersés par l'action mécanique de la pluie, certains avançaient des conclusions souvent contradictoires et peu en faveur de cette pratique. Nous avons montré ici qu'il est possible sous certaines conditions d'association de variétés (proportions, agencement spatial, différentiel de résistance globale) et de pluviométrie d'obtenir un effet significatif en termes de réduction de la maladie. / Increasing plant diversity within a crop by the use of cultivar mixtures is a strategy which allows to reduce severity of windborne diseases. Potentialities of this cropping practice have still to be precisely characterized in the case of rain-borne diseases, such as septoria tritici blotch during its spring epidemiological stage. This disease, due to the pathogen fungus Mycosphaerella graminicola, is prevalent on wheat crops and it may be result in substantial yield losses, up to -40%. Field experiments were carried out during five years, from 2008 to 2012, at the Grignon location (Yvelines, France), with a mixture consisting of two wheat cultivars with contrasted resistance to M. graminicola in a 1/3 susceptible/resistant ratio. In comparison with their pure stands, we observed a severity decrease of septoria tritici blotch for the most susceptible cultivar (on average, less 45% of leaf pycnidial leaf surface on the three upper leaf levels), without significantly affect the more resistant cultivar. An original semi-automated methodology was developed to quantify the splash-dispersed spore flux in outdoor conditions. Experimental measurements allowed to correlate intensity of several rainfall events with spore dispersal within different canopies including a cultivar mixture. A mechanistic and stochastic model was implemented in order to describe disease potential progression within a heterogeneous three-dimensional plant canopy. This theoretical approach combines physics and epidemiology in order to, on one hand, (i) compute interception of raindrops with plant organs and the pathway of splash droplets within the canopy and, on the other hand, (ii) take into account cultivar resistance levels and the polycyclism of epidemics. From this model, we highlighted for two-component cultivar mixtures that the proportions and the difference between resistance levels of cultivars to mix together could be optimized in order to reduce disease severity. Furthermore, this modelling approach makes it possible to assess and identify the cultivar spatial distributions the most favourable to a decrease of progression of a splash-dispered disease. Previous studies about potentialities of cultivar mixtures to control splash-dispersed pathogen agents, led in some cases to conclusions with inconsistent and not in favour of this cropping practice. We showed here that it was possible under certain cultivar designing conditions (proportions, spatial arrangement, difference between resistance levels) and rainfall properties to obtain a consistent significant effect in terms of disease reduction.

La température est un des principaux facteurs climatiques pilotant le développement des champignons pathogènes foliaires pendant les différentes étapes de leur cycle parasitaire. Puisque ces microorganismes se développent à la surface, puis à l’intérieur des feuilles, c’est la température de feuille (« body temperature » en écologie) qui pilote leur développement. En épidémiologie végétale, c’est toutefois la température d’air qui est utilisée pour caractériser l’effet de la température sur le développement des agents pathogènes foliaires. Or, la température de feuille peut différer significativement de la température d’air en fonction des conditions climatiques. La prise en compte de la température d’air pour étudier la dynamique des maladies foliaires ne peut donc s’affranchir de deux biais : la température mesurée n’est pas celle qui est réellement perçue par l’agent pathogène et l’hétérogénéité spatiale des températures au sein du peuplement n’est pas prise en compte. De plus, la relation entre la température et le développement des agents pathogènes est non linéaire, ce qui limite la gamme de validité autorisant l’utilisation des sommes de températures, pourtant largement employées en protestion des cultures. L’objectif général de cette thèse est de reconsidérer la prise en compte de la température pour l’étude du développement des champignons pathogènes foliaires.Le pathosystème blé-Mycosphaerella graminicola a été choisi en tant qu’objet d’étude. La stratégie adoptée pour atteindre les objectifs de la thèse combine deux approches complémentaires, l’expérimentation et la modélisation. Pour la première fois, la loi de réponse d’un agent pathogène foliaire à la température de feuille a été établie. Un dispositif expérimental innovant a permis d’établir la loi de réponse pour trois isolats sur une large gamme de températures foliaires, via la mesure en continu de la température de 191 feuilles (F et F) inoculées et l’utilisation d’un système de forçage thermique par lampe infrarouge. La loi de réponse de la période de latence de la septoriose à la température de feuille s’apparente au concept de courbe de performance thermique développé en écologie. Celle-ci étant non linéaire sur l’ensemble de la gamme de température étudiée, l’impact de l’amplitude de fluctuations de température de feuille a été caractérisé. Une amplitude élévée a conduit à plusieurs effets négatifs pour le développement de M. graminicola : l’augmentation de la durée du cycle de l’agent pathogène, la diminution de la surface sporulante des lésions et de la densité de pycnides. Les différences de cinétique de développement en fonction de l’amplitude des fluctuations ne sont que partiellement expliquées par l’effet Kaufmann (purement mathématiques), suggérant que M. graminicola atténue les conséquences négatives d’amplitudes de fluctuation plus élevées. Enfin, les simulations du développement de la septoriose réalisées à partir de données de températures foliaires diffèrent signicativement de celles réalisées à partir de températures d’air mesurées de façon standard par une station météorologique. Ces simulations ont également souligné le caractère déterminant du pas de temps considéré.Par le transfert de concepts d’écologie vers l’épidémiologie, cette thèse ouvre des pistes pour améliorer la prise en compte de la température dans les modèles épidémiologiques. Elle contribue au développement d’une meilleure compréhension des mécanismes par lesquels l’environnement affecte les microorganismes, point clé pour le développement de modèles mécanistes de réponses possibles au changement climatique / Temperature is a major force for the development of foliar fungal pathogens. Such organisms develop onto and into leaves during their growth cycle. Thus, leaf temperature is the temperature they actually perceive (“body temperature”). However, air temperature has always been used by plant pathologists to study the effect of temperature on the development of foliar fungal pathogens. Leaf temperature may significantly differ from the air temperature according to weather conditions. Therefore, considering the air temperature to study foliar pathogens can potentially cause two biases: the measured temperature is not the temperature such pathogens actually perceive and the spatial heterogeneity of leaf temperatures within the plant canopy is ignored. In addition, the relationship between temperature and the development of foliar pathogens is nonlinear. This challenges the immoderate use of degree-day sums in plant disease epidemiology. The main objective of this thesis is to reconsider the use of temperature for the study of the development of foliar fungal pathogens.The wheat-Mycosphaerella graminicola pathosystem was chosen as the model of study. The strategy to achieve the objectives of the thesis combines two complementary approaches: experimentation and modelling. For the first time, the impact of leaf temperature on the development of a leaf pathogen was characterized. An original experimental device allowed determining the response law for three isolates over a wide range of leaf temperature, using thermal infrared lamps and measuring continuously the temperature of 191 inoculated leaves (F1 and F2). The response law of M. graminicola latent period to leaf temperature is similar to the concept of thermal performance curve (TPC) developed in ecology. As this TPC is non-linear over the entire leaf temperature range investigated, the impact of the amplitude of leaf temperature fluctuations has been characterized. A high amplitude led to several negative effects on M. graminicola development: an increase in the duration of the pathogen cycle, a decrease in the final sporulating area in the pycnidium density. Differences in kinetics of development depending on the amplitude of the fluctuations were only partially explained by the Kaufmann effect (purely mathematical), suggesting that M. graminicola mitigates the negative consequences of higher amplitudes of temperatures fluctuation. Finally, simulations of the development of M. graminicola performed using leaf temperature data differed significantly from those performed using air temperatures measured in a standard way, by a weather station. Simulations also underlined the importance of the time step considered. By transferring concepts from ecology to epidemiology, this thesis provided guidelines to better take into account temperature in epidemiological models. It helped to develop a better understanding of the mechanisms by which the environment affects micoorganisms, the cornerstone for the development of mechanistic models of possible responses to climate change.

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Zymoseptoria tritici is an ascomycete fungus that causes Septoria tritici leaf blotch disease, which is one of the most devastating diseases of wheat. The lack of molecular tools has withheld functional genomics and consequently has left extensive gaps in the knowledge of the biology of infection by Z. tritici. The current research was conducted to develop molecular tools in order to facilitate forward and reserves genetic screens in Z. tritici. These tools include an optimised genetic manipulation protocol, the Z. tritici strains that provide high frequency targeted genome manipulations, a strategy for gene overexpression and protein tagging, and regulatable promoters for controlled gene expression in Z. tritici. The regulatable promoters served to reveal that the Z. tritici β-(1,3)- glucan synthase (BGS1) gene encoded an essential protein, which regulated cell wall stress tolerance and was therefore, a potential drug target. In addition, these molecular tools revealed a virulence-associated role of the glyoxylate cycle in Z. tritici as inactivation of this pathway impeded pre-penetration morphogenesis, which was restored by exogenous glucose application. This result implied that Z. tritici engaged the glyoxylate cycle to produce energy though gluconeogenesis by channelling the by-products of lipolysis. This significance of the glyoxylate cycle during initiation of the bi-phasic infection cycle suggests that Z. tritici is not a hemibiotroph, but a necrotrophic pathogen with an extended asymptomatic phase of infection. Overall, the molecular tools developed in this study will facilitate large-scale functional genomic analyses to interrogate the biology of infection by Z. tritici. The resulting data will inform the development of durable control strategies to combat Z. tritici outbreaks.

La septoriose foliaire du blé est la maladie la plus nuisible au nord de l'Europe, entrainant des pertes de rendement et de qualité importantes. L'objectif de ce travail est de comprendre la réponse du métabolisme et des flux N à une manipulation des sources chez des plantes saines, l'influence du champignon sur la sénescence de la plante, en distinguant l'effet localisé autour des symptômes de ceux à distance à l'apex des feuilles atteintes, en condition d'infection naturelle, la réponse du métabolisme et des flux N dans la plante et dans les feuilles malades. Une diminution de disponibilité N se traduit par un ralentissement du remplissage N sans compensation par les autres organes. L'augmentation de disponibilité N ne modifie pas la vitesse de remplissage N des grains, en raison d'un stockage temporaire dans les tiges ou les graines. La perte de surface verte provient i) des symptômes de la septoriose ii) de la sénescence locale induite autour de ces nécroses et iii) de la sénescence apicale qui est liée à la remobilisation N chez les plantes saines. Les résultats suggèrent que la sénescence apicale n'est pas ou peu affectée par la septoriose. L'effet de la maladie sur divers marqueurs biochimiques du métabolisme N de la feuille malade et ses répercussions sur le remplissage N des grains ont été étudiés sous des conduites agricoles contrastées. La cinématique N des organes non infectés n'est jamais modifiée par la maladie des feuilles. Dans les feuilles malades le métabolisme d'assimilation est prématurément remplacé par un métabolisme de remobilisation.

The thesis deals with important pathogens affecting winter wheat, in particular the speckled glume and leaf blotch on wheat(Phaeosphaeria nodorum), septoria leaf blotch on wheat(Mycosphaerella graminicola)and tan spot on wheat(Pyrenophora trtici-repentis. It outlines the biology, symptoms that appear on wheat plants, and economic importance of these diseases and emphasizes the climatic conditions needed for their development and spread .The conclusion sumarizes the occurence data of the above-mentioned 3 diseases from 3 production(corn, beetroot and potato) areas and 4 districts (2 Moravian and 2 Bohemian districts per each production area) in the period of 1971 to 2010 and compares their frequency of occurrence. That work also includes the occurrence data of the diseases from 2012 when their occurrence on winter wheat was monitored at the training experimental station of the Mendel University in Brno in Žabčice.

La température est un des principaux facteurs climatiques pilotant le développement des champignons pathogènes foliaires pendant les différentes étapes de leur cycle parasitaire. Puisque ces microorganismes se développent à la surface, puis à l'intérieur des feuilles, c'est la température de feuille (" body temperature " en écologie) qui pilote leur développement. En épidémiologie végétale, c'est toutefois la température d'air qui est utilisée pour caractériser l'effet de la température sur le développement des agents pathogènes foliaires. Or, la température de feuille peut différer significativement de la température d'air en fonction des conditions climatiques. La prise en compte de la température d'air pour étudier la dynamique des maladies foliaires ne peut donc s'affranchir de deux biais : la température mesurée n'est pas celle qui est réellement perçue par l'agent pathogène et l'hétérogénéité spatiale des températures au sein du peuplement n'est pas prise en compte. De plus, la relation entre la température et le développement des agents pathogènes est non linéaire, ce qui limite la gamme de validité autorisant l'utilisation des sommes de températures, pourtant largement employées en protestion des cultures. L'objectif général de cette thèse est de reconsidérer la prise en compte de la température pour l'étude du développement des champignons pathogènes foliaires.Le pathosystème blé-Mycosphaerella graminicola a été choisi en tant qu'objet d'étude. La stratégie adoptée pour atteindre les objectifs de la thèse combine deux approches complémentaires, l'expérimentation et la modélisation. Pour la première fois, la loi de réponse d'un agent pathogène foliaire à la température de feuille a été établie. Un dispositif expérimental innovant a permis d'établir la loi de réponse pour trois isolats sur une large gamme de températures foliaires, via la mesure en continu de la température de 191 feuilles (F et F) inoculées et l'utilisation d'un système de forçage thermique par lampe infrarouge. La loi de réponse de la période de latence de la septoriose à la température de feuille s'apparente au concept de courbe de performance thermique développé en écologie. Celle-ci étant non linéaire sur l'ensemble de la gamme de température étudiée, l'impact de l'amplitude de fluctuations de température de feuille a été caractérisé. Une amplitude élévée a conduit à plusieurs effets négatifs pour le développement de M. graminicola : l'augmentation de la durée du cycle de l'agent pathogène, la diminution de la surface sporulante des lésions et de la densité de pycnides. Les différences de cinétique de développement en fonction de l'amplitude des fluctuations ne sont que partiellement expliquées par l'effet Kaufmann (purement mathématiques), suggérant que M. graminicola atténue les conséquences négatives d'amplitudes de fluctuation plus élevées. Enfin, les simulations du développement de la septoriose réalisées à partir de données de températures foliaires diffèrent signicativement de celles réalisées à partir de températures d'air mesurées de façon standard par une station météorologique. Ces simulations ont également souligné le caractère déterminant du pas de temps considéré.Par le transfert de concepts d'écologie vers l'épidémiologie, cette thèse ouvre des pistes pour améliorer la prise en compte de la température dans les modèles épidémiologiques. Elle contribue au développement d'une meilleure compréhension des mécanismes par lesquels l'environnement affecte les microorganismes, point clé pour le développement de modèles mécanistes de réponses possibles au changement climatique