Popularmente conhecidas como flowering stones ou ice plants, as plantas da família Aizoaceae (Caryophyllales) caracterizam-se por suas folhas suculentas morfologicamente diversas. Com centro de origem no sul da África, a maior parte das espécies pertence a subfamília Ruschioidaeae, com plantas de folhas dorsiventrais, cilíndricas e trígonas, sendo marcante a ocorrência de conação entre as bases de folhas opostas, e a presença de feixes vasculares periféricos, com xilema endoscópico. Nosso estudo mostra que a formação dos feixes vasculares periféricos é posterior ao estabelecimento da blastozona marginal, e que tecidos da face abaxial diferenciam-se no domínio adaxial da folha durante a histogênese da lâmina. Sugerimos que um mecanismo de abaxialização foliar esteja vinculado à formação da margem foliar de Aizoaceae. O xilema dos feixes vasculares periféricos é formado wide band tracheids - \"wbts\", um tipo especializado de elemento traqueal com acentuado espessamento da parede secundária. \"Wbts\" vinculam-se a órgãos suculentos e ocorrem somente em Aizoaceae, Anacampserotaceae e Cactaceae, tendo despertado interesse dos pesquisadores quanto à sua origem e função. A partir de análises comparativas de anatomia, ultraestrutura e de imunomarcação de pectina, concluímos que a definição de \"wbts\" deve ser mantida nas famílias, no entanto, destacamos a possível ocorrência de idioblastos traqueoidais na região de medular de algumas espécies. Este trabalho contribui no conhecimento da anatomia e ontogênese foliar de Aizoaceae, abrindo oportunidades de estudos sobre os mecanismos envolvidos no estabelecimento da dorsiventralidade em folhas de simetria radial. A análise comparativa de wide-band tracheids \"wbts\" em Aizoaceae, Anacampserotaceae e Cactaceae traz contribuições ao conhecimento sobre sua distribuição e características nos diferentes órgãos / Popularly known as flowering stones or ice plants, the species of Aizoaceae (Caryophyllales) are characterized by morphologically diverse succulent leaves. With center of origin in Southern Africa, most species are classified in the subfamily Ruschioidaeae, which present dorsiventral, cylindrical and three-angled leaved plants, being remarkable the occurrence of conation between the bases of opposite leaves, and the presence of peripheral vascular bundles with endoscopyc xylem. Our study shows that the formation of peripheral vascular bundles occurs after the marginal blastozone establishment, and abaxial tissues differentiate in the adaxial domain of the leaf, during blade histogenesis. We suggest that an abaxialization mechanism is involved in the formation of leaf margins in Aizoaceae. The xylem of peripheral vascular bundles is composed by wide band tracheids - wbts, a specialized type of cell that occurs only in Aizoaceae, Cactaceae Anacampserotaceae. The origin and function of this cell type has been the subject of study by some researchers. By means of comparative analysis of anatomy, ultrastructure and pectin immunolabeling, we conclude that the definition of \"wbts\" should be kept in the three families; however, we highlight the possibility of idioblasts tracheids in the some cases. This work contributes to the knowledge of leaf anatomy and ontogenesis in Aizoaceae, opening opportunities for studies on the mechanisms involved in the establishment of dorsiventrality in leaves with radial symmetry. A comparative analysis of wbts in Aizoaceae, Cactaceae Anacampserotaceae brings contributions to knowledge about their distribution and characteristics in different organs

Recentes análises filogenéticas, baseadas em dados moleculares, indicaram que Didiereaceae s.s. é filogeneticamente relacionada a gêneros tradicionalmente pertencentes à Portulacaceae s.l.. Sendo incluídos os gêneros Ceraria, Portulacaria e Calyptrotheca em Didiereaceae e essa dividida em três subfamílias: Didieroideae (11 espécies), Portulacarioideae (7 espécies) e Calyptrothecoideae (1espécie). Análises moleculares apresentaram alto suporte para o monofiletismo da família e circunscrição das três subfamílias, contudo, nenhuma dessas análises elucidou completamente as relações entre os gêneros. Com a expansão de sua circunscrição, a família se tornou mais heterogênea, surgindo assim, a necessidade da investigação de características para o estabelecimento de sinapomorfias ou para corroborar suas relações dentro de Portulacineae. Diante disso, o presente trabalho realizou análises de Inferência Bayesiana e Máxima Parcimônia para sete sequências diferentes do DNA do cloroplasto, trnA-trnB, trnL-trnF, trnT-trnL, trnS-trnG, trnQUUG-rps16, rps16 e rpl16, para todas as 19 espécies de Didiereaceae e investigou a ontogênese foliar e da região de sua axila para Didieroideae e Portulacarioideae. Os resultados das análises filogenéticas corroboraram o monofiletismo da família e de suas três subfamílias, além de elucidar as relações internas em Didieroideae e Portulacarioideae. Os dois gêneros de Portulacarioideae, Portulacaria e Ceraria, não são monofiléticos e as espécies de Ceraria foram transferidas para Portulacaria. Também foi caracterizado o desenvolvimento dos diferentes padrões de variações morfológicas da folha e das folhas modificadas em espinhos e profilos. A partir dos resultados do desenvolvimento e da filogenia molecular, foi feita uma análise de reconstrução da região da axila foliar para o ancestral de Didiereaceae, que indicou a presença de braquiblastos portadores de profilos na axila foliar do ancestral comum. Como consequência, foram estabelecidas homologias entre esses profilos e os profilos de Talinaceae e espinhos de Cactaceae / Recent phylogenetic analysis, based on molecular data, indicated that Didiereaceae s.s. is phylogenetic related to former Portulacaceae s.l. genera. The genera Ceraria, Portulacaria and Calyptrotheca were included in Didiereaceae and the family was divided in three subfamilies: Didieroideae (11 species), Portulacarioideae (7 species) and Calyptrothecoideae (1specie). Molecular analyses presented high statistical support to the monophyletism of the Didiereaceae and its division in three subfamilies, however, none of these analyses elucidated the relations among genera. With the expansion of its circumscription, the family became rather heterogenic, resulting in the need to investigate characteristics to the establishment of synapomorphies to the family or corroborate its relations inside Portulacineae. Therefore, we performed Bayesian Inference and Maximum Parsimony analyses for seven different chloroplast DNA regions, trnA-trnB, trnL-trnF, trnT-trnL, trnS-trnG, trnQUUG-rps16, rps16 and rpl16, for all 19 species of Didiereaceae and investigated the leaf and leaf axil region ontogenesis for Didieroideae and Portulacarioideae. Our analyses corroborated the monophyly of the Didiereaceae and of its three subfamilies and elucidated internal relationships between the Didieroideae and the Portulacarioideae. The two genera of the Portulacarioideae, Portulacaria and Ceraria, are not monophyletic and the 5 accepted species for Ceraria are transferred to Portulacaria. Also, the ontogenesis for different morphological patterns of leaf and spines and prophyll were characterized. Based on the ontogenetical results and the molecular phylogeny, was made the reconstruction to the ancestor character for the leaf axil of Didiereaceae. This analysis indicated the presence of brachyblasts bearing prophylls in the leaf axil of the common ancestor. As a consequence, homologies between these prophylls and Talinaceae prophylls and Cactaceae spines were established

Recentes análises filogenéticas, baseadas em dados moleculares, indicaram que Didiereaceae s.s. é filogeneticamente relacionada a gêneros tradicionalmente pertencentes à Portulacaceae s.l.. Sendo incluídos os gêneros Ceraria, Portulacaria e Calyptrotheca em Didiereaceae e essa dividida em três subfamílias: Didieroideae (11 espécies), Portulacarioideae (7 espécies) e Calyptrothecoideae (1espécie). Análises moleculares apresentaram alto suporte para o monofiletismo da família e circunscrição das três subfamílias, contudo, nenhuma dessas análises elucidou completamente as relações entre os gêneros. Com a expansão de sua circunscrição, a família se tornou mais heterogênea, surgindo assim, a necessidade da investigação de características para o estabelecimento de sinapomorfias ou para corroborar suas relações dentro de Portulacineae. Diante disso, o presente trabalho realizou análises de Inferência Bayesiana e Máxima Parcimônia para sete sequências diferentes do DNA do cloroplasto, trnA-trnB, trnL-trnF, trnT-trnL, trnS-trnG, trnQUUG-rps16, rps16 e rpl16, para todas as 19 espécies de Didiereaceae e investigou a ontogênese foliar e da região de sua axila para Didieroideae e Portulacarioideae. Os resultados das análises filogenéticas corroboraram o monofiletismo da família e de suas três subfamílias, além de elucidar as relações internas em Didieroideae e Portulacarioideae. Os dois gêneros de Portulacarioideae, Portulacaria e Ceraria, não são monofiléticos e as espécies de Ceraria foram transferidas para Portulacaria. Também foi caracterizado o desenvolvimento dos diferentes padrões de variações morfológicas da folha e das folhas modificadas em espinhos e profilos. A partir dos resultados do desenvolvimento e da filogenia molecular, foi feita uma análise de reconstrução da região da axila foliar para o ancestral de Didiereaceae, que indicou a presença de braquiblastos portadores de profilos na axila foliar do ancestral comum. Como consequência, foram estabelecidas homologias entre esses profilos e os profilos de Talinaceae e espinhos de Cactaceae / Recent phylogenetic analysis, based on molecular data, indicated that Didiereaceae s.s. is phylogenetic related to former Portulacaceae s.l. genera. The genera Ceraria, Portulacaria and Calyptrotheca were included in Didiereaceae and the family was divided in three subfamilies: Didieroideae (11 species), Portulacarioideae (7 species) and Calyptrothecoideae (1specie). Molecular analyses presented high statistical support to the monophyletism of the Didiereaceae and its division in three subfamilies, however, none of these analyses elucidated the relations among genera. With the expansion of its circumscription, the family became rather heterogenic, resulting in the need to investigate characteristics to the establishment of synapomorphies to the family or corroborate its relations inside Portulacineae. Therefore, we performed Bayesian Inference and Maximum Parsimony analyses for seven different chloroplast DNA regions, trnA-trnB, trnL-trnF, trnT-trnL, trnS-trnG, trnQUUG-rps16, rps16 and rpl16, for all 19 species of Didiereaceae and investigated the leaf and leaf axil region ontogenesis for Didieroideae and Portulacarioideae. Our analyses corroborated the monophyly of the Didiereaceae and of its three subfamilies and elucidated internal relationships between the Didieroideae and the Portulacarioideae. The two genera of the Portulacarioideae, Portulacaria and Ceraria, are not monophyletic and the 5 accepted species for Ceraria are transferred to Portulacaria. Also, the ontogenesis for different morphological patterns of leaf and spines and prophyll were characterized. Based on the ontogenetical results and the molecular phylogeny, was made the reconstruction to the ancestor character for the leaf axil of Didiereaceae. This analysis indicated the presence of brachyblasts bearing prophylls in the leaf axil of the common ancestor. As a consequence, homologies between these prophylls and Talinaceae prophylls and Cactaceae spines were established

Popularmente conhecidas como flowering stones ou ice plants, as plantas da família Aizoaceae (Caryophyllales) caracterizam-se por suas folhas suculentas morfologicamente diversas. Com centro de origem no sul da África, a maior parte das espécies pertence a subfamília Ruschioidaeae, com plantas de folhas dorsiventrais, cilíndricas e trígonas, sendo marcante a ocorrência de conação entre as bases de folhas opostas, e a presença de feixes vasculares periféricos, com xilema endoscópico. Nosso estudo mostra que a formação dos feixes vasculares periféricos é posterior ao estabelecimento da blastozona marginal, e que tecidos da face abaxial diferenciam-se no domínio adaxial da folha durante a histogênese da lâmina. Sugerimos que um mecanismo de abaxialização foliar esteja vinculado à formação da margem foliar de Aizoaceae. O xilema dos feixes vasculares periféricos é formado wide band tracheids - \"wbts\", um tipo especializado de elemento traqueal com acentuado espessamento da parede secundária. \"Wbts\" vinculam-se a órgãos suculentos e ocorrem somente em Aizoaceae, Anacampserotaceae e Cactaceae, tendo despertado interesse dos pesquisadores quanto à sua origem e função. A partir de análises comparativas de anatomia, ultraestrutura e de imunomarcação de pectina, concluímos que a definição de \"wbts\" deve ser mantida nas famílias, no entanto, destacamos a possível ocorrência de idioblastos traqueoidais na região de medular de algumas espécies. Este trabalho contribui no conhecimento da anatomia e ontogênese foliar de Aizoaceae, abrindo oportunidades de estudos sobre os mecanismos envolvidos no estabelecimento da dorsiventralidade em folhas de simetria radial. A análise comparativa de wide-band tracheids \"wbts\" em Aizoaceae, Anacampserotaceae e Cactaceae traz contribuições ao conhecimento sobre sua distribuição e características nos diferentes órgãos / Popularly known as flowering stones or ice plants, the species of Aizoaceae (Caryophyllales) are characterized by morphologically diverse succulent leaves. With center of origin in Southern Africa, most species are classified in the subfamily Ruschioidaeae, which present dorsiventral, cylindrical and three-angled leaved plants, being remarkable the occurrence of conation between the bases of opposite leaves, and the presence of peripheral vascular bundles with endoscopyc xylem. Our study shows that the formation of peripheral vascular bundles occurs after the marginal blastozone establishment, and abaxial tissues differentiate in the adaxial domain of the leaf, during blade histogenesis. We suggest that an abaxialization mechanism is involved in the formation of leaf margins in Aizoaceae. The xylem of peripheral vascular bundles is composed by wide band tracheids - wbts, a specialized type of cell that occurs only in Aizoaceae, Cactaceae Anacampserotaceae. The origin and function of this cell type has been the subject of study by some researchers. By means of comparative analysis of anatomy, ultrastructure and pectin immunolabeling, we conclude that the definition of \"wbts\" should be kept in the three families; however, we highlight the possibility of idioblasts tracheids in the some cases. This work contributes to the knowledge of leaf anatomy and ontogenesis in Aizoaceae, opening opportunities for studies on the mechanisms involved in the establishment of dorsiventrality in leaves with radial symmetry. A comparative analysis of wbts in Aizoaceae, Cactaceae Anacampserotaceae brings contributions to knowledge about their distribution and characteristics in different organs