La communication chimique, c'est-à-dire le transfert d'information d'un émetteur à un receveur via signaux moléculaires, est présente dans tous les embranchements animaux. Longtemps négligée, l'étude récente de ces processus chez les oiseaux suggère que les signaux chimiques (ou ‘chémosignaux') ont une fonction beaucoup plus importante que longtemps anticipée. Les pétrels hypogés (ordre: procellariiformes) fournissent un modele approprié pour examiner ces questions. Ces oiseaux marins possèdent en effet une neuro-anatomie olfactive développée, une odeur musquée caractéristique et des traits d'histoire de vie favorisant l'évolution d'une composante olfactive aux comportements sociaux. En utilisant une combinaison de méthodes, existantes et spécifiquement développées, d'écologie comportementale, de chimie analytique et de statistique multivariées, nous avons examiné le rôle des chémosignaux dans l'écologie du pétrel bleu (Halobaena caerulea), un pétrel hypogée de l'océan Subantarctique. Nous avons ainsi démontré que la sécrétion uropygiale des pétrels bleus, leur source principale de substances chimiques exogènes, contient des informations sociales telles que l'espèce, le sexe et l'identité (i.e. une signature chimique). De plus, cette information est encore présente, de manière quasi-identique, sur le plumage des oiseaux et participe donc vraisemblablement à l'odeur des individus. En termes de perception des signaux chimiques, nous avons établi que les pétrels bleus sont capables de percevoir et distinguer entre les odeurs de différentes espèces de pétrels, ainsi qu'entre les odeurs de différents conspécifiques. Cependant, aucune capacité de discrimination olfactive intersexuelle n'a été observée. Longtemps restreinte aux comportements de recherche alimentaire et d'orientation, l'étude de l'olfaction aviaire est en pleine expansion pour désormais intégrer des aspects sociaux. Nos résultats fournissent en ce sens une première étude multidisciplinaire du sujet. La clarification de l'origine, de la nature et de la fonction de la communication chimique chez les oiseaux devrait avoir des implications éco-évolutives majeures pour la compréhension de leur biologie. / Chemical communication, the transfer of information from an emitter to a receiver via molecular signals, occurs in all animal phyla. Although such processes have been largely overlooked in birds, recent results suggest that chemical signals may play a more significant role than previously assumed in the social lives of birds. Procellariiform seabirds, and burrow-nesting petrels in particular, are appropriate models to investigate these questions. They indeed possess a well-developed olfactory anatomy, a noticeable musky scent and a life-history which favours the evolution of olfactory-mediated social behaviours (Chapter1).We have explored the role of chemical signals in the ecology of the blue petrel (Halobaena caerulea), a burrow-nesting seabird from the Subantarctic Ocean, using existing and innovative methods from field ornithology, analytical chemistry and multivariate statistics (Chapter 2). We first demonstrate that the uropygial secretions of these birds, their main source of endogenous chemical substances, contain social information including species, sex and individual identity (i.e. a chemical signature). We also show evidence that these signals are still present, in a virtually identical form, on the plumage of the birds and are thus a likely contributor to the animals' scent (Chapter 3). Furthermore, we show that blue petrels, as receivers of the sociochemical information, are able to discriminate between the odours from different species, and between the odours of different conspecifics. There is however no evidence of olfactory capabilities of sex discrimination in this species ( Chapter 4).The study of avian olfactory behaviours, historically limited to foraging and orientation (Chapter 5), is rapidly expanding to incorporate social functions. In this regard, our results provide the first multidisciplinary case-study of avian chemical communication. The elucidation of the origin, nature and function of chemical communication in birds has major eco-evolutionary implications for our understanding of avian ecology (Chapter 6).

Le stade juvénile chez les animaux demeure souvent une période mystérieuse aux yeux des scientifiques. La survie juvénile est pourtant un facteur déterminant du futur des populations. Les animaux juvéniles sont connus pour leur mortalité importante durant les premiers mois après l’indépendance et leur taux de survie augmente avec l’âge. La théorie suppose d’une part que les juvéniles ont des capacités de survie moindres que celles des adultes. Ils seraient peu efficaces dans leur recherche de nourriture et auraient besoin d’une période d’apprentissage pour être capables de supporter les couts associés à la reproduction. De plus, des facteurs proximaux telles que les fluctuations environnementales et la compétition affectent également la survie des juvéniles. Des études sur les oiseaux terrestres, ont permis d’obtenir de nombreuses informations grâce à la possibilité de faire des observations directes et récemment des études télémétriques. Cependant collecter des données en milieu marin s’avère compliqué, en particulier lorsque l’on s’intéresse aux juvéniles. Les oiseaux marins longévifs ont en commun la longue durée de leur période d’immaturité (jusqu’à plus de 10 ans). Les jeunes, à l’indépendance, se dispersent seuls en mer durant plusieurs années, ne revenant à terre que pour se reproduire une fois adulte. Ainsi, les suivre durant leurs premiers mois afin de comprendre leurs comportements et leur écologie alimentaire constitue un véritable défi. Dans ce contexte, cette thèse a pour objectif d’élucider au moins en partie le mystère de la vie juvénile des oiseaux marins. Grâce à des technologies bio-télémétriques nous avons pu suivre par satellite un large panel de juvéniles de neuf espèces proches d’albatros et pétrels (procellariiformes) se reproduisant dans les Terres Australes et Antarctiques Françaises de l’Océan Austral : les îles Crozet, Kerguelen et Amsterdam. Les trajectoires ont été analysées grâce à différentes méthodes statistiques permettant de décrire les mouvements, le comportement alimentaire et les répartitions spatiales des jeunes après leur envol, le tout en lien avec les conditions environnementales. Les résultats obtenus sont discutés à la lumière de la comparaison avec les adultes des mêmes espèces. Grâce à ce jeu de données j’ai étudié les stratégies de dispersion des jeunes inexpérimentés qui quittent le nid. J’ai montré que ces stratégies ainsi que la proportion d’inné les contrôlant sont très variables selon les espèces et suivent ou non celles des parents selon les espèces. Le taux de variabilité dans les stratégies juvéniles peut refléter leur potentielle plasticité et leur capacité à répondre à des changements de l’environnement et in fine affecter la dynamique des populations. Par ailleurs, l’analyse de trajectoires de juvéniles de grand albatros a révélé qu’en plus de leurs capacités innées ils apprennent très rapidement les compétences de base requises pour survivre en mer puis optimiser leur recherche alimentaire. Cependant des différences perdurent par rapport aux adultes, suggérant que d’autres comportements non-observables (via nos données) nécessitent une période d’apprentissage plus longue. Enfin, quelle que soit la stratégie adoptée, elle semble en partie contrainte par la compétition intraspécifique avec les individus plus âgés puisque les juvéniles limitent celle-ci via une ségrégation spatiale. Ce dernier point souligne le besoin de prendre en compte la répartition spatio-temporelle âge-dépendante des espèces lorsque l’on veut mettre en œuvre des mesures de protection pour ces espèces. Ces travaux apportent de nouvelles connaissances sur plusieurs des aspects majeurs de l’écologie en mer d’individus inexpérimentés cherchant leur nourriture seuls dans un environnement hautement imprévisible. Nous apprenons ici comment de l’instinct et de l’expérience découlent des stratégies de vie juvéniles qui permettent aux oiseaux de survivre dans un environnement inconnu. / The juvenile stage of animals is often much of a mystery to scientists. Moreover, juvenile survival is known to be a strong determinant for the future of a population. Indeed, juvenile animals are known to face high mortality during the first months after independence, with survival rates improving with age. One ultimate hypothesis implies that juveniles have a lower survival rate than adults because of their lack of experience. Thus they are initially poor foragers and require a learning period (immaturity) to improve their efficiency before being able to bear breeding and its associated energetic costs. Proximal factors also influence juvenile survival, such as environmental fluctuations and competition. Studies on terrestrial animals have provided useful information thanks to the possibility of direct observation and, recently, bio-logging technologies. However, collecting data in the marine environment is more difficult, particularly when juveniles are concerned. Long-lived marine species such as seabirds have an extensive immature period extending from a few years up to more than ten years. The offspring of these species will usually leave their natal site and disperse at sea for several years before returning to breed on land, most of the time at their place of birth. This makes it difficult to obtain direct observations, and so documenting their first journey at sea to learn more about their behavioural and foraging ecology is a challenge. In this context, this PhD aims to unravel at least part of the mystery of juvenile seabirds’ early life by investigating the first months at sea of newly fledged individuals from several long-lived species of procellariiformes. Using state of the art advancements in biotelemetry, I was able to follow, at sea, by satellite a large set of juveniles from nine closely related species of albatross and petrel breeding in the French Southern Territories of the Southern Ocean : Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands. Some of these species had never been tracked before. Trajectories were analysed using various new statistical methods that allowed movement strategies, alongside foraging behaviour and spatial distributions, to be described, all in tight link with environmental conditions. The findings were discussed in the light of a comparison with adults of the same species. Using this huge dataset I first examined the dispersal strategies of young birds that had left their nest and were totally independent from their parents. I showed that the strategies, as well as the amount of innate information controlling them are highly variable depending on species. Their movements take them in various habitats following or not the parental strategies. The amount of variability in juvenile strategies is linked to potential plasticity when facing environmental changes. These parameters are related to the history life trait of species, and might affect demography and population dynamics. In addition, by analysing juvenile wandering albatross tracks I showed that although they quickly learn the basics of flight and foraging optimization required to survive at sea, behavioural differences with adults persist in time, suggesting that non-observable behaviours need a longer period of learning and memorisation. Finally, whatever the strategy adopted, it seems to be driven in part by intraspecific competition since juveniles mitigate competition with older birds by segregating spatially. This last point highlights the crucial need of acknowledging age-related distribution when making management decisions to protect seabird populations. This work provides new insights about several major aspects of the at-sea ecology of naïve individuals foraging alone in a highly unpredictable environment. We learn here how instinct followed by experience shape specific early life strategies that allow young birds to deal with environmental conditions and interspecific competition so as to be able to survive.

L’océan Austral est soumis à la redistribution globale des contaminants par les voies atmosphérique et océanique. Cependant, la contamination des écosystèmes austraux est très peu connue, en particulier dans le secteur Indien. De par leur toxicité, leur mobilité et leur capacité à se bioaccumuler dans les tissus des organismes et à se bioamplifier dans les réseaux trophiques, le mercure (Hg) et les polluants organiques persistants (POPs) comptent parmi les contaminants les plus préoccupants. Du fait de leur position élevée dans les réseaux trophiques, les oiseaux marins sont exposés à de grande quantités de contaminants par la voie alimentaire. En conséquence, ils sont souvent utilisés comme bioindicateurs de l’état de contamination des écosystèmes, par le biais des plumes et du sang, qui peuvent être échantillonnés de façon non destructive. Ma thèse s’est intéressée aux nombreuses espèces d’oiseaux marins (plus de 40) qui nichent au sein des Terres Australes et Antarctiques Françaises, au sud de l’Océan Indien, afin de décrire et expliquer les niveaux de contaminants le long d’un large gradient latitudinal, de l’Antarctique à la Zone Subtropicale, et d’identifier les meilleures espèces bioindicatrices pour un suivi à long terme de la contamination de ces écosystèmes. Au cours d’une première étape méthodologique, les manchots et les poussins de toutes les espèces ont été identifiés comme de bons bioindicateurs de contamination puisque, à la différence de la plupart des oiseaux adultes, ils présentent une faible variabilité des niveaux de contaminants dans les plumes. Au cours d’une seconde étape explicative, l’effet de facteurs intrinsèques (traits individuels) et extrinsèques (écologie alimentaire déduite grâce à la méthode des isotopes stables) sur les niveaux de contaminants a été évalué dans les plumes des oiseaux de la communauté de Kerguelen (27 espèces) et dans le sang du grand albatros de Crozet (180 individus dont les traits de vie sont connus). L’écologie alimentaire s’est avérée être le principal facteur explicatif des niveaux de contaminants, tandis que l’âge, le sexe, la phylogénie et le statut reproducteur jouent un rôle mineur. La classe d’âge est néanmoins un facteur à prendre en compte, puisque les poussins montrent souvent des concentrations inférieures aux adultes. Au cours d’une troisième étape, les variations spatio-temporelles de la contamination ont été étudiées en utilisant une sélection d’espèces bioindicatrices et en tenant compte de leur écologie alimentaire. Plusieurs résultats portant sur différentes espèces (oiseaux océaniques) et populations (poussins de skua) ont montré que, contrairement aux prédictions, l’exposition des oiseaux au Hg augmente graduellement des eaux antarctiques aux eaux subantarctiques puis aux subtropicales, alors que l’exposition aux POPs, en accord avec la théorie de la distillation globale, montre la tendance inverse. D’autre part, la comparaison des concentrations en Hg dans les plumes de manchot, effectuée entre des spécimens de musée et des échantillons actuels, indique que leur exposition au Hg n’a pas changée depuis les années 1950-1970. Toutefois, des espèces subantarctiques montrent une tendance à la hausse. De futures études devraient viser à l’utilisation des plumes comme tissu de référence pour l’évaluation et le suivi de la contamination des écosystèmes, en particulier en ce qui concerne les POPs. Parmi les nombreuses espèces étudiées au cours de ces travaux de thèse, les bioindicateurs les plus pertinents se révèlent être le manchot empereur et le pétrel des neiges (Antarctique), le manchot royal, le pétrel bleu et l’albatros à sourcil noirs (subantarctique), le gorfou sauteur subtropical et l’albatros à bec jaune (subtropical). Le suivi à long terme de ces espèces permettra d’évaluer l’évolution temporelle de l’état de contamination de l’océan Austral. / Antarctic and subantarctic marine environments are reached by inorganic and organic contaminants through ocean circulation and atmospheric transport. Yet, environmental contamination is poorly known in the Southern Ocean, in particular in the Indian sector. Among environmental contaminants, mercury (Hg) and persistent organic pollutants (POPs) are primarily of concern, because they are toxic, highly mobile, and they bioaccumulate in the tissues of living organisms and biomagnify up the food web. Seabirds, as upper predators, are exposed to large quantities of contaminants via food intake and have widely served as biomonitors of marine contamination, notably through the non-destructive sampling of their feathers and blood. My doctoral work has focussed on the abundant and diverse seabird species (more than 40) breeding in the French Southern and Antarctic Lands, southern Indian Ocean, in order to describe and explain contaminant concentrations over a large latitudinal gradient, from Antarctica to the subtropics, and to identify the best bioindicator species for contaminant biomonitoring. In a first methodological step, seabirds with synchronous moult of body feathers (adult penguins and chicks of all species) were recognised as good candidates as bioindicators, because, unlike most adult birds, they present low within-individual variation in feather contaminant concentrations. In a second explanatory step, the influence of intrinsic (individual traits) and extrinsic factors (feeding ecology inferred from the stable isotope method) driving variation in contaminant concentrations was evaluated in feathers of the large avian community of the Kerguelen Islands (27 species) and in blood of wandering albatrosses from the Crozet Islands (180 birds of known individual traits). Feeding ecology was the main factor driving variation in contaminant concentrations of blood and feathers, both at the community, population and individual levels, whereas age, sex, phylogeny and breeding status played a minor role. Age-class was however an important intrinsic factor to consider, with chicks usually having lower concentrations than adults. In a third step, spatio-temporal patterns of contamination were studied through selected bioindicator species and by taking into account their feeding habits. Results from different species (oceanic seabirds) and populations (skua chicks) showed that, contrary to predictions, Hg exposure gradually increases from Antarctic to subantarctic and subtropical waters, whereas, in accordance with the global distillation theory, POPs exposure has the opposite pattern. Comparisons between penguin feathers from museum collections and contemporary samples showed that bird exposure to Hg is overall not different today when compared to 50-70 years ago, but subantarctic species are possibly experiencing an increasing trend. Future research efforts should be focussed on the use of feathers as biomonitoring tools, in particular for POPs determination. The best recommended bioindicator species include the emperor penguin and snow petrel (Antarctic), king penguin, blue petrel and black-browed albatross (subantarctic), and northern rockhopper penguin and Indian yellow-nosed albatross (subtropical). Future biomonitoring studies on these species will give invaluable insights into the poorly-known temporal trends of environmental contamination in the Southern Ocean.