Au cours d'une histoire évolutive singulière, les systèmes sensoriels des cétacés se sont adaptés à la vie en milieu aquatique. Aujourd’hui, alors que la littérature scientifique regorge de travaux sur leurs capacités acoustiques exceptionnelles, l’utilisation des sens chimiques par ces mammifères marins demeure encore largement méconnue. En effet, malgré quelques rares observations suggérant qu’ils pourraient détecter les composés sécrétés par leurs proies et leurs congénères, les arguments anatomiques et génétiques sont plutôt en faveur d’une régression voire d’une disparition de leurs capacités chémoréceptrices. Les cétacés auraient-ils perdu l’usage de ce canal sensoriel pourtant fondamental pour l’alimentation, la navigation et la reproduction chez les autres grands prédateurs marins ? L’objet principal de ma thèse était donc de déterminer si ces animaux sont capables de percevoir et d’utiliser les indices chimiques présents dans leur environnement en me basant principalement sur une approche comportementale. J’ai ainsi étudié les réactions des cétacés à dents (Odontocètes) et à fanons (Mysticètes) face à différents stimuli solubles ou volatiles, liés directement ou indirectement à leur alimentation. Après avoir mis en évidence, dans des conditions contrôlées, que le grand dauphin discrimine des extraits solubles de ses proies, j’ai développé un protocole permettant de mesurer la réponse des animaux (déplacements et comportements de surface) à des stimuli chimiques, dans leur milieu naturel. Des expériences en Méditerranée occidentale ont révélé que les grands dauphins et les globicéphales (Odontocètes) réagissent au sulfure de diméthyle (DMS), une molécule volatile émise dans les zones de forte productivité primaire. J’ai ensuite mesuré, chez la baleine à bosse (mysticète), la réaction au DMS et à des extraits de proies (krill) dans ses zones de reproduction (Océan Indien) et de nourrissage (Atlantique Nord et Antarctique). Les animaux exposés ont réagi par une augmentation de la fréquence respiratoire et, dans le cas de l’extrait de krill uniquement, par une attraction vers la source du signal (chemotaxis). Nos résultats comportementaux ayant mis en évidence une chémoréception fonctionnelle chez les cétacés, j’ai tenté dans un second temps d’identifier ses bases anatomiques et chimiques. J’ai ainsi initié l’exploration des muqueuses orales et nasales par des techniques d’immunohistochimie, ainsi que l’analyse chimique de leurs sécrétions (urines et fèces) à la recherche de potentielles phéromones. Cette approche innovante et multidisciplinaire a permis de dévoiler l’implication des signaux chimiques dans l’écologie des cétacés. Au-delà de leur aspect fondamental, ces résultats pourraient trouver des applications concrètes pour la gestion et la conservation de ces espèces emblématiques et menacées. / During the course of a unique evolutionary process, the sensory systems of cetaceans (whales, dolphins and porpoises) have secondarily adapted to life in an aquatic environment. While the extraordinary acoustic capacities of these animals have been widely studied, surprisingly little is known about their chemosensory abilities. The results of some sparse behavioural studies suggest that cetaceans can detect molecules secreted by, for example, a prey or congener. In contrast, anatomical and genetic investigations have concluded that cetacean chemosenses are greatly reduced or even absent. This poses the question; have cetaceans truly lost the use of the sensory channels that play a major role in the feeding, orientation and reproduction behaviours of other marine predators? The main objective of this thesis was, therefore, to establish whether these animals are capable of perceiving biologically-relevant chemical cues and exhibiting a behavioural response. For this project, I studied the reactions of both toothed (Odontoceti) and baleen (Mysticeti) whales to various soluble or volatile food-related stimuli. I first worked with captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) and showed they could discriminate soluble extracts of their piscine prey. I then developed a novel protocol to measure the responses (surface behaviour and movements) of cetaceans to chemical cues in their natural habitat. Using this protocol, experiments performed in the western Mediterranean Sea revealed that both bottlenose dolphins and pilot whales (Globicephala melas) react to dimethyl sulfate (DMS), a volatile molecule found in areas of high primary productivity. Using the same protocol, I subsequently measured the reactions of a mysticete species, the humpback whale (Megaptera novaeangliae) to DMS and to krill extract (their natural prey) in three different locations: in their reproduction zone in the Indian Ocean, and in their feeding grounds in the North Atlantic and Antarctic Ocean. I found that the humpback whales reacted with an increased respiratory rate to both stimuli and that the krill extract also attracted them (chemotaxis). As the results of the behavioural studies suggested the presence of functional chemical senses, I initiated two further studies; (1) a neuroanatomical and immunohistochemical exploration of tissues in the oral and nasal pathways, in order to identify potential chemosensory receptor cells in four species of odontocete, and (2) a chemical analysis of odontocete secretions (urine or feces) in search for potential semiochemicals. Overall, this innovative and multidisciplinary research project revealed that chemical signals are potentially very important in the behavioral ecology of cetaceans. Moreover, these results contribute not only to our fundamental knowledge of the sensory biology of these animals, but they could also have important practical implementations in the conservation of these iconic and threatened species.

Cette recherche étudie comment les prédispositions comportementales innées, suscitées par des signaux issus d'environnements naturels , influencent le comportement du choix du consommateur. Par l'intégration de concepts et de théories évolutionnistes de l'écologie comportementale au cadre conceptuel du processus de persuasion ainsi que par l'étude neurophysiologique de ce dernier, l'étude offre une définition des concepts du signal naturel et de la prédisposition comportementale innée. En appliquant le protocole de recherche de l'écologie comportementale, le signal naturel du fruit mûr a pu être identifié et testé en l'intégrant dans une communication sur un site de e-commerce dans le cadre d'une expérimentation en laboratoire. Une combinaison des méthodes de l'oculométrie, de l'Affect Misattribution Procedure et du questionnaire déclaratif a permis de quantifier l'effet d'un signal naturel sur les variables centrales du processus de persuasion : l'attention sélective , la motivation d'approche, la mémorisation implicite et explicite, l'attitude implicite et explicite ainsi que l'intention d'achat. L'étude montre que la couleur du signal du fruit mûr influence le processus de persuasion par une voie périphérique sans attirer l'attention du consommateur alors que la forme suscite elle l'attention sélective suivi d'un comportement d'exploration visuelle autour du signal, permettant d'améliorer la mémorisation, l'attitude et par conséquent le comportement de choix. L'étude offre un cadre théorique permettant d'étudier des signaux naturels en mesure d'influencer le choix du comportement du consommateur à travers différentes cultures, devices, médias et supports marketing. / The thesis studies the influence of innate pre-existing behavioral biases for natural signals influencing product choice. By integrating evolutiannory concepts and theories from the discipline of behavioral ecology into the conceptual framework of the persuasion process on the one hand, and by the neurophysiological study of this processes on the other, this study offers a definition of the concepts of natural signals and pre-existing biases. Using the research protocol of behavioral ecology, the study shows that ripe fruits are natural signals. Their influence on the process of persuasion was tested by quantifying its effects on the following variables : selective attention, approach motivation, explicit and implicit memorization, explicit and implicit attitude as well as purchase intention. The results show that the color of a ripe fruit influences the persuasion process via a peripheral route without attracting attention, whereas the shape of the signal attracts selective attention and triggers a visual exploration behavior which improves memorization attitude and products choice. The study offers a theoretical framework for the study of natural signals and their influence throughout different cultures and media and throughout various forms of marketing materials and communication devices.

Les traits ornementaux sont classiquement vus comme un attribut des mâles chez les espèces animales. Cette vision est liée à un rôle considéré historiquement comme très asymétrique des sexes, avec les mâles qui entrent en compétition (sélection intra-sexuelle) pour attirer les femelles qui choisissent (sélection intersexuelle) le meilleur partenaire. Cette idée fut développée en liaison avec l’asymétrie dans la production des gamètes mâles et femelles. Les femelles, qui produisent un nombre réduit de gamètes de grosse taille, maximisent la chance de survie de leurs descendants en investissant plus dans les soins parentaux ; elles deviennent ainsi le sexe limitant et choisissent les mâles qui entrent donc en compétition pour avoir accès à la reproduction. Tout trait ornemental qui augmente le succès d’appariement sera donc avantageux pour les mâles conduisant à des traits sexuels secondaires plus développés chez ce sexe. Si les traits ornementaux sont fréquents chez les mâles, il existe également de nombreux exemples chez les femelles, notamment chez les espèces socialement monogames à soins biparentaux. C’est seulement récemment que les biologistes évolutifs ont cherché à tester les processus expliquant l’apparition et le maintien des ornements femelles. Si le rôle de la corrélation génétique dans cette évolution est incontestable, et que la sélection sociale est aussi majeure, plusieurs études empiriques ont montré un choix mâle pour les ornements femelles et des modèles théoriques ont déterminé les paramètres conduisant à l’évolution du choix mâle. Par ailleurs, les approches phylogénétiques retraçant l’évolution des ornements ont montré une forte labilité des traits femelles, avec des apparitions et disparitions de traits ornementaux plus fréquentes chez les femelles que chez les mâles. Afin de mieux comprendre la relation entre la sélection sexuelle et l’évolution des ornements femelles, cette thèse s’est construite sur ces résultats précédemment acquis et a mené plusieurs approches pour mieux préciser le rôle de la sélection sexuelle dans l’évolution et le maintien de la coloration chez les femelles. Une approche comparative à l’échelle des passereaux a testé les paramètres déterminés comme conduisant à l’évolution du choix mâle par des modèles théoriques. En accord avec les modèles théoriques, les résultats mettent en avant l’importance de l’investissement du mâle dans les soins parentaux dans l’évolution de la coloration du plumage femelle. Ils montrent également comment l’investissement initial des femelles dans la reproduction limite l’évolution de la coloration femelle. Un autre axe de la thèse s’est focalisé sur la coloration chez une espèce monogame, la Mésange bleue Cyanistes caeruleus, en utilisant un vaste jeu de données à long terme avec10 ans de donnés dans quatre populations pour tester notamment(i) la force de la corrélation génétique, (ii) les liens entre indices de succès de reproduction et coloration et (iii) l’existence d’un appariement par homogamie chez cette espèce. Si les résultats principaux montrent une forte corrélation génétique et soulignent une très forte variation spatiotemporelle, l’application d’outils méta-analytiques a permis de déceler une relation entre les colorations des femelles et les indices de succès de reproduction ainsi qu’un patron faible mais positif d’appariement par homogamie pour les deux patchs étudiés (couronne et bavette). Les deux volets de la thèse représentent de nouveaux apports en faveur de l’évolution des ornements femelles. Ils soulignent la complexité associée à leur évolution et l’importance de prendre en compte la variation spatiotemporelle pour une compréhension étendue et une possibilité de généralisation. / Ornamental traits are classically associated with males in animal species. The asymmetrical view is related to sex roles, in which males are competing (intra-sexual selection) to attract females which chose the best mate (intersexual selection). This idea was developed with the concept of anisogamy, the asymmetry in the production of male and female gametes. Females producing few but large gametes maximize their offspring survival rate by investing more in parental care; they become the limiting sex and chose males which are thus competing for access to reproduction. Then, any ornamental trait increasing pairing success would become advantageous for males, leading to more developed secondary sexual traits in this sex. If ornamental traits are more frequent in males, there are also many examples with females, especially in socially monogamous species with biparental care. Evolutionary biologists have only started recently to test processes explaining the outbreak and maintenance of female ornaments. Genetic correlation is an unquestionable process involved in this evolution, and social selection is also a major process. Several empirical studies have also related male mate choice to female ornaments and theoretical models have defined key parameters driving the evolution of male mate choice. Furthermore, phylogenetical studies retracing the evolution of ornaments have showed a high lability in female traits, with more frequent gains and losses of ornamental traits in females compared to males. In order to link sexual selection to the evolution of female ornaments, this thesis was based on these previous achievements to develop different approaches to better understand the role of sexual selection in the evolution and maintenance of female colouration. Comparative methods in songbirds tested the key parameters defined by theoretical models as driving the evolution of male mate choice. In line with theoretical models, results highlight the importance of male investment in parental care in the evolution of female plumage colouration. They also show how female initial investment in reproduction limits this evolution. Another thesis axis focused on colouration in a monogamous species, the Blue tit Cyanistes caeruleus, using a large dataset across 10 years in four populations and tested in particular (i) the strength of genetic correlation, (ii) relations between proxies of reproductive success and colouration and (iii) the existence of assortative mating in this species. The main results highlight a strong genetic correlation and a wide spatiotemporal variation and the use of meta-analyses revealed correlation between female colouration and proxies of reproductive success as well as a weak but positive pattern of assortative mating on the two measured patches (crown and chest). Both sides of the thesis represent new insights in favour of the evolution of female ornaments. They also highlight the complexity associated with their evolution and the importance of considering spatiotemporal variation for extensive understanding and generalisation.

La monogamie est un système d'appariement qui lie une seule femelle à un seul mâle. Cette monogamie peut être définie comme sociale et génétique (au-delà de l'observation du couple, la descendance est seulement issue de ce couple, aucun changement de partenaire n'apparaît), ou comme sociale et non génétique (dans ce cas, des infidélités ou des divorces peuvent être observés). Ce système d'appariement est très rare dans le monde animal. Il concerne moins de 1% des animaux et la majeure partie des études sur le monogamie a été réalisée sur des vertébrés (notamment sur les oiseaux dont 90% des espèces présentent ce système monogame). Plus rares sont les études réalisées sur les invertébrés (quelques cas de monogamie étudiée chez des crustacés, des insectes ...). Pourtant l'étude de la monogamie à un niveau taxonomique inférieur permet de comprendre ses caractéristiques en éliminant la complexité sociale (apprentissage, imitation ...) présente chez les vertébrés. Schistosoma mansoni est un parasite (responsable de la bilharziose) qui présente plusieurs aspects intéressants du point de vue système d'appariement : (1) la femelle vit dans le canal gynéchophore de son mâle, nous observons bien un couple formé d'une seule femelle et d'un seul mâle, il s'agit donc d'une monogamie sociale ; (2) S. mansoni est l'espèce monogame de rang taxonomique le plus bas à notre connaissance, ce qui permet d'éliminer au maximum les biais de complexité sociale cités précédemment ; (3) enfin, cette espèce parasite présente des avantages d'un point de vue expérimental : les sexes et génotypes des individus utilisés peuvent et sont contrôlés en laboratoire et des populations "naturellement" clonales sont à notre disposition. C'est pourquoi, nous nous sommes intéressés à la monogamie chez cet invertébré parasite monogame. Plusieurs questions sont développées durant cette thèse : qui est monogame parmi les Schistosomatidae et pourquoi ? Est-ce que une monogamie sociale et génétique ou sociale et non génétique (i.e. des changements de partenaires sont-ils observés) ? Quels sont les facteurs impliqués dans ces changements de partenaire (dissimilarité entre les partenaires du couple, biais de sex ratio en faveur des males, différences neutres, fonctionnelles et phénotypiques entre les mâles, effet du système immunitaire de l'hôte vertébré) ? C'est par l'association de réflexions et d'expérimentations que nous tentons de répondre à ces questions.

L'hypothèse selon laquelle les femelles de sanglier, Sus scrofa, d'une population forestière, s'assemblent entre elles de manière à maximiser leur succès reproducteur est testée ici. La dynamique à court et à long terme des groupes est abordée en intégrant la composante sociale dans les choix relatifs aux trajectoires sociales et à certains traits d'histoire de vie des laies. Après avoir déterminé les paramètres sociaux du groupe, c'est-à-dire la mise en évidence de l'organisation sociale, des relations sociales entres les individus et donc de la structure sociale, le système d'appariement des individus de cette population a été apprécié. Nos résultats montrent que les groupes familiaux sont constitués d'une laie adulte, de deux laies yearlings et des jeunes de l'année. Cette organisation sociale typique peut fluctuer autant dans les effectifs qu'au niveau de la structure en âge des membres, sous l'influence de paramètres spéci-spécifiques et environnementaux. Bien que toutes les femelles du groupe familial soient apparentées génétiquement à la matriarche, une hiérarchie, basée sur le poids et l'âge des femelles, régit les relations sociales. Les analyses génétiques ont révélé l'existence d'une multipaternité au niveau des fœtus d'une même portée traduisant ainsi un système d'appariement de type polygynandrie pour les individus de cette population. La dynamique à court et à long terme du groupe a ensuite été étudiée. La pérennité du groupe social a été quantifiée à partir des différents flux d'individus. L'estimation des flux d'individus entrant et sortant du groupe familial a nécessité de déterminer les trajectoires sociales liées à la dispersion et à la reproduction des femelles. L'appréciation des flux d'individus entrant et sortant a révélé que le taux de croissance des groupes familiaux est, globalement, très légèrement positif ; ce qui se traduit, au niveau populationnel, par une faible augmentation des effectifs. L'intégration de la composante sociale dans l'analyse des traits d'histoire de vie des laies a démontré que les groupes familiaux sont soumis à plusieurs mécanismes de régulation interne. Le premier mécanisme est une compétition entre les femelles adultes. Celle-ci affecte principalement la fitness directe des femelles en diminuant la taille de portée. Le second mécanisme de régulation du groupe résulte de la dispersion des femelles yearlings. Ce phénomène, qui a pour conséquence une fission du groupe familial, s'opère dans un tiers des groupes. L'interprétation de la relation entre la fission du groupe et la participation à la reproduction des femelles yearlings a été faite en considérant un budget-temps différentiel entre les femelles du groupe. Tester cette hypothèse a nécessité de quantifier les coûts et les bénéfices associés aux comportements de vie en groupe et ceux engendrés par une participation à un épisode reproductif. La synchronisation des laies en gésine, phénomène âge-dépendant, permet un élevage coopératif des marcassins. L'absence de synchronisation dans les dates de parturition peut se traduire, au niveau collectif, par un échec social qui amène les femelles à se séparer. Pour les femelles yearlings, les bénéfices liés à la participation à un épisode reproductif (gain de fitness directe) ne semblent pas compenser les coûts (phénotypiques et sociaux) qu'engendrent l'expression de ce comportement. Ce travail a également montré que la taille et la composition en individus du groupe influencent l'exploitation des ressources spatiales. Enfin, le rôle clef des femelles yearlings, autant au niveau de la pérennité du groupe, qu'au niveau de l'aide coopérative qu'elles apportent, est discuté. Pour terminer, ce travail suggère de nouvelles investigations pour gérer cette espèce en pleine explosion démographique.