Thesis (Ph. D.)--University of Oregon, 2000. / Typescript. Includes vita and abstract. Includes bibliographical references (leaves 143-159). Also available for download via the World Wide Web; free to University of Oregon users.

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As espécies de Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae), devido a sua coloração aposemática no estágio adulto, impalatabilidade, participação em anéis miméticos, estreita interação com maracujazeiros (Passifloraceae), bem como a facilidade de cultivo destas plantas hospedeiras e da adaptação em insetário, têm sido alvo de diversos estudos. Entretanto, informações acerca da biologia, comportamento ou morfologia dos estágios imaturos ainda são escassos. Para as espécies que ocorrem no estado do Rio Grande do Sul (RS), o estágio de ovo já abordado comparativamente e outros trabalhos, de cunho morfológico, descreveram os imaturos da maioria das espécies. Porém, estudos morfológicos comparativos e chaves de identificação para os estágios larvais, pupa e adulto para as espécies que ocorrem no sul do Brasil são inexistentes, embora tal conhecimento seja imprescindível para o desenvolvimento de trabalhos referentes à sua história de vida e ecologia. No sentido de preencher tal lacuna, com base na morfologia genérica e ultraestrutural externas do estágio larval (primeiro e quinto instar), bem como o de pupa, objetivou-se propor chaves de identificação para os mesmos e para os adultos das doze espécies/subespécies de heliconíneos que ocorrem no RS Agraulis vanillae maculosa (Stichel, [1908]), Dione juno juno (Cramer, 1779), Dione moneta moneta Hübner, [1825], Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758), Dryas iulia alcionea (Cramer, 1779), Eueides aliphera aliphera (Godart, 1819), Eueides isabella dianasa (Hübner, [1806]), Heliconius besckei Ménétriés, 1857, Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775), Heliconius ethilla narcaea Godart, 1819, Heliconius sara apseudes (Hübner, [1813]) e Philaethria wernickei (Röber, 1906). Como base para efetivar tais comparações adotou-se, em parte, as descrições já existentes, assim como foram descritos os imaturos das espécies ainda não contempladas em publicações, mas em fase de publicação (E. aliphera aliphera, H. vii besckei, H. ethilla narcaea, H. sara apseudes, P. wernickei). Ovos, originários de adultos coletados em várias localidades do RS, foram acondicionados em placas de Petri até a eclosão das larvas, que foram alimentadas com ramos das respectivas plantas hospedeiras em condições de laboratório. Os espécimes foram fixados em fluído de Dietrich e preservados em etanol 70%. A morfologia genérica foi observada em estereomicroscópio e os aspectos ultraestruturais, em microscópio eletrônico de varredura, seguindo protocolo padrão adotado no laboratório. As chaves, para os estágios de larva (primeiro e quinto instares), pupa e adulto, foram confeccionadas com base nos dados morfológicos obtidos.

Na taxonomia tradicional e molecular comumente são utilizados poucos indivíduos nas descrições das espécies e as decisões taxonômicas usualmentes são feitas sem considerar questões relevantes como diversidade morfológica e genética e polimorfismos intra-específicos. Não utilizar caracteres polimórficos pode resultar em superestimação do número de entidades taxonômicas e, em análises filogenéticas, pode alterar consideravelmente a topologia de árvores. No panorama atual de conhecimento da diversidade biológica e principalmente de critérios operacionais para delimitação de espécies, os procedimentos históricos de descrição e identificação de novas espécies são questionados, sendo necessárias abordagens metodológicas integrativas para tal. Heliconiini (Lepidoptera: Nymphalidae, Heliconiinae) é considerado um grupo amplamente estudado e utilizado como organismos modelo para diversas áreas das ciências biológicas, porém a descrição das espécies segue o padrão da taxonomia morfológica e pouca atenção tem sido dispendida na delimitação das espécies. Por exemplo, o gênero mais diverso da tribo, Heliconius Kluk, apresenta uma grande variabilidade morfológica no padrão de coloração das asas, sendo nominadas atualmente cerca de 50 espécies e 1500 subespécies e raças geográficas. Por outro lado, o gênero Philaethria Billberg apesar de apresentar pouca variação inter-específica, diversas espécies são reconhecidas. Historicamente, caracteres de coloração da face ventral das asas posteriores têm sido utilizados para identificar espécies correspondentes. Neste sentido, objetiva-se avaliar os caracteres que sustentam a separação de P. pygmalion (Fruhstorfer 1912) e P. wernickei (Röber, 1906), duas espécies com distribuição no Brasil, e realizar inferências sobre a evolução dessas, a partir de uma abordagem integrativa da morfologia clássica, morfometria linear e geométrica e biologia molecular. A partir dos resultados, propõem-se a sinonímia de P. wernickei em P. pygmalion, e então estendemos a distribuição desta para a Amazônia, além da Mata Atlântica, pois todas as abordagens metodológicas utilizadas falharam em distingui-las. As características morfológicas comumente utilizadas para tal representaram variações intra-específicas e as árvores de genes indicaram um clado monofilético sem evidências de estruturação interna que suporte a divisão de P. wernickei em duas espécies; ou seja, a topologia deste clado é uma politomia, remetendo ao padrão comum de filogenias intra-específicas. Há, por outro lado, indícios de estruturação norte-sul evidenciado pelo DNA mitocondrial, que pode refletir em filopatria ou dispersão a pequenas distâncias das fêmeas, ou ainda a retenção de um haplótipo ancestral mantido por alguma barreira geográfica. Por sua vez, os loci de DNA nuclear, não recuperam esta separação geográfica. Embora restritos às espécies de ocorrência no Brasil, os resultados sugerem a necessidade de revisão genérica de Philaethria, com base em abordagem metodológica integrativa, a fim de delimitar coesamente as espécies, com base na elaboração de hipóteses filogenéticas a respeito.

published_or_final_version / Biological Sciences / Master / Master of Philosophy

Thesis (Ph. D.)--University of Texas at Austin, 1998. / Vita. Includes bibliographical references (leaves 150-191). Available also in a digital version from Dissertation Abstracts.

As espécies de Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae), devido à sua coloração aposemática no estágio adulto, impalatabilidade, participação em anéis miméticos, estreita interação com maracujazeiros (Passifloraceae), bem como a facilidade de cultivo destas plantas hospedeiras e da adaptação em insetário, têm sido alvo de diversos estudos em interação inseto-planta. A existência de alometria e de dimorfismo sexual nas pernas anteriores destes insetos é há tempo conhecida, mas não foram explorados quanto à morfologia, variação na forma e função, e evolução. Sensilas tricóides, associadas a espinhos cuticulares nos tarsos, presentes somente nas fêmeas, estariam supostamente associados ao reconhecimento de plantas-hospedeiras para oviposição, assim como o comportamento de tamborilamento. As pernas medianas e posteriores ainda não foram abordadas em detalhe nem quanto a sua morfologia ou quanto as suas funções quimiossensoriais. Não foram realizadas ainda mensurações, bem como a descrição das estruturas morfológicas nas pernas da grande maioria das espécies de Heliconiini. Objetivamos com este trabalho caracterizar e quantificar a variação morfológica geral, morfométrica e ultraestrutural das pernas de Heliconiini neotropicais, bem como estabelecer as possíveis trajetórias ontogenéticas, filogenéticas e padrões alométricos destas estruturas. Assim como entender a morfofuncionalidade associada aos diferentes pares de pernas, utilizando como modelo de estudo Heliconius erato. Foi ilustrado a morfologia ultraestrutural dos tarsos, incluindo os pré-tarsos, de Heliconius erato, bem como o padrão de distribuição das sensilas tarsais das pernas pro, meso e metatorácica, para ambos os sexos. Os resultados confirmam a função quimiossensora dos tarsos deste Heliconiini, sugerindo que a função das pernas anteriores seria fundamental na seleção do substrato de oviposição e de que as pernas medianas e posteriores estão envolvidas na identificação de alimento (néctar e/ou pólen). As principais linhagens de Heliconiini também foram ilustradas e comparadas, quanto a morfologia dos tarsos e pré-tarsos, no que incluiu espécies representativas de todos os gêneros neotropicais desta tribo (Agraulis, Dione, Dryadula, Dryas, Eueides, Heliconius, Laparus, Neruda, Philaethria e Podotricha). A diferenciação e variação nos tecidos tarsais das diferentes pernas foi observada ainda no quinto instar larval. Encontramos alometria negativa (estática, ontogenética e filogenética), sendo mais pronunciada nos machos. Linhagens mais derivadas apresentaram tarsos anteriores com tamanhos menores, quando comparadas as linhagens mais basais. Os resultados deste estudo suporta a hipótese de que a evolução das pernas protorácicas vem sendo direcionado pelas fêmeas, estando associado a reduções e fusionamento dos poditos destes.

As espécies de Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae), devido a sua coloração aposemática no estágio adulto, impalatabilidade, participação em anéis miméticos, estreita interação com maracujazeiros (Passifloraceae), bem como a facilidade de cultivo destas plantas hospedeiras e da adaptação em insetário, têm sido alvo de diversos estudos. Entretanto, informações acerca da biologia, comportamento ou morfologia dos estágios imaturos ainda são escassos. Para as espécies que ocorrem no estado do Rio Grande do Sul (RS), o estágio de ovo já abordado comparativamente e outros trabalhos, de cunho morfológico, descreveram os imaturos da maioria das espécies. Porém, estudos morfológicos comparativos e chaves de identificação para os estágios larvais, pupa e adulto para as espécies que ocorrem no sul do Brasil são inexistentes, embora tal conhecimento seja imprescindível para o desenvolvimento de trabalhos referentes à sua história de vida e ecologia. No sentido de preencher tal lacuna, com base na morfologia genérica e ultraestrutural externas do estágio larval (primeiro e quinto instar), bem como o de pupa, objetivou-se propor chaves de identificação para os mesmos e para os adultos das doze espécies/subespécies de heliconíneos que ocorrem no RS Agraulis vanillae maculosa (Stichel, [1908]), Dione juno juno (Cramer, 1779), Dione moneta moneta Hübner, [1825], Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758), Dryas iulia alcionea (Cramer, 1779), Eueides aliphera aliphera (Godart, 1819), Eueides isabella dianasa (Hübner, [1806]), Heliconius besckei Ménétriés, 1857, Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775), Heliconius ethilla narcaea Godart, 1819, Heliconius sara apseudes (Hübner, [1813]) e Philaethria wernickei (Röber, 1906). Como base para efetivar tais comparações adotou-se, em parte, as descrições já existentes, assim como foram descritos os imaturos das espécies ainda não contempladas em publicações, mas em fase de publicação (E. aliphera aliphera, H. vii besckei, H. ethilla narcaea, H. sara apseudes, P. wernickei). Ovos, originários de adultos coletados em várias localidades do RS, foram acondicionados em placas de Petri até a eclosão das larvas, que foram alimentadas com ramos das respectivas plantas hospedeiras em condições de laboratório. Os espécimes foram fixados em fluído de Dietrich e preservados em etanol 70%. A morfologia genérica foi observada em estereomicroscópio e os aspectos ultraestruturais, em microscópio eletrônico de varredura, seguindo protocolo padrão adotado no laboratório. As chaves, para os estágios de larva (primeiro e quinto instares), pupa e adulto, foram confeccionadas com base nos dados morfológicos obtidos.

Na taxonomia tradicional e molecular comumente são utilizados poucos indivíduos nas descrições das espécies e as decisões taxonômicas usualmentes são feitas sem considerar questões relevantes como diversidade morfológica e genética e polimorfismos intra-específicos. Não utilizar caracteres polimórficos pode resultar em superestimação do número de entidades taxonômicas e, em análises filogenéticas, pode alterar consideravelmente a topologia de árvores. No panorama atual de conhecimento da diversidade biológica e principalmente de critérios operacionais para delimitação de espécies, os procedimentos históricos de descrição e identificação de novas espécies são questionados, sendo necessárias abordagens metodológicas integrativas para tal. Heliconiini (Lepidoptera: Nymphalidae, Heliconiinae) é considerado um grupo amplamente estudado e utilizado como organismos modelo para diversas áreas das ciências biológicas, porém a descrição das espécies segue o padrão da taxonomia morfológica e pouca atenção tem sido dispendida na delimitação das espécies. Por exemplo, o gênero mais diverso da tribo, Heliconius Kluk, apresenta uma grande variabilidade morfológica no padrão de coloração das asas, sendo nominadas atualmente cerca de 50 espécies e 1500 subespécies e raças geográficas. Por outro lado, o gênero Philaethria Billberg apesar de apresentar pouca variação inter-específica, diversas espécies são reconhecidas. Historicamente, caracteres de coloração da face ventral das asas posteriores têm sido utilizados para identificar espécies correspondentes. Neste sentido, objetiva-se avaliar os caracteres que sustentam a separação de P. pygmalion (Fruhstorfer 1912) e P. wernickei (Röber, 1906), duas espécies com distribuição no Brasil, e realizar inferências sobre a evolução dessas, a partir de uma abordagem integrativa da morfologia clássica, morfometria linear e geométrica e biologia molecular. A partir dos resultados, propõem-se a sinonímia de P. wernickei em P. pygmalion, e então estendemos a distribuição desta para a Amazônia, além da Mata Atlântica, pois todas as abordagens metodológicas utilizadas falharam em distingui-las. As características morfológicas comumente utilizadas para tal representaram variações intra-específicas e as árvores de genes indicaram um clado monofilético sem evidências de estruturação interna que suporte a divisão de P. wernickei em duas espécies; ou seja, a topologia deste clado é uma politomia, remetendo ao padrão comum de filogenias intra-específicas. Há, por outro lado, indícios de estruturação norte-sul evidenciado pelo DNA mitocondrial, que pode refletir em filopatria ou dispersão a pequenas distâncias das fêmeas, ou ainda a retenção de um haplótipo ancestral mantido por alguma barreira geográfica. Por sua vez, os loci de DNA nuclear, não recuperam esta separação geográfica. Embora restritos às espécies de ocorrência no Brasil, os resultados sugerem a necessidade de revisão genérica de Philaethria, com base em abordagem metodológica integrativa, a fim de delimitar coesamente as espécies, com base na elaboração de hipóteses filogenéticas a respeito.