Les pressions de sélection exercées par les parasites ont permis l’évolution de mécanismes complexes de défense chez les espèces hôtes qui limitent la transmission parasitaire. En complément de leur système immunitaire physiologique, les animaux ont développé un « système immunitaire comportemental » comprenant un ensemble sophistiqué de stratégies d’évitement parasitaire représentant une première ligne de défense pour diminuer la probabilité de rencontre avec différents parasites. Cependant, ces stratégies comportementales n’ont été que peu étudiées chez les espèces de mammifères vivant en milieu naturel. Au cours de ma thèse, j’ai donc étudié les stratégies d’évitement parasitaire dans une population sauvage de mandrills (Mandrillus sphinx), un primate de l’Ancien Monde vivant dans les forêts denses équatoriales d’Afrique et soumis à de forces pressions parasitaires. Je me suis en particulier intéressée aux différentes stratégies comportementales qui ont évolué en réponse au risque de contamination par deux types distincts de parasites gastro-intestinaux présentant des traits d’histoire de vie et des modes de transmission contrastés : les nématodes, transmis par l’environnement, et les protozoaires, transmis par contacts sociaux. A partir d’observations récoltées sur le long-terme, de test expérimentaux et d’analyses chimiques, mes études ont mis en évidence deux stratégies comportementales différentes, soulignant le lien étroit entre l’écologie des parasites et la réponse comportementale des hôtes. D’une part, les mandrills évitent les matières fécales lorsqu’ils fourragent et évitent également les habitats précédemment contaminés par des nématodes fécaux émis lors de la dernière visite de ces habitats. D’autre part, les mandrills évitent de toiletter leurs partenaires sociaux parasités par des protozoaires fécaux, particulièrement autour de la zone anale. Cette stratégie comportementale s’avère être efficace puisque les individus parasités présentent des kystes infectieux de protozoaires sur leurs corps, concentrés au niveau de la zone anale, et la richesse en protozoaire des individus augmente lorsqu’ils toilettent des congénères très parasités. De plus, nous avons montré que cet évitement des individus parasités était guidé par un mécanisme olfactif : les protozoaires influencent l’odeur des matières fécales et les individus discriminent et évitent l’odeur des matières fécales provenant d’individus parasités. Cette plasticité comportementale face au risque parasitaire pourrait constituer un des mécanismes majeurs permettant aux espèces sociales de diminuer le risque accru de contamination associé à la vie en groupe. L’ensemble de nos résultats permettent de mieux appréhender les conséquences évolutives des pressions de sélection exercées par les parasites sur différentes caractéristiques socio-écologiques des animaux, tels que l’utilisation de l’espace et les comportements sociaux. / Parasite-mediated selection has driven the emergence of complex hosts’ defense mechanisms to limit the spread of parasites. In addition to their physiological immune system, animals have developed a “behavioral immune system” comprising a sophisticated set of parasite avoidance strategies that represents a first line of defense to decrease parasite encounter rates. However, behavioral adaptations to the threat of parasites have been poorly investigated in wild populations of mammals. In an attempt to fill this gap, during my PhD, I studied parasite avoidance strategies in a wild group of mandrills (Mandrillus sphinx), an Old World primate inhabiting dense equatorial rainforests of Africa and facing intensive parasite pressures in its natural habitat. In particular, I investigated the different behavioral strategies of defense that evolved to decrease contamination risk by two different classes of gastro-intestinal parasites exhibiting contrasted life-history traits and modes of transmission: environmentally transmitted nematodes and socially transmitted protozoa. Based on long-term observations, controlled experiments and chemical analyses, my studies document two distinct behavioral strategies emphasizing the close relationship between parasites’ ecology and hosts’ behavioral responses. On the one hand, mandrills exhibit fecal avoidance behavior when foraging and also avoid ranging in habitats previously contaminated with fecal nematodes released during the previous visit. On the other hand, mandrills avoid grooming social partners highly parasitized with fecal protozoa, particularly around the peri-anal area. This behavioral strategy appears to be operational because parasitized individuals harbor infectious protozoan cysts on their body, concentrated on the peri-anal region, and individual’s protozoan richness increases when grooming highly parasitized conspecifics. We further found that avoidance of parasitized individuals is guided by an olfactory mechanism, as protozoa influence the host’s fecal odor and mandrills discriminate and selectively avoid olfactory cues from individuals parasitized with protozoa. Such parasite-induced behavioral plasticity could be one of the major mechanisms allowing social species to cope with the increased risk of parasitism associated with group-living. Altogether, these findings shed light on the evolutionary consequences of parasite-mediated selection on several socioecological characteristics of animals, including space use and social behavior.

Les interactions comportementales entre hétérospécifiques, lors du contact entre deux populations auparavant isolées, sont source de nouvelles pressions de sélection sur les traits affectant ces interactions. Les traits impliqués notamment dans les interactions reproductives et compétitives évoluent en fonction de ces pressions et ces adaptations peuvent influencer le processus de spéciation. La communication entre individus joue un rôle particulièrement important dans la régulation des interactions comportementales intra et inter-spécifiques. L'évolution de la reconnaissance spécifique peut notamment permettre d'adapter les réponses comportementales lors des rencontres en fonction de l'identité spécifique des individus. Les études empiriques présentées ici ont eu pour objectif de tester, chez un organisme modèle (deux sous espèces de la souris domestique), le rôle de la sélection sexuelle contre les hybrides et de la compétition mâle-mâle par interférence dans la mise en place de l'isolement reproducteur. Nos résultats montrent que la sélection sexuelle peut avoir un double effet dans la zone hybride entre Mus musculus musculus et M. m. domesticus : réduire la fitness des hybrides, et limiter le flux de gènes à travers la zone. La compétition par interférence ne semble par contre pas avoir un rôle important dans l'évolution de la reconnaissance spécifique relativement aux pressions émergeant des interactions reproductives. Nos résultats mettent également en évidence des asymétries dans l'intensité des préférences homogames en zone de contact, qui pourraient être représentatives de pressions de sélection inégales entre sexes et entre sous-espèces. Cette dissertation se clôt sur une discussion sur les interactions entre différents processus évolutifs suite à un contact, et sur la notion de reconnaissance spécifique. / Behavioural interactions between heterospecifics, when two previously isolated populations come into contact, generate new selective pressure on traits involved in those interactions. Particularly, the traits involved in reproductive and competitive interactions evolve due to this selection, and these adaptations can affect the speciation process. Communication plays an important role in the regulation of behavioral interactions, both between and within species. Evolution of species recognition allows behavioral adjustment to the species of the encountered individuals. The empirical studies presented here aimed to test, on a model organism (two house mice subspecies), the role of sexual selection against hybrids, and of male-male interference competition, in the evolution of reproductive isolation. Our results show that sexual selection can act in th hybrid zone between Mus musculus musculus and M. m. domesticus, by reducing hybrid fitness, and by impeding gene flow through the zone. Interference competition however do not seem to be an important driver of the divergence of species-specific signals in the contact zone, and reinforcing selection is probably at the origin of this character displacement. Our results also enlighten asymmetries in homogamous preferences intensity, which could be due to differences in selective pressures depending on sex an subspecies. This dissertation ends on a discussion on interactions between process at play at secondary contact, and on the notion of species recognition.

Les réponses comportementales des insectes restent peu connues dès lors qu'on s'éloigne de leur optimum thermique. Les conditions plus extrêmes et variables de température projetées pour les prochaines décennies devraient pousser les organismes à la limite de leur capacité de fonctionnement, dans la mesure où ils ne s'adaptent pas rapidement aux changements. Les réponses comportementales à la température peuvent être kinétiques (résultant de l'accélération/ralentissement des réactions chimiques de l'organisme en fonction de la température) ou intégrées (résultant de l'intégration des informations thermo-sensorielles par le système nerveux central de l'insecte), adaptatives ou contraintes. Distinguer entre ces différents types de réponse permettra de mieux comprendre et prédire la réponse des individus aux nouvelles conditions provoquées par les changements climatiques. Les réponses individuelles pourront alors permettent d’anticiper les conséquences sur les populations. Dans cette thèse, plusieurs comportements d'Anaphes listronoti, un parasitoïde des oeufs du charançon de la carotte (Listronotus oregonensis) ont été observés, à l’intérieur de la fenêtre thermique permettant ses activités. Dans un premier temps, il a été montré que le comportement de marche des femelles A. listronoti ne découlait pas simplement d'une réponse kinétique à la température, mais correspondait à une réponse intégrée telle que l'évitement des conditions thermiques froides et la conservation de l'énergie aux températures élevées. Dans un second temps, l'exploitation d'agrégats d’hôtes a été comparée à différentes températures. La stratégie d'exploitation ne variait pas avec la température, mais des contraintes liées à la manipulation de l'hôte et à la détection des messages chimiques à haute température ont été révélées. Ensuite, le comportement de cour et d'accouplement a été observé en fonction de la température. Les températures suboptimales diminuaient le succès d'accouplement, mais pas le transfert de spermatozoïdes lors d’un accouplement. Des contraintes de reconnaissance entre les partenaires sexuels ont également été observées à températures infra- et supra-optimales. Enfin, un modèle de simulation dynamique intégrant le développement des différents stades de l’insecte et les comportements précédemment étudiés a été conceptualisé. Ce modèle permet de combiner les effets de la température sur les comportements d’un individu et les conséquences sur la population de parasitoïdes, ainsi que sur la population de l’hôte. L’ajout des comportements dans les modèles populationnels n’apporte pas forcément de valeur ajoutée, mais il reste essentiel de les considérer, en particulier dans le cadre des changements climatiques. En effet, si les réponses physiologiques telles que celles associées au développement augmentent jusqu'à un maximum d’environ 35°C, la plupart des comportements deviennent sub-optimaux à partir de 30°C, et cessent presque complètement à 35°C. Dans un contexte de changements climatiques, ces résultats permettent de mieux comprendre et potentiellement prédire les réponses individuelles et populationnelles des insectes aux différentes conditions thermiques. / The behavioural responses of insects remain poorly understood once they move away from their thermal optimum. The more extreme and variable temperature conditions projected for the coming decades should, to the extent that insects do not adapt quickly to changes, push organisms to the limit of their ability to function. Behavioural responses to temperature may be kinetic (resulting from the acceleration/slowing down of the organism's chemical reactions as a function of temperature) or integrated (resulting from the integration of thermo-sensory information by the insect's central nervous system), adaptive or constrained. Distinguishing between these different types of response will help to better understand and predict the response of individuals to new conditions caused by climate change. Individual responses can then be used to infer the consequences on populations. In this thesis, several behaviours of Anaphes listronoti, a parasitoid of the carrot weevil (Listronotus oregonensis) eggs, were observed, depending on the thermal window allowing its activities. Firstly, it was shown that the walking behaviour of A. listronoti females was not simply a kinetic response to temperature, but also corresponded to an integrated response such as avoidance of cold thermal conditions and conservation of energy at high temperatures. In a second step, the exploitation of host patches was compared at different temperatures. The exploitation strategy did not vary with temperature, but constraints related to host handling and detection of chemical cues at high temperatures were revealed. Next, courtship and mating behaviour was observed as a function of temperature. Sub-optimal temperatures decreased mating success, but not sperm transfer during mating. Recognition constraints between sexual partners were also observed at infra- and supra-optimal temperatures. Finally, a model integrating the development of the different stages of the insect and the previously studied behaviours was conceptualized. This model makes it possible to combine the effects of temperature on the behaviour of an individual and the consequences on the parasitoid population, as well as the host population. Adding behaviors to population models does not necessarily add value, but it remains essential to consider them, particularly in the context of climate change. Indeed, while physiological responses such as development increase to a maximum of about 35°C, most behaviours become suboptimal from 30°C onwards, and cease almost completely at 35°C. In a context of climate change, these results allow to better understand and potentially predict the individual and population responses of insects to different thermal conditions.

La communication chimique, c'est-à-dire le transfert d'information d'un émetteur à un receveur via signaux moléculaires, est présente dans tous les embranchements animaux. Longtemps négligée, l'étude récente de ces processus chez les oiseaux suggère que les signaux chimiques (ou ‘chémosignaux') ont une fonction beaucoup plus importante que longtemps anticipée. Les pétrels hypogés (ordre: procellariiformes) fournissent un modele approprié pour examiner ces questions. Ces oiseaux marins possèdent en effet une neuro-anatomie olfactive développée, une odeur musquée caractéristique et des traits d'histoire de vie favorisant l'évolution d'une composante olfactive aux comportements sociaux. En utilisant une combinaison de méthodes, existantes et spécifiquement développées, d'écologie comportementale, de chimie analytique et de statistique multivariées, nous avons examiné le rôle des chémosignaux dans l'écologie du pétrel bleu (Halobaena caerulea), un pétrel hypogée de l'océan Subantarctique. Nous avons ainsi démontré que la sécrétion uropygiale des pétrels bleus, leur source principale de substances chimiques exogènes, contient des informations sociales telles que l'espèce, le sexe et l'identité (i.e. une signature chimique). De plus, cette information est encore présente, de manière quasi-identique, sur le plumage des oiseaux et participe donc vraisemblablement à l'odeur des individus. En termes de perception des signaux chimiques, nous avons établi que les pétrels bleus sont capables de percevoir et distinguer entre les odeurs de différentes espèces de pétrels, ainsi qu'entre les odeurs de différents conspécifiques. Cependant, aucune capacité de discrimination olfactive intersexuelle n'a été observée. Longtemps restreinte aux comportements de recherche alimentaire et d'orientation, l'étude de l'olfaction aviaire est en pleine expansion pour désormais intégrer des aspects sociaux. Nos résultats fournissent en ce sens une première étude multidisciplinaire du sujet. La clarification de l'origine, de la nature et de la fonction de la communication chimique chez les oiseaux devrait avoir des implications éco-évolutives majeures pour la compréhension de leur biologie. / Chemical communication, the transfer of information from an emitter to a receiver via molecular signals, occurs in all animal phyla. Although such processes have been largely overlooked in birds, recent results suggest that chemical signals may play a more significant role than previously assumed in the social lives of birds. Procellariiform seabirds, and burrow-nesting petrels in particular, are appropriate models to investigate these questions. They indeed possess a well-developed olfactory anatomy, a noticeable musky scent and a life-history which favours the evolution of olfactory-mediated social behaviours (Chapter1).We have explored the role of chemical signals in the ecology of the blue petrel (Halobaena caerulea), a burrow-nesting seabird from the Subantarctic Ocean, using existing and innovative methods from field ornithology, analytical chemistry and multivariate statistics (Chapter 2). We first demonstrate that the uropygial secretions of these birds, their main source of endogenous chemical substances, contain social information including species, sex and individual identity (i.e. a chemical signature). We also show evidence that these signals are still present, in a virtually identical form, on the plumage of the birds and are thus a likely contributor to the animals' scent (Chapter 3). Furthermore, we show that blue petrels, as receivers of the sociochemical information, are able to discriminate between the odours from different species, and between the odours of different conspecifics. There is however no evidence of olfactory capabilities of sex discrimination in this species ( Chapter 4).The study of avian olfactory behaviours, historically limited to foraging and orientation (Chapter 5), is rapidly expanding to incorporate social functions. In this regard, our results provide the first multidisciplinary case-study of avian chemical communication. The elucidation of the origin, nature and function of chemical communication in birds has major eco-evolutionary implications for our understanding of avian ecology (Chapter 6).

L’océan Austral abrite encore des populations exceptionnelles de prédateurs marins (manchots, albatros, phoques…). Bien qu’activement étudiés, l’approche fonctionnelle des relations proies-prédateurs souffre encore d’un manque de connaissances chez les prédateurs marins. Etudier comment ces animaux utilisent les habitats est essentiel pour mieux comprendre leur écologie. Par ailleurs, dans une période où les écosystèmes sont soumis à d’importantes pressions d’origine anthropique (surpêche, pollutions, changement climatique), la connaissance de l’écologie d’une espèce est primordiale pour bien caractériser les aires à protéger. Le gorfou macaroni Eudyptes chrysoplophus est un oiseau marin pélagique et constitue l’espèce de manchot la plus abondante dans l’océan Austral (> 6 millions de couples). Au cours des 30 dernières années, les effectifs des populations de Géorgie du Sud et de l’île Marion ont fait face à une diminution drastique (> 30%). Actuellement, les populations de gorfou macaroni des Terres Australes et Antarctiques Françaises (archipel des îles Crozet et îles Kerguelen) abritent encore plus de 50% des effectifs mondiaux. Cependant, les comportements de recherche alimentaire de ces deux populations étaient jusqu’à présent encore mal connues. Au cours de cette thèse, nous avons étudié les stratégies de recherche alimentaire du gorfou macaroni, au cours de l’intégralité de son cycle de reproduction (incubation, élevage et crèche) de Kerguelen et Crozet, îles caractérisées par des environnements océanographiques contrastés. Les ajustements du comportement alimentaire face aux contraintes énergétiques liées à la reproduction et aux variations de la production biologique de leurs environnements ont été examinés en détail. Grace à des mesures biologiques d’origine télémétrique et/ou d’appareil embarqué (trajectoires, comportement de plongées) couplées à des données satellitaires (données environnementales), nous avons pu mettre en évidence l’existence : 1) d’un comportement de recherche alimentaire spécifique et de genre : sur les 2 sites étudiés, un ajustement similaire des déplacements, de l’effort d’approvisionnement, du régime alimentaire a été observé en réponse aux contraintes énergétiques imposées par la reproduction. En incubation, les deux sexes ciblent principalement les fronts océanographiques, les tourbillons et les zones filamentaires situées en eaux pélagiques au cours de longs trajets. En période d’élevage, les femelles s’approvisionnent plus près des côtes, majoritairement sur le plateau et au bord des talus afin de pouvoir alimenter régulièrement la progéniture. En crèche, les mâles ciblent à nouveau les structures frontales tandis que les femelles s’éloignent tout en restant inféodées aux talus. A l’aide de la littérature, nous avons pu observer que cette stratégie semble opérer à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce. 2) d’une plasticité phénotypique inattendue : l’approche comparative entre les îles Kerguelen et Crozet a permis d’étudier les points communs et les différences des stratégies d’approvisionnement entre les deux localités, liées aux conditions environnementales locales. Les deux populations semblent toutes deux très dépendantes des pics saisonniers de productivité primaire. En revanche, des variations d’éloignements à la colonie inter - site et intra – sexe plus importantes qu’attendues ont été observées mettant en évidence une flexibilité phénotypique insoupçonnée pour un prédateur marin pélagique. Cette étude est l’une des rares ayant couvert l’ensemble d’un cycle de reproduction chez les manchots. L’importante variabilité comportementale démontrée réitère le besoin impératif de prendre en compte l’intégralité d’un cycle pour mieux comprendre et définir les stratégies d’approvisionnement d’une espèce. / The Austral Ocean still hosts a great population of marine predators (i.e. penguins, albatross, and seals). Despite well studied, the functional approach investigating the relationship between prey and predators in the marine ecosystem is still poorly known. Knowledge on habitat selection and use of marine species is essential to better understand their ecology and behaviour. The knowledge about the ecology of key species is essential to characterise and identify the areas to protect and to predict the future of populations that may be affected by global changes. This is particularly true in an area where the natural ecosystems are more and more perturbed by anthropogenic activities (i.e. over-fishing, pollution, and climate change). The Macaroni penguin is the most abundant penguin species in the Austral Ocean (> 6 millions pairs). It is also the biggest consumer of secondary resources, in terms of biomass, in the world. Over the past 30 years the Macaroni penguin populations situated in South Georgia and Marion Island suffered of 30% population decline. At the moment, Kerguelen and Crozet Islands (French Southern Territories) still host more than 50% of their global population, however the foraging behaviour of this species is still poorly known. The objective of this research is to study the different foraging behaviour strategies of a pelagic seabird : the Macaroni penguin Eudyptes chrysoplophus during its whole breeding cycle (incubation, brood, crèche). The populations’object of study breed in different oceanographic conditions : the Kerguelen and Crozet archipelagos. The variation in foraging behaviour driven by energetic constraints, which is associated to the reproduction and to the biological production, has been studied in details. Telemetry data (i e. trajectories and diving behaviour) combined with environmental data obtained by remote sensing allowed determining that : 1) Foraging strategies of Macaroni penguin breeding in two different locations differ in terms of movement, foraging effort and foraging niche during their breeding cycle in response to reproduction constraints. In incubation, both sexes carried out long journeys and targeted large oceanographic structures such as fronts, eddy and transport fronts. During the brooding phase, the females foraged closer to the colony adjusting their foraging behaviour based on their offspring needs, targeting the shelf and the slope. When crèche started, males targeted large scale structures whereas females still foraged on the slope. At this time, a shift in the diet composition was observed. 2) The comparative approach between Kerguelen and Crozet allowed to highlighting differences in foraging strategies, in response to local environmental conditions. However, greater than expected variations in foraging areas were observed inter-site and inter-sex. These results have pointed out an unexpected phenotypic flexibility for a pelagic marine predator. This research investigated the entire breeding cycle of a penguin, a fact still rare in ecology. The observed degree of behavioural variability reiterates the imperative to take into account an entire cycle to better understand and define the foraging strategies of a species.

Si la sélection sexuelle proposée par Darwin fournit un cadre théorique satisfaisant pour expliquer l'évolution et le maintien des ornements sexuellement dimorphiques, le cas de l'ornementation mutuelle requiert l'emploi du cadre plus large offert par la sélection sociale. Dans de nombreux cas en effet, l'explication du maintien de l'ornementation mutuelle nécessite de considérer non seulement la compétition pour l'accès au partenaire de reproduction, mais également la compétition pour l'accès à d'autres types de ressources telles que la nourriture ou les emplacements pour nicher. Cependant, le maintien de l'ornementation mutuelle n'est encore que partiellement compris chez les oiseaux marins. Les travaux réalisés au cours de cette thèse s'inscrivent dans la continuité des recherches initiées depuis quelques années dans le but de comprendre le maintien de l'ornementation mutuelle chez le manchot royal, un oiseau exprimant un patch orange présentant un pic de réflectance ultraviolet de chaque côté de la mandibule, des patches auriculaires jaunes de chaque côté de la tête et un patch formant un dégradé allant du marron au jaune pâle sur le poitrail. Les travaux présentés dans ce manuscrit de thèse portent (i) sur les combats entre individus du même sexe pour accéder à un partenaire de reproduction, (ii) sur le rôle des ornements colorés dans le processus d'appariement, (iii) sur l'association entre le degré de développement des ornements et la position du territoire occupé au sein de la colonie, et enfin (iv) sur l'existence de variations interannuelles concernant le degré de coloration des ornements et le processus de choix de partenaire. Les résultats révèlent que : (i) les affrontements pour l'accès au partenaire sont beaucoup plus fréquents chez les mâles que chez les femelles ; (ii) l'ornementation mutuelle du bec pourrait être maintenu pas le processus de choix mutuel ; (iii) les individus occupant les territoires les plus centraux de la colonie expriment des patches auriculaires plus large et un patch de poitrine plus coloré ; (iv) les ornements présentent des variations notables entre deux années, tout comme le processus de choix de partenaire. Pris dans leur ensemble, ces résultats révèlent que le maintien de l'ornementation mutuelle du manchot royal est multifactoriel, et des pistes de recherches sont proposées pour affiner notre compréhension de ce phénomène complexe. / Darwin devised sexual selection theory in order to explain the evolution and maintenance of secondary sexual traits. In mutually ornamented species, however, the broader theoretical framework of social selection is needed. In many cases indeed, understanding the maintenance of mutual ornamentation requires to take into account competition for both sexual (i.e. mates) and non-sexual resources (e.g. food, nest sites). How mutual ornaments maintain and evolve is actually not well understood in seabirds species. The aim of the research program within which this Ph.D. thesis took place was to understand the maintenance of mutual ornamentation in king penguin, a bird exhibiting a ultraviolet and orange beak spot on each side of the mandible, two yellow auricular patches, and a patch on the breast that grade from brown to bright yellow. We studied (i) same-sex fight over mates; (ii) mate choice for color ornaments; (iii) the relationships between conspicuousness of ornaments and position of the territory within the colony; and finally (iv) the existence of inter-annual variations in color ornaments expression and mate choice process. Our results show that: (i) same-sex fights over mates are highly male-biased; (ii) color of the beak spots may be involved in mutual mate choice; (iii) central individuals exhibit larger auricular patches and more colorful breast patch; (iv) ornament conspicuousness as well as mate choice show inter-annual changes. Taken together, these results reveal that maintenance of king penguin mutual ornaments is multifactorial, and some research avenues are suggested for future researches.

Projet réalisé dans le cadre d'une cotutelle avec l'Université de Bourgogne (Dijon, France) / Dans cette enquête nous entreprenons d’explorer la notion de comportement animal telle que l’exprime une discipline contemporaine, l’écologie comportementale. Afin de procéder à l’examen d’une notion aussi complexe, positionnée dans un contexte étroit, nous développons et utilisons un outil d’investigation : l’épistémologie historique. De façon générale, cet outil consiste à intégrer en une seule démarche les perspectives d’investigation diachronique et synchronique sur un même thème. Ainsi, pour procéder à l’examen de la notion de comportement animal, nous puisons d’abord dans l’histoire récente de l’écologie comportementale. Nous nous intéressons plus particulièrement à sa filiation avec l’éthologie classique et, après avoir reconstitué la trame historique qui unit les deux disciplines, nous procédons à leur comparaison. Cette seconde étape de notre épistémologie contribue à mettre en évidence plusieurs différences critiques dans la conception du comportement animal qu’endosse chacune des disciplines. Ces distinctions, en faisant ressortir la spécificité de l’écologie comportementale, nous permettent ensuite de nous intéresser à la notion de comportement animal à travers les approches principales que cette discipline mobilise. Ultimement, nous élaborons deux définitions de la notion de comportement animal. La première reflète le statut ontologique du comportement dans la discipline, alors que la seconde correspond à la conception qui se dégage de la pratique des écologues. / In this inquiry I undertake to explore the notion of animal behaviour as it is expounded in a contemporary field of inquiry: behavioural ecology. In order to carry out an analysis of such a complex notion, localized in a very narrow context, I design and use a specific tool of investigation called “historical epistemology”. Simply understood, this tool consists in the integration of diachronic and synchronic perspectives of investigation into a single approach to investigate a circumscribed theme. So, in order to proceed to the analysis of the notion of animal behaviour, I first draw into the recent history of behavioural ecology. I take special interest in its filiation with classical ethology and, after having reconstructed the historical frame that links the two fields together, I proceed to compare them. This comparison, the second step of my epistemology, is used to highlight the characteristics of the animal behaviour conceptions put forward by the two scientific disciplines. These distinctions, bringing to the fore the specificity of behavioural ecology, then allow me to scrutinize the notion of animal behaviour as it is instantiated in the main approaches mobilized by the discipline (especially what I identifies as the “phenotypic adaptationist”, the “phenotypic structural”, the “comparative” and the “by reduction” approaches). Last, I design two definitions of the notion of animal behaviour. The first one reflects the ontological status of the notion in this field of investigation, whereas the second corresponds to the conception underlying behavioural ecologist practices.

De nombreux prédateurs marins se nourrissent directement des prises des pêcheurs. Ces interactions, définies comme de la déprédation, engendrent des conséquences socio-économiques considérables pour les pêcheurs ainsi que des implications de conservation pour la faune sauvage. D’un côté, la déprédation endommage le matériel et augmente l’effort de pêche pour atteindre les quotas. D’un autre côté, la déprédation augmente le risque de mortalité des prédateurs marins (prise accidentelle ou rétorsion létale par les pécheurs). La pêcherie à la palangre est la plus impactée par la déprédation, principalement par les odontocètes, ce qui incite à trouver des solutions. La majorité des études se concentrant sur la déprédation s’est principalement basée sur des observations en surface, de ce fait la manière dont les prédateurs retirent les poissons sur les lignes reste confuse. Par ailleurs, l’impact de la déprédation sur le comportement des pêcheurs ainsi que les facteurs expliquant leur détectabilité n’ont reçu que peu d’intérêt. L’objectif de cette thèse est donc d’étudier ces problématiques par un suivi acoustique, une utilisation de balises et une approche en écologie comportementale humaine, en se concentrant sur la pêcherie palangrière française ciblant la légine australe (Dissostichus eleginoides) impactée par la déprédation des orques (Orcinus orca) et des cachalots (Physeter macrocephalus). Les capitaines ont été décrits comme recherchant leur ressource selon la théorie de « l’optimal foraging », mais avec des perceptions de la compétition et du succès de pêche qui divergent. Certains capitaines seraient ainsi plus enclins à remonter les palangres au plus proche et à rester sur une zone, même en présence de compétition, augmentant alors le risque d’interaction. L’acoustique des navires a révélé que certaines manoeuvres (marche arrière par exemple) propagent différemment sous l’eau. La manière dont les capitaines manoeuvrent leur palangrier influencerait ainsi leur détectabilité et donc leur risque d’interaction avec les prédateurs. D’autre part, l’utilisation de capteurs sur les palangres et les animaux a révélé que les orques et les cachalots sont capables de déprédater sur les palangres posées sur le fond marin. Ces observations laissent à penser que les odontocètes sont en mesure de localiser l’activité de pêche bien avant la remontée de la ligne, ce qui pourrait être expliqué par une signature acoustique spécifique du déploiement de la ligne. L’ensemble des résultats de cette thèse suggère que la déprédation sur les palangres démersales est très probablement sous-estimée. Cette thèse apporte également des éléments importants pour la lutte contre la déprédation, en montrant la nécessité de protéger les palangres dans l’intégralité du processus de pêche. / Many marine predator species feed on fish caught by fishers directly from the fishing gear. Known as depredation this interaction issue has substantial socio-economic consequences for fishermen and conservation implications for the wildlife. Costs for fishers include damages to the fishing gear and increased fishing effort to complete quotas. For marine predators, depredation increases risks of mortality (lethal retaliation from fishers or bycatch on the gear). Longline fisheries are the most impacted worldwide, primarily by odontocetes (toothed whales) depredation, urging the need for mitigation solutions to be developed. Most of studies assessing depredation have primarily relied on surface observation data, thus the way odontocetes interact with longlines underwater remains unclear. Besides, the way fishermen respond to depredation during fishing operations, or can influence their detectability to odontocetes, have been poorly investigated. This thesis therefore aimed at investigating these aspects through a passive acoustic monitoring, bio-logging and human ecology approaches, focusing on the French Patagonian toothfish (Dissostichus eleginoides) longline fisheries impacted by killer whales (Orcinus orca) and sperm whales (Physeter macrocephalus). Firstly, this thesis reveals that captains behave as optimal foragers but with different personal perception of competition and fishing fulfilment. Some captains would thus be more likely to stay within a patch or to haul closest longline even in presence of competition, suggesting these captains would show higher interaction rates. Additionally, the propagation of vessels’ acoustics varied depending on the type of manoeuvre (e.g. going backward vs. forward). The way captains use their vessels to navigate may therefore influence their detectability and so their depredation level. Secondly, loggers deployed on both the longlines (accelerometers) and odontocetes (GPS-TDR) revealed that killer whales and sperm whales are able to depredate on longlines while soaking on the seafloor. These observations suggest, therefore, that odontocetes can localise fishing activity before the hauling, which could be partially explained by specific acoustic signatures recorded during the setting process. Altogether, the results of the thesis suggest that depredation rates on demersal longlines are most likely underestimated. The thesis also brings some important insights for mitigation measures, suggesting that countermeasures should start from setting to hauling.

Le comportement de recherche alimentaire varie tout au long de la vie des oiseaux marins selon divers facteurs qui peuvent être liés au cycle de vie ou à l’habitat. Cependant, aucune étude n’avait auparavant abordé ces différents facteurs de variation chez une seule et même espèce. L’objectif de cette thèse était de distinguer la part fixe du comportement de recherche alimentaire de ses différents degrés de plasticité chez un oiseau marin pantropical, le fou à pieds rouges (Sula sula). Pour cela, des adultes et des juvéniles issus de différentes colonies ont été équipés de balises GPS afin d’étudier leurs trajets selon différents facteurs de variation intrinsèques (âge et stade de reproduction) et extrinsèques (forçages physiques, productivité primaire, compétition pour la ressource). Le comportement de recherche alimentaire des adultes variait de façon importante au sein d’une même colonie selon le stade de reproduction. Les trajets étaient plus courts pendant l'élevage du poussin, connu pour être particulièrement contraignant d’un point de vue énergétique, et plus longs pendant l’incubation et la période post-envol. Le suivi pluriannuel d’une des colonies a pu mettre en évidence la flexibilité du comportement lors de conditions environnementales défavorables. Des trajets plus longs étaient observés lors de la saison de reproduction qui présentait une diminution de la productivité et de l’activité tourbillonnaire locale. Une importante plasticité du comportement en fonction de l’habitat a pu être mise en évidence à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce. La durée et le rayon de prospection des trajets des adultes variaient considérablement selon les colonies, allant de trajets strictement diurnes à des trajets beaucoup plus longs qui incluaient plusieurs nuits passées en mer. Les fous à pieds rouges ne semblaient pas cibler des zones particulièrement productives et la compétition intra- et interspécifique semblait expliquer en partie les différences observées entre les colonies. En revanche, tous les trajets possédaient généralement une structure similaire et augmentaient leur effort de recherche alimentaire en adoptant un comportement de recherche en zone restreinte (ARS). Le comportement des juvéniles, encore nourris par leurs parents après leur envol pendant une longue période de transition, a pu être décrit pour la première fois. Avec le temps, les juvéniles augmentaient le rayon de prospection de leurs trajets, qui restait considérablement inférieur à celui des adultes. Des associations en mer avec d’autres juvéniles étaient fréquemment identifiées. Cette longue période d’apprentissage semble permettre l’acquisition progressive de compétences complexes nécessaires à la recherche et à la capture de leurs proies. Si la plasticité comportementale des individus tend généralement à amortir les effets des conditions défavorables sur l'état de santé moyen d’une population, cette flexibilité est tout de même limitée. Dans le contexte actuel de changement global, l’évaluation de la plasticité comportementale s’avère alors nécessaire afin de mieux prévoir les conséquences de ces changements sur les populations. / Seabird foraging behaviour varies through time according to factors that may be related to life cycle stage and/or habitat. However, no study has previously investigated variation in these different factors and how they impact foraging behaviour in a single species simultaneously. The aim of this thesis was to distinguish the fixed part of foraging behaviour from its different degrees of plasticity in a pantropical seabird, the Red-footed booby (Sula sula). Adults and juveniles from different colonies were equipped with GPS tags to track their foraging trips according to several intrinsic (age and breeding stage) and extrinsic factors (physical forcing, primary productivity and competition for resources). Adult foraging behaviour varied significantly within the same colony according to breeding stage. Tracks were shorter during brooding, which is known to be a particularly energy-constraining time period, and longer during incubation and fledging. Multi-year monitoring at one of the colonies revealed flexibility in behaviour under adverse environmental conditions. Longer tracks were observed during breeding seasons with decreased productivity and eddy activity. High plasticity in foraging behaviour according to habitat was observed across the range of the species. The length and range of adult trips varied considerably among colonies, ranging from strictly diurnal to longer trips that included several nights spent at sea. Red-footed boobies did not appear to target particularly productive areas, and intra- and interspecific competition seemed to explain partly the differences observed between colonies. On the other hand, all the individuals showed similar trip structuring and increased searching effort by adopting area-restricted search (ARS) behaviours. The behaviour of juveniles, still fed by their parents after fledging during a long transition period, was described for the first time. Over time, juveniles increased trip ranges, which were considerably lower than that of adults. Associations at sea with other juveniles were frequently identified. This long learning period seems to be an adaptation allowing the gradual acquisition of the skills necessary for the search and capture of prey. While the behavioural plasticity of individuals tends to cushion the effects of unfavourable conditions at the population scale, this flexibility is still limited. In the current context of global change, assessment of behavioural plasticity is necessary in order to better predict the consequences of these changes on populations.

Les processus de prises de décisions, et les comportements que les animaux adoptent à l'issue de ces processus, ont nécessairement des conséquences sur leurs chances de survivre et de se reproduire. Dans un environnement variable, l'utilisation d'informations fiables apparaît donc comme essentielle pour maximiser sa valeur adaptative. Dans le cadre théorique de la sélection sexuelle, l'objectif principal de la thèse est de comprendre les informations utilisées par les hyménoptères parasitoïdes lors des différentes étapes de la séquence d'appariement et de l'allocation aux sexes. Le manuscrit débute par une importante synthèse bibliographique puis présente les expériences menées en laboratoire et sur le terrain, en prenant l'exemple du parasitoïde solitaire Venturia canescens. Les résultats soulignent l'importance cruciale des informations liées aux conspécifiques lors de la phase d'acquisition des partenaires. Lors de la localisation du partenaire sexuel, les mâles augmentent leur efficacité de recherche en combinant l'information olfactive émise par les femelles à celle reliée à leurs habitats. Lors du choix du partenaire sexuel, les femelles reconnaissent et évitent de s'accoupler avec leurs frères, probablement sur la base d'une signature chimique, ce qui s'explique par le coût délétère des accouplements consanguins chez cette espèce. Comme chez de nombreuses espèces de parasitoïdes, la sex-ratio est biaisée en faveur des femelles, mais contrairement aux prédictions des modèles théoriques, le choix du sexe de la descendance ne semble pas dépendre des informations liées aux conspécifiques. Des contraintes physiologiques pourraient être responsables de ce biais.