Notre étude est une approche pluridisciplinaire de la polyginie, par l'étude du cas des Dagombas du Nord du Ghana, qui sont en très grande majorité musulmans et moins scolarisés. Nous avons organisé notre thèse en trois parties. Dans la première partie, nous procédons à une analyse réflexive sur le terrain du Nord ghanéen, selon une approche anthropologique. Nous décrivons la logique polygynique africaine et son évolution dans le contexte des transformations de la société contemporaine. Dans nos hypothèses nous mettons en corrélation la pratique de la polygynie avec l’analphabétisme, la richesse, les mœurs, et les valeurs à l’origine des mariages forcés. Dans la seconde partie, nous décrivons successivement : les évolutions du mariage, des liaisons matrimoniales, etc. Les ressorts de la polygynie, son évolution et le rôle particulier du système éducatif sont mis en relief. Par le croisement des niveaux d’instruction des femmes vivant en situation de polygynie ou encore celle des situations socio- professionnelles permet de tester les ressorts des pratiques émergentes face à ce régime matrimonial. Dans la troisième partie, nous décrivons les mutations socioculturelles et économiques actuelles et leurs conséquences sur les pratiques polygyniques au Ghana. Nous analysons, à cet égard, les perceptions et représentations de la polygynie par les citadins à l’une de variable allant de la tranche d’âge au degré d’attachement à la religion et à la tradition. Partant de ce constat, nous investiguons sur l’avenir de ce régime matrimonial dans la société, l’émancipation et l’épanouissement socio-économiques de la femme et l’impact des évolutions en cours sur le devenir de la femme. / Our study is a multidisciplinary approach to polygyny, by the case study of the Dagombas, of the Northern part of Ghana, in which majority of them are Muslims and uneducated. The introduction presents our epistemological position and our methodological options. We have classified our thesis in three parts. In the first part, we explore an anthropological approach based on the field research. The hypothesis correlated the practice of polygyny with illiteracy, wealth, morals, and values as factors related to forceful marriages. Finally, we evaluated the evolution of polygyny social changes in a contemporary society. In the second part, we successively elaborated: the changes in marriage, and matrimonial status, etc The outcome of polygyny and the role of the educational system are highlighted. Accessing the educational level of women, living in polygyny or the Socio- Professional conditions determines the institutional stakes emerging from this matrimonial practice. In the third part, we found out the socio-cultural and economic changes and their consequences on polygyniques practices in Ghana. We analyze, our samples given the perceptions and representations of polygyny by urban dwellers the variable ranging from the age group determined their commitment to religion and tradition. Deducing from this observation, we are investigating on the perspectives of this matrimonial status in the society, their emancipation and socio-economic development of women and the impact of woman in time and space.

A significant relatedness is of fundamental importance for the evolution and maintenance of social life (kin selection theory, Hamilton 1964a,b). Not only kin selection itself, but also more complex evolutionary theories make predictions on the occurrence of conflict and co-operation in animal societies. They all depend on the genetic relationships among individuals. Therefore, the study of unrelated, co-operating individuals provides a unique opportunity to critically test predictions based on these evolutionary theories. Using allozyme electrophoresis, the study species Pachycondyla villosa was found to represent three different species. Young queens in one of these species, provisionally called Pachycondyla cf. inversa, may co-operate during colony founding (pleometrosis). Approximately 50 per cent of all founding colonies collected near Itabuna, Brazil, consisted of two to five founding queens. Queens of P. cf. inversa have to forage for food (semi-claustral founding), and in founding associations only one queen specialised for this risky task. A microsatellite study showed that nestmate queens were typically not related. How can a division of labour be achieved, where one individual performs risky tasks to the favour of another individual to which it is not related? In contrast to the predictions made by group selectionists, this study provided clear evidence that the division of labour among co-foundresses of P. cf. inversa results from social competition: Co-foundresses displayed aggressive interactions and formed dominance hierarchies which predominantly served to force subordinates to forage. The frequency of queen antagonism increased with the duration since food was last added to the foraging arena. The social status was not, or only weakly associated with the reproductive status: As predicted by the reproductive skew theory, all foundresses laid eggs at similar rates, though the subordinate may be harassed during egg laying and occasionally, some of her eggs may be eaten by the dominant. The differential oophagy presumably was also reflected in a microsatellite study of foundress associations, which was conducted shortly after the first workers emerged: Here, the co-foundresses occasionally contributed unequally to the colony’s workers. Conflicts among workers or between workers and queens, e.g. over the division of labour or sex ratio, strongly depend on the genetic relationships among members of a colony. The number of two to five co-founding queens in polygynous colonies of P. cf. inversa, and the lack of relatedness among them, should lead to a decrease in the relatedness of workers. However, nestmate workers were closely related. Furthermore, worker relatedness may decrease as several queens were found to be multiply inseminated. Inbreeding coefficients were significantly different from zero in both queens and workers. No evidence for a geographical substructuring of the population was found. The deviation from random mating presumably was probably due to small, localised nuptial flights. Virgin queens do not mate near their natal nest and disperse before founding colonies. The analysis of cuticular hydrocarbons obtained from live queens revealed consistent differences between the patterns of cuticular hydrocarbons of queens with high vs. low rank: only high-ranking queens showed considerable amounts of cuticular pentadecane (n-C15) and heptadecene (n-C17:1). The presence of the two substances apparently was not associated with reproductive status. It is not yet known, if the two substances indeed serve to communicate high social status in P. cf. inversa. In experimentally assembled associations of two founding queens, queens engaged in aggressive interactions which already within one to twenty minutes resulted in stable dominance hierarchies. The queens attacking first usually won the contest and became dominant. Nest ownership at least for a couple of days did not influence the outcome of dominance interactions in the laboratory experiments, whereas queen body size apparently played an important role: In all eight trials, the larger queen became dominant. However, dominant queens from natural foundress associations were on average not larger than subordinates, suggesting that in the field, resident asymmetries might override size asymmetries only after a more prolonged period of nest ownership. Sequencing of the COI/COII region of mitochondrial DNA displayed sufficient variability for the study of the sociogenetic structure of the secondarily polygynous ant Pachycondyla obscuricornis: Six different haplotypes could be distinguished among six workers of different colonies from one study population in Costa Rica. The variability of other methods which were established (RFLPs, microsatellites, allozymes, and multilocus DNA fingerprinting) was too low for a further study on the genetic structure in P. obscuricornis. / Die Verwandtschaft zwischen Individuen ist von fundamentaler Bedeutung für die Entstehung und Erhaltung sozialen Lebens (Verwandtenselektionstheorie, Hamilton 1964a,b). Nicht nur die Verwandtenselektionstheorie, sondern auch darauf aufbauende Modelle, die Vorhersagen über das Auftreten von Kooperation und Konflikten treffen, basieren auf den genetischen Beziehungen zwischen Individuen. Die Untersuchung von unverwandten, kooperierenden Individuen stellt somit eine einzigartige Möglichkeit dar, Vorhersagen dieser grundlegenden evolutionsbiologischen Modelle kritisch zu überprüfen. Mit Hilfe der Allozym-Elektrophorese wurde die neotropische Ameise Pachycondyla villosa in drei verschiedene Arten aufgeteilt. Bei einer dieser Arten, vorläufig als Pachycondyla cf. inversa bezeichnet, können Jungköniginnen nach dem Hochzeitsflug bei der Koloniegründung kooperieren. Die Hälfte aller Gründungs-kolonien, die in der Nähe von Itabuna, Bahia, in Brasilien gesammelt wurden, enthielten zwischen zwei und fünf Königinnen. P. cf. inversa Königinnen müssen in der Koloniegründungsphase auf Futtersuche gehen, wobei sich in Gründungsassoziationen immer eine Königin auf diese gefährliche Tätigkeit spezialisierte. Eine genetische Analyse von kooperierenden Königinnen mittels Mikrosatelliten konnte zeigen, dass diese nicht miteinander verwandt sind. Wie kann es zu einer Arbeitsteilung zwischen unverwandten Tieren kommen, bei denen ein Individuum sich zum Vorteil eines anderen verhält, mit dem es nicht verwandt ist? Im Unterschied zu Vorhersagen von Gruppenselektionisten, konnte in dieser Studie gezeigt werden, dass die Arbeitsteilung bei kooperierenden Königinnen auf Konkurrenz basiert: Aggressive Interaktionen führten zu der Ausbildung von Dominanzhierarchien, die vor allem die Arbeitsteilung beeinflussten. Dominante Individuen zwangen unterlegene, auf Futtersuche zu gehen. Der soziale Status eines Individuums war nicht, bzw. nur geringfügig mit dem reproduktiven Status assoziiert: Wie von der „reproductive skew“ Theorie postuliert, legten in den einzelnen Kolonien alle Gründungsköniginnen zu gleichen Anteilen Eier. Allerdings wurden unterlegene Tiere auch während der Eiablage attackiert, und in einigen Fällen wurden die Eier der unterlegenen Königin gefressen. Dieser selektive Eifraß spiegelte sich auch in einer Analyse der Genotypen von Arbeiterinnen und Königinnen mittels Mikrosatelliten wieder, die kurz nach dem Schlüpfen der ersten Arbeiterinnen durchgeführt wurde: In einigen Fällen produzierten kooperierende Königinnen eine unterschiedliche Anzahl von Nachkommen (Arbeiterinnen). Konflikte zwischen Arbeiterinnen oder zwischen Arbeiterinnen und Königinnen, z.B. über Arbeitsteilung bei den Arbeiterinnen oder die sex ratio, basieren auf den genetischen Beziehungen zwischen den einzelnen Individuen einer Kolonie. In P. cf. inversa müsste es durch die Anzahl von zwei bis fünf Königinnen in Gründungsassoziationen und deren fehlender Verwandtschaft zu einer ausgeprägten Reduktion des Verwandtschaftsgrades zwischen Arbeiterinnen kommen. Allerdings waren Arbeiterinnen recht eng miteinander verwandt. Zu einer Reduktion des Verwandtschaftsgrades zwischen Arbeiterinnen (in diesem Fall sogar innerhalb einzelner Matrilinien) führte außerdem, dass einzelne Königinnen mehrfach verpaart waren. In dieser Studie konnte ebenfalls gezeigt werden, dass die Inzuchtkoeffizienten (berechnet aus den Allelfrequenzen aus Königinnen und Arbeiterinnen) signifikant von Null unterschiedlich waren, wobei eine geographische Substrukturierung, Wahlund Effekte, oder Null-Allele als mögliche Ursachen ausgeschlossen wurden. Die positiven Inzuchtkoeffizienten sind wahrscheinlich eine Konsequenz von kleinen, örtlich begrenzten Paarungsflügen. Königinnen verpaaren sich dabei nicht in der Nähe des Mutternestes. Die Analyse kutikulärer Kohlenwasserstoffe lebender Königinnen zeigte eindeutige Unterschiede zwischen dominanten und unterlegenen Königinnen aus Gründungs-assoziationen von P. cf. inversa. Nur die Kutikula hochrangiger Königinnen wies größere Mengen an zwei Substanzen, Pentadecan (n-C15) und Heptadecen (n-C17:1), auf. Das Vorhandensein dieser Substanzen war dabei nicht vom reproduktiven Status des Tieres abhängig. Es konnte bislang noch nicht geklärt werden, ob die beiden Substanzen tatsächlich einen hohen sozialen Status mitteilen. In Kolonien, bei denen experimentell zwei Königinnen von P. cf. inversa zusammengesetzt wurden, kam es zu heftigen aggressiven Interaktionen. Innerhalb von 1 bis 20 Minuten waren stabile Dominanzverhältnisse erkennbar. Die Königin, die mit der ersten Attacke begonnen hatte, wurde das dominante Tier. Für die Ausbildung der Dominanzhierarchie spielte es keine Rolle, ob ein Individuum schon einige Tage länger in dem Nest war als das andere. Vielmehr war die Größe der Königinnen wichtig: in allen acht Versuchen wurde immer die größere dominant. Allerdings waren dominante Königinnen aus natürlichen Kolonien nicht signifikant größer als unterlegene. Im Freiland ist wahrscheinlich der Besitz eines Nestes für den Ausgang von Dominanzinteraktionen wichtiger als die Körpergröße der Königinnen. So könnten Königinnen, die bereits über einen längeren Zeitraum ein Nest bewohnen, dominant über neuankommende, frisch vermählte Weibchen werden. Für die Untersuchung der soziogenetischen Struktur einer sekundär polygynen Ameisenart, Pachycondyla obscuricornis, erwiesen sich Sequenzen mitochondrialer DNA (COI/COII) als ausreichend variabel: Sechs unterschiedliche Haplotypen konnten bei sechs Arbeiterinnen aus unterschiedlichen Kolonien einer Population unterschieden werden. Alle anderen Methoden, die für diese Art innerhalb dieser Doktorarbeit etabliert wurden (RFLPs, Mikrosatelliten-Analysen, Multilocus DNA Fingerprinting und Allozym-Elektrophorese) waren für eine weitere Untersuchung nicht ausreichend variabel.

This study investigates mechanisms and consequences of sexual selection in a polygynous population of dusky warblers Phylloscopus fuscatus, breeding near Magadan in the Russian Far East. In particular, the study focuses on individual variation in the reproductive behaviours of both females and males. The mating system of this population is characterised by facultative polygyny (17 per cent of the males mated with more than one female), and by an outstandingly high rate of extra-pair paternity (45 per cent of the offspring was not sired by the social partner of the female). The occurrence of polygyny is best explained by the ‘polygyny-threshold model’ (PTM). A novel finding of this study is that female mating decisions follow a conditional strategy. First-year females that have no prior breeding experience prefer monogamy over territory quality, while older females more often mate polygynously. I argue that the costs of receiving no male help may be higher for inexperienced females, while the benefits of having a free choice between territories may be higher for individuals that know which territories had the highest breeding success in previous years. Furthermore, I find support for the existence of two female mating strategies. The ‘emancipated’ female which is not dependent on male help, is free to choose the best territory and the best copulation partners. The ‘help-dependent’ female, in contrast, is bound to find a partner who is willing to assist her with brood care, thus she will have to accept territories and genetic fathers of lesser quality. The most unexpected finding on female mating behaviours is that this dichotomy between emancipated and help-dependent females is accompanied by morphological specialisation, which indicates that there is genetic variation underlying these female mating strategies. Male mating behaviours are characterised by competition for ownership of the best territories and by advertisement of male quality to females, as these are the factors which largely determine male reproductive success. Male success in obtaining copulations depended on the quality of their song, a fact that explains why males spend most of the daytime singing during the period when females are fertile. Individuals that were able to maintain a relatively high sound amplitude during rapid frequency modulations were consistently preferred by females as copulation partners. Studies of physiological limitations on sound production suggest that such subtle differences in male singing performance can provide an honest reflection of male quality. The present study is the first to indicate that females may judge the quality of a male’s song by his performance in sound production. Quality of song was also related to winter survival, which suggests that females can enhance the viability of their offspring by seeking extra-pair fertilisations from good singers (good-genes hypothesis). In general, the present study demonstrates that a complete understanding of avian mating systems is not possible without a detailed analysis of alternative behavioural strategies and of how individuals adjust their reproductive tactics according to their individual needs and abilities. / Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit den Mechanismen und Auswirkungen sexueller Selektion, untersucht an einer polygynen Population des Dunkellaubsängers Phylloscopus fuscatus, in der Nähe von Magadan im russischen Fernen Osten. Das Hauptanliegen ist die Untersuchung individueller Unterschiede in reproduktiven Strategien, sowohl bei Weibchen als auch bei Männchen. Das Paarungssystem der untersuchten Population ist durch das Vorkommen sozialer Polygynie gekennzeichnet (17 Prozent aller Männchen waren mit mehr als einem Weibchen verpaart), sowie durch eine ungewöhnlich hohe Rate außerpaarlicher Vaterschaften (45 Prozent des Nachwuchses stammte nicht vom sozialen Partner des Weibchens ab). Das Auftreten sozialer Polygynie lässt sich am besten durch das „Polygynie-Schwellen-Modell“ (PSM) erklären. Ein neuartiger Befund dieser Untersuchung ist, dass die Partnerwahl einer konditionellen Strategie unterliegt: Unerfahrene, einjährige Weibchen scheinen die Monogamie der Wahlfreiheit eines Reviers vorzuziehen, während ältere Weibchen öfter in polygynen Beziehungen zu finden sind. Man könnte vermuten, dass die Kosten fehlender Hilfe für unerfahrene Weibchen besonders groß sind, während die Vorteile einer freien Auswahl an Territorien nur von solchen Weibchen optimal genützt werden können, die den zu erwartenden Bruterfolg für die einzelnen Territorien aus den Erfahrungen der letzten Jahre abschätzen können. Desweiteren finde ich Hinweise auf die Existenz von zwei alternativen weiblichen Paarungstaktiken: „Emanzipierte“ Weibchen haben eine freie Auswahl an Brutterritorien und Kopulationspartnern. „Abhängige“ Weibchen müssen einen Paarungspartner finden, der bereit ist, bei der Jungenaufzucht zu helfen, weshalb sie sich oft mit weniger guten Revieren und Geschlechtspartnern zufrieden geben müssen. Der überraschendste Befund hierzu ist, dass die Aufspaltung in „emanzipierte“ und „abhängige“ Weibchen mit einer morphologischen Spezialisierung des Schnabels einhergeht. Dies zeigt an, dass wohl auch erbliche Komponenten zu diesem Verhaltensunterschied beitragen. Männliches Paarungsverhalten ist gekennzeichnet von Konkurrenz um den Besitz der besten Brutreviere und vom Anpreisen eigener Qualitäten gegenüber den Weibchen, da diese Faktoren den Reproduktionserfolg der Männchen bestimmen. Welchen Erfolg Männchen beim Erlangen von Kopulationen hatten, hing in erster Linie von der Qualität ihres Gesangs ab. Ein Befund, der erklärt, warum Männchen, in der Zeit, wenn Weibchen fruchtbar sind, den Großteil des Tages mit Singen verbringen. Weibchen bevorzugten solche Männchen als Kopulationspartner, die in der Lage waren, Töne mit steilen Frequenzmodulationen mit konstant hoher Lautstärke zu singen. Untersuchungen zu physiologischen Limitierungen der Tonerzeugung legen nahe, dass feine Unterschiede in der Qualität der Darbietung durchaus ein ehrliches Signal für die Qualität des Männchens sein können. Die vorliegende Studie ist die erste, die nahe legt, dass Weibchen die Qualität männlichen Gesangs an feinen Unterschieden in der Tonproduktion festmachen könnten. Diese Beobachtung erinnert daran, dass auch wir die Fähigkeiten eines menschlichen Sängers an (im weiteren Sinne) ähnlichen Kriterien messen. Interessanterweise hatten, beim Dunkellaubsänger, gute Sänger bessere Chancen, den Winter zu überleben. Dies weist darauf hin, dass Weibchen die Lebensfähigkeit ihres Nachwuchses dadurch erhöhen, dass sie außerpaarliche Kopulationen mit guten Sängern suchen („Gute-Gene-Hypothese“). Im allgemeinen zeigt die vorliegende Arbeit, dass für ein umfassendes Verständnis eines Paarungssystems eine detaillierte Analyse alternativer Verhaltensstrategien und individueller reproduktiver Taktiken notwendig ist.

La monogamie est un système d'appariement qui lie une seule femelle à un seul mâle. Cette monogamie peut être définie comme sociale et génétique (au-delà de l'observation du couple, la descendance est seulement issue de ce couple, aucun changement de partenaire n'apparaît), ou comme sociale et non génétique (dans ce cas, des infidélités ou des divorces peuvent être observés). Ce système d'appariement est très rare dans le monde animal. Il concerne moins de 1% des animaux et la majeure partie des études sur le monogamie a été réalisée sur des vertébrés (notamment sur les oiseaux dont 90% des espèces présentent ce système monogame). Plus rares sont les études réalisées sur les invertébrés (quelques cas de monogamie étudiée chez des crustacés, des insectes ...). Pourtant l'étude de la monogamie à un niveau taxonomique inférieur permet de comprendre ses caractéristiques en éliminant la complexité sociale (apprentissage, imitation ...) présente chez les vertébrés. Schistosoma mansoni est un parasite (responsable de la bilharziose) qui présente plusieurs aspects intéressants du point de vue système d'appariement : (1) la femelle vit dans le canal gynéchophore de son mâle, nous observons bien un couple formé d'une seule femelle et d'un seul mâle, il s'agit donc d'une monogamie sociale ; (2) S. mansoni est l'espèce monogame de rang taxonomique le plus bas à notre connaissance, ce qui permet d'éliminer au maximum les biais de complexité sociale cités précédemment ; (3) enfin, cette espèce parasite présente des avantages d'un point de vue expérimental : les sexes et génotypes des individus utilisés peuvent et sont contrôlés en laboratoire et des populations "naturellement" clonales sont à notre disposition. C'est pourquoi, nous nous sommes intéressés à la monogamie chez cet invertébré parasite monogame. Plusieurs questions sont développées durant cette thèse : qui est monogame parmi les Schistosomatidae et pourquoi ? Est-ce que une monogamie sociale et génétique ou sociale et non génétique (i.e. des changements de partenaires sont-ils observés) ? Quels sont les facteurs impliqués dans ces changements de partenaire (dissimilarité entre les partenaires du couple, biais de sex ratio en faveur des males, différences neutres, fonctionnelles et phénotypiques entre les mâles, effet du système immunitaire de l'hôte vertébré) ? C'est par l'association de réflexions et d'expérimentations que nous tentons de répondre à ces questions.

Les insectes sociaux représentent le paradigme de la vie coopérative dans le règne animal. Ceci repose sur l’existence d’une division des activités reproductrices entre des individus reproducteurs (les reines et les mâles) et une majorité d’ouvrières sacrifiant leurs propres potentialités reproductives pour assurer l’essentiel des tâches logistiques nécessaires à l’essor des sociétés. Chez les Hyménoptères sociaux, l’analyse comparative des stratégies de reproduction révèle que la structure monogyne (une reine par société) et monandre (un seul accouplement par reine) est l’état ancestral des sociétés. Cette structure favorise une corrélation génétique élevée entre les ouvrières et le couvain qu’elles élèvent et, par conséquent, leur succès reproductif global (inclusive fitness). Cependant, un nombre croissant d’études génétiques montre que la structure des sociétés peut fortement s’éloigner de ce pattern. Ceci est particulièrement manifeste chez les fourmis, lesquelles présentent un très large polymorphisme social se traduisant par une grande variabilité du nombre de femelles reproductrices au sein des sociétés. Les formicidés sont également remarquables par la diversité de leurs modes de reproduction. Cette diversité concerne la fréquence des accouplements (monandrie/polyandrie) ou encore l’exploitation conditionnelle des modes de reproductions sexuée et asexuée. Chez quelques espèces, les futures reines sont en effet produites par parthénogenèse (elles sont des quasi-clones de leur mère), alors que les ouvrières sont issues d'une reproduction sexuée classique. Cette stratégie exceptionnelle permet aux reines d'accroître le taux de transmission de copies de leurs gènes dans la descendance, tout en conservant les bénéfices d'une diversité génétique dans la force ouvrière. Cette grande diversité de structures sociales et de modes de reproduction suggère l’action de nombreuses pressions sélectives. Les travaux réalisés dans le cadre de cette thèse de doctorat visent à déterminer les facteurs responsables du large polymorphisme social et des nombreux modes de reproduction observés chez les fourmis désertiques du genre Cataglyphis. Ils sont articulés autour de deux axes principaux. <p>Les analyses phylogénétiques montrent que la polyandrie est ancestrale au sein du genre Cataglyphis. Le premier axe de ce travail a pour but d’étudier les causes évolutives justifiant le maintien d’un tel système de reproduction au sein de ce genre. Ce travail porte sur les avantages d’une diversité génétique accrue parmi les ouvrières. Une telle diversité génétique permettrait notamment d'accroître le polymorphisme de taille des ouvrières et l'efficacité de la division du travail [Chapitre 1], ou la résistance aux pathogènes de la force ouvrière [Chapitre 2]. [1] Ce premier travail a été réalisé sur Cataglyphis cursor, une espèce strictement monogyne et polyandre. Les résultats de cette étude révèlent une très grande fidélité des ouvrières à la tâche. Ils montrent l’existence d’une association significative entre la tâche réalisée par une ouvrière et sa lignée paternelle, ainsi qu’entre la taille des ouvrières et la tâche effectuée. [2] Le second travail de cette thèse a été réalisé chez C. mauritanica. Nos résultats montrent que la résistance aux pathogènes diffère entre ouvrières issues de différentes lignées paternelles lorsque ces dernières sont isolées. Curieusement, cette différence s’estompe lorsque les lignées paternelles sont regroupées au sein des sociétés polyandres. Dès lors, la polyandrie permettrait d’homogénéiser l’immunité des sociétés. Nos données montrent cependant que la résistance des ouvrières à Metarhizium anisopliae n’est pas corrélée à la diversité génétique de la colonie ou au nombre d’accouplements des reines.<p>Le second axe de ce travail porte sur les stratégies de reproduction remarquables observées chez les espèces de Cataglyphis appartenant au groupe altisquamis :C. velox, C. mauritanica, C. humeya et C. hispanica. Ces espèces partagent une stratégie unique dans le règne animal, appelée hybridogénèse sociale. L’hybridogénèse classique est un système reproductif dans lequel les parents issus de lignées génétiques distinctes s’hybrident. Alors que les génomes maternels et paternels sont exprimés dans la lignée somatique des descendants, le génome paternel est systématiquement écarté de la lignée germinale. En conséquence, seul le génome maternel est transmis aux générations futures. Dans le schéma d’hybridogénèse sociale reporté dans ces travaux, les reines s’accouplent systématiquement avec un mâle originaire d’une lignée génétique distincte. Elles utilisent la reproduction sexuée pour la production d’une caste ouvrière stérile intégralement hybride (analogue à la lignée somatique) et la reproduction asexuée par parthénogénèse pour la production des castes reproductrices mâles et femelles (analogues à la lignée germinale). Dans ce système, bien que les génomes paternels et maternels soient exprimés dans la caste ouvrière, seul le génome maternel est transmis aux descendants reproducteurs [Chapitre 3]. Le groupe altisquamis est représenté par plusieurs espèces au sein desquelles deux lignées génétiques s’hybrident systématiquement pour la production de la caste ouvrière. Le dernier chapitre de cette thèse [4] est une analyse phylogéographique des espèces de ce groupe dans la péninsule ibérique. Les résultats confirment l’existence d’une seule paire de lignées génétiques au sein de chaque espèce. Ces résultats révèlent également une contradiction entre les marqueurs nucléaires et mitochondriaux traduisant la complexité du système reproductif. Ces travaux soulignent l’ambiguïté des relations phylogéniques entre espèces d’un tel système et discutent de son implication dans la spéciation des espèces hybridogénétiques. <p><p><p>Social insects represent the most extreme form of cooperative life in the animal kingdom. This is based on the existence of a division of reproductive activities between the reproductive individuals (queens and males) and a majority of workers performing all logistical tasks at the expense of their own reproduction. In social Hymenoptera, comparative analysis of reproductive strategies reveals that colonies headed by a single mated queen (monogyny/monoandry) is the ancestral structure of colonies. This structure provides a high genetic correlation between the workers and the brood they raise and, therefore, their overall reproductive success (inclusive fitness). However, an increasing number of genetic studies reveal that the reproductive structure of colonies can strongly differ from this pattern. This is particularly obvious in ants, which have a very large social polymorphism resulting in a large variability in the number of reproductive females within colonies. The Formicidae are also remarkable for the diversity of their modes of reproduction. This diversity relates to mating frequency (monoandry/polyandry) or conditional use of sexual and asexual reproduction. In some species, new queens are produced by parthenogenesis (they are almost clones of their mothers), while the workers arise from a classical sexual reproduction. By using alternative modes of reproduction for queen and worker castes, queens can increase the transmission rate of their genes to their reproductive female offspring while maintaining genetic diversity in the worker population. This high diversity of social structures and modes of reproduction suggests the occurrence of many selective forces. This thesis aimed at determining environmental and genetic factors responsible for the large social polymorphism and the high diversity of reproductive modes display by Cataglyphis desert ants. This thesis is divided into two main parts. <p>Phylogenetic analyses show that polyandry is ancestral across the genus Cataglyphis. The first part of this thesis examines the genetic hypothesis to account for the evolution and maintenance of multiple mating by queen in this genus. This work focuses on the benefits of increased genetic diversity among workers. Such genetic diversity may increase the size polymorphism of the worker force and improve efficiency of the division of labor [Chapter 1] or increase pathogen resistance of the colony [Chapter 2]. In Chapter 1, the genetic hypothesis to enhance efficiency of division of labor was tested on Cataglyphis cursor, a strictly monogynous and polyandrous species. The results reveal a great fidelity in task performance by workers. They reveal a significant association between patriline and task preference: workers belonging to different patrilines differ in their propensity to perform a given task. We also found that worker size is closely associated with task specialization. The second work of this thesis [Chapter 2] was performed in C. mauritanica. Our results show that resistance to pathogens differs between workers from different patrilines when patrilines are raised separately. Surprisingly, this difference disappears when the patrilines are grouped within polyandrous colonies. Therefore, polyandry would standardize the overall resistance of colonies. Consistent with this result, our data show a positive association between the number of matings by the queens and colony resistance to Metarhizium anisopliae. <p>The second part of this thesis expounds the unorthodox reproductive strategies observed in species belonging to the group Cataglyphis altisquamis: C. velox, C. mauritanica, C. hispanica and C. humeya. These species share a unique strategy in the animal kingdom, called social hybridogenesis. Hybridogenesis is a sexual reproductive system, whereby parents from different genetic origin hybridize. Both the maternal and paternal genomes are expressed in somatic tissues, but the paternal genome is systematically excluded from the germ line, which is therefore purely maternal. Consequently, only the maternal genome spread across generations. Here, we report a unique case of hybridogenesis at a social level. Queens mate exclusively with males originating from a different genetic lineage than their own to produce hybrid workers, while they use parthenogenesis to produce the male and female reproductive castes. In consequences, all sterile workers (somatic line) are sexually produced hybridogens, whereas sexual forms (germ line) are clonally produced. Thus, only maternal genes are perpetuated across generations [Chapter 3]. The group C. altisquamis is represented by several hybridogenetic species in which two highly divergent genetic lineages co-occur, despite their constant hybridization. The last chapter of this thesis [Chapter 4] is a phylogeographic analysis of C. altisquamis species in the Iberian Peninsula. Our results confirm the existence of a single pair of genetic lineages within each species. Our results also reveal strong incongruences between nuclear and mitochondrial markers that reflect the reproductive system complexities. These studies reveal phylogenetic ambiguities among these hybridogenetic species and discuss the involvement of such unconventional system in speciation process.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La littérature suggère que le type de mariage joue un rôle important dans l’utilisation des services de planification familiale en Afrique subsaharienne et que les femmes impliquées dans les mariages polygynes sont moins susceptibles d’utiliser des méthodes contraceptives. Certaines d’entre elles s’exposent au risque de grossesses non désirées et de besoins non satisfaits en contraception. Cependant, l’association entre le type de mariage et le besoin non satisfait en planification familiale reste encore peu étudiée. Cette étude vise à analyser l’influence de la polygynie sur le besoin non satisfait en contraception et à explorer également comment elle est associée aux raisons sous-jacentes à ce besoin chez les femmes en union au Bénin. Pour ce faire, nous avons utilisé les données de l’enquête démographique et de santé (EDS) de 2017-2018 et estimé des modèles de régression logistique binaire et multinomiale. Les résultats indiquent que parmi les femmes en union au Bénin, 38% étaient impliquées dans des mariages polygynes et que 32% avaient un besoin non satisfait en contraception. Ils révèlent que les femmes issues de mariages polygynes, notamment les épouses juniors (RC=1,134; p<0,10) étaient plus susceptibles d’exprimer un besoin non satisfait que les épouses de mariages monogames, mais ce résultat n’est que marginalement significatif. En ce qui concerne les motifs des besoins non satisfaits, ils montrent que les épouses des mariages polygynes avaient un risque plus élevé d’exprimer les besoins insatisfaits en espacement, en particulier les épouses juniors (RRR=1,157; p<0,10), et en report de naissances (RRR=1,196; p<0,10) que les épouses des unions monogames. Toutefois, ces associations sont marginalement significatives. À noter qu’aucune différence significative n’a été observée entre les épouses seniors et les épouses en unions monogames. Cette étude souligne la nécessité de mener des recherches complémentaires pour approfondir ce sujet et de fournir des explications précises à ce constat. Les résultats suggèrent aussi qu’on doit prendre en compte le rang des épouses dans les analyses futures. / The literature suggests that the type of marriage plays an important role in the use of family planning services in sub-Saharan Africa, and that women involved in polygynous marriages are less likely to use contraceptive methods. Some of them are at risk of unwanted pregnancies and unmet need for contraception. However, the association between type of marriage and unmet need for family planning remains largely unexplored. This study aims to analyze the influence of polygyny on unmet need for contraception and explore how it is associated with the reasons underlying this need among women in unions in Benin. Therefore, we estimated binary and multinomial logistic regression models using data from the 2017-2018 Demographic and Health Survey (EDS) and estimated. The results indicate that 38% of women in union in Benin were involved in polygynous marriages and 32% had an unmet need for contraception. We also find that women from polygynous marriages, especially junior wives (OR=1.134; p<0.10), were more likely to express an unmet need than wives from monogamous marriages; however, this result is only marginally significant. Regarding the reasons for unmet need, we show that wives in polygynous marriages, particularly junior wives (RRR=1.157; p<0.10), had a higher risk of expressing unmet needs for spacing, and postponement of births (RRR=1.196; p<0.10) than wives in monogamous unions. However, these associations are marginally significant. No significant difference was observed between senior wives and wives in monogamous unions. This study highlights the need for further research to explore this subject, and to provide specific explanations for this finding. The results also suggest that we must consider the rank of wives in future analyses.

La stratégie de reproduction est l’un des principaux facteurs responsables du maintien de l’eusocialité et du succès écologique des fourmis. Chez les fourmis monogynes, la fondation solitaire induit de forts degrés d’apparentement entre les membres de la colonie, ce qui garantit la fitness indirecte des ouvrières. Par ailleurs, la territorialité assure le maintien de l’intégrité de la colonie. Par contre, chez les fourmis polygynes, l’ouverture sociale est plus importante, les reines ont perdu la capacité à fonder de manière indépendante et la présence de plusieurs lignées maternelle peut faire chuter les degrés d’apparentement, ce qui à terme, pourrait pousser les membres de la colonie au népotisme. Crematogaster pygmaea est une fourmi hautement polygyne dont la biologie la rapproche paradoxalement des fourmis monogynes. Dès lors, elle représente un modèle intéressant pour tester ces différentes prédictions, qui dans un cadre plus large, contribuent à une meilleure compréhension de l’évolution et de la maintenance de la coopération des reines chez les fourmis.<p>A l’aide de confrontations en milieu naturel, nous avons montré que C. pygmaea est clairement une espèce multicoloniale. Les confrontations traditionnelles en boîte de Pétri se sont avérées insuffisantes pour déterminer le degré d’ouverture des colonies de C. pygmaea. Le profil d’hydrocarbures cuticulaires des ouvrières est simple mais présente quelques alcanes branchés et quelques alcènes qui pourraient suffire au codage de l’odeur coloniale. Les colonies de C. pygmaea sont formées de plusieurs calies qui s’échangent des ouvrières. Ces échanges contribueraient à l’homogénéité et à l’intégrité génétique et chimique des colonies au sein des populations. <p>Contrairement à ce qui est observé chez d’autres fourmis, la forte polygynie de C. pygmaea n’est pas associée à l’incapacité d’une fondation solitaire. En effet, le dimorphisme reines-ouvrières est très marqué, l’haplométrose et la pléométrose sont possibles en laboratoire et des essaimages et tentatives de fondations solitaires ont été observés dans la nature. La dissémination des colonies par essaimage pourrait avoir lieu sur de courtes distances, comme le suggère la corrélation positive entre les distances génétique et géographique qui séparent les colonies. <p>Les reines sont capables de suivre des pistes, ce qui pourrait favoriser leur pénétration dans une colonie existante. Néanmoins, les ouvrières sont capables de reconnaître une reine étrangère et les degrés d’apparentements au sein des colonies sont élevés. Les analyses génétiques ont montré que les colonies forment des unités familiales dont les reines sont recrutées au sein d’une même génération. Ces reines sont à l’origine des ouvrières présentes dans la colonie. Chez les colonies pérennes, la présence d’un bottleneck royal pendant la saison sèche, associée à des accouplements intranidaux, devraient atténuer l’érosion des degrés d’apparentement liée au chevauchement entre les générations. Par ailleurs, nos résultats montrent aussi que les ouvrières peuvent produire des mâles fertiles. Le maintien de forts degrés d’apparentement et la présence de worker policing devraient garantir la fitness indirecte des ouvrières. <p>Enfin, nous montrons dans cette étude que les profils cuticulaires des individus pondeurs et non pondeurs diffèrent par la présence de quatre alcènes. L’accouplement ne modifie par le profil cuticulaire. Le profil des reines matures, très attractives vis-à-vis des ouvrières, est paradoxalement plus proche des individus non pondeurs. Néanmoins, le pentacosene présent uniquement chez les individus fertiles, pourrait être interprété comme un signal de fertilité par les ouvrières.<p>Dans cette étude, nous montrons que C. pygmaea bien que hautement polygyne possède plusieurs caractéristiques typiques des espèces monogynes. Sa stratégie de reproduction différenciée (la philopatrie des sexués et les essaimages) permet vraisemblablement à la fois la production massive d’ouvrières lors de la dilatation des colonies à la saison des pluies et la colonisation de territoires plus éloignés. La flexibilité de la gynie et de la polydomie de C. pygmaea contribueraient à une meilleure adaptation des colonies face aux saisons marquées du Nordeste brésilien/<p><p>Reproductive strategy is one of the main factors explaining eusociality and the ecological success of ants. In monogynous ants, independent foundation lead to high levels of relatedness between workers, ensuring their indiret fitness. Territoriality helps to maintain the social cohesion of the colony. In polygynous ants, nestmate recognition is generally less efficient, queens have lost the capability of solitary foundation and several maternal lineages lead to lower degrees of relatedness. Although highly polygynous, Crematogaster Pygmaea seems to share several biological traits with monogynous ants. These characteristics make this species a particularly interesting model to test several of the assumptions proposed to explain the origin and maintenance of polygyny in ants.<p><p>In the field, our results reveal that workers of this species are clearly aggressive towards non-nestmates. Populations of C. pygmaea are therefore multicolonial. Traditional Petri dish confrontations were insufficient to determine colonies’ degree of openness. Despite a simple cuticular hydrocarbon profile, alkenes and branched alkanes could be sufficient to support the colonial odor. Colonies of C. pygmaea consist of thousands of workers exchanged between different calies. Genetic and chemical data show that these exchanges contribute to the homogeneity and integrity of the colonies within populations.<p><p>Queen-worker dimorphism is pronounced in C. pygmaea and, in the laboratory, young mated queens are able to initiate a new colony by claustral foundation (in haplometrosis and pleometrosis). In the field, nuptial flights were noted at the beginning of the rain season and several young mated queens were observed digging the wet soil actively, confirming that solitary foundation is likely in this species. Swarming may occur over short distances, as suggested by the positive correlation between genetic and geographic distances among colonies.<p>Queens are able to follow chemical trails. Therefore, they could enter in established colonies. Nevertheless, since (i) workers are able to discriminate and kill foreign queens and (ii) relatedness is strong within colonies, adoption of foreign queens is probably rare. Genetic analysis rather suggest that colonies form family units in which the queens are recruited within a single generation and produce the workers of this generation. <p>Our results also show that workers are able to produce fertile males in the absence of queens. Despite this ability to reproduce, reproductive altruism in workers is probably maintain by high degree of relatedness between colony members and worker policing behaviours.<p><p>Our data show that cuticular lipid of non-fertile individuals (workers and winged virgin queens) differ from those of fertile ones by the presence of four alkenes. Mating does not alter the cuticular profile. Surprisingly, the cuticular lipid profile of mature queens is more similar to those of infertile individuals than to those of young egg-laying queens, although mature laying queens are twice as attractive as young laying queens. However, the relative proportion of one alkene (pentacosene) is clearly higher in mature queens than in their non-laying nestmates. It is therefore suggested that alkenes, and more particularly pentacosene, could be involved in fertility signalling but that queen attractiveness to workers could be released by other, non-cuticular compounds. <p><p>The biological traits of C. pygmaea have been interpreted in terms of adaptation to its environment characterized by sharply contrasting seasons. It is suggested that high number of related queens and polydomy ensure a rapid expansion of the colonies during the rainy season, allowing this species to exploit available resources with efficiency.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

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Cette thèse de doctorat explore les obstacles à l'égalité des sexes dans les pays en développement. Elle est composée de trois essais. Le premier essai (chapitre 1) explore les racines de l'inégalité des sexes en faveur des garçons dans l'éducation. Il analyse l'effet de l'interaction entre la culture et les conditions économiques des ménages pauvres sur les probabilités de décrochage scolaire des garçons et des filles, en utilisant des données du Malawi. L'adéquation du Malawi à cette analyse découle de la coexistence sur son territoire de deux coutumes différentes de résidence post-maritale pour les couples : les coutumes patrilocales et matrilocales. Les résultats des estimations montrent que l'inégalité entre les sexes en matière d'éducation est enracinée dans l'interaction des conditions économiques du ménage et de la coutume patrilocale - lorsqu'un couple marié s'installe près de la famille du mari ou avec elle après le mariage. L'essai conclut que les politiques publiques qui rendent inutile le recours aux coutumes traditionnelles par les parents pour organiser leur vie familiale peuvent éliminer les inégalités entre les sexes favorisant l'éducation des garçons. Les deux derniers essais analysent la question de la polygynie—lorsqu'un homme peut avoir plusieurs épouses simultanément. Cette institution du mariage a disparu dans le monde entier mais reste confinée dans un groupe de pays d'Afrique subsaharienne, notamment dans la région du Sahel. La théorie économique prédit que l'augmentation de l'éducation des femmes entraîne la disparition de la polygynie. Cependant, les preuves empiriques ne permettent pas encore d'établir ce lien de causalité, mais plutôt une corrélation négative entre l'éducation et les probabilités de polygynie des femmes. Le deuxième essai examine l'effet de l'éducation sur les probabilités de polygynie des femmes, en utilisant principalement les données de l'Ouganda. Pour l'identification, nous utilisons une approche d'estimation qui aborde conjointement les problèmes de sélection de l'échantillon et d'endogénéité de l'éducation. Nous estimons un modèle à trois équations comprenant une équation de la polygynie (principale), une équation du mariage (sélection) et une équation de l'éducation (endogénéité). Les résultats de l'estimation confirment la prédiction de la théorie économique selon laquelle l'augmentation de l'éducation des femmes entraîne la disparition de la polygynie. Le troisième et dernier essai fournit des preuves sur la cause du regroupement de la polygynie dans les pays sujets à la sécheresse. Les preuves montrent que dans les économies villageoises dépendantes de l'agriculture pluviale, la rupture des accords informels de partage des risques suite à des chocs tels que les sécheresses augmentent la valeur de la famille nombreuse, tant en taille qu'en composition, comme levier des stratégies de résilience. Nous constatons que la polygynie permet aux ménages de renforcer leur résilience face aux effets négatifs de la sécheresse sur le rendement des cultures. Ces trois essais contribuent à faire progresser nos connaissances sur les obstacles à l'inégalité des sexes en Afrique subsaharienne. Il attire principalement l'attention sur l'importance pour les pays en développement d'investir dans la scolarisation des filles (essai 2) et de promouvoir des politiques publiques qui rendent moins attrayant pour les parents le recours aux institutions traditionnelles pour soutenir leurs moyens de subsistance (essai 1). En outre, des politiques telles que celles qui encouragent les petits exploitants agricoles en tant que stratégie de développement peuvent contribuer à la persistance de la polygynie dans les communautés sujettes à la sécheresse si elles sont menées sans sevrer la population rurale de sa dépendance à l'égard de l'agriculture pluviale. Dans ces contextes, la promotion de stratégies de résilience et d'adaptation indépendantes de la taille des ménages peut conduire à la disparition de la polygynie et du mariage d'enfants (essai 3). / This Ph.D. thesis explores barriers to gender equality in developing countries. It is composed of three essays. The first essay (chapter 1) explores the roots of gender inequality favoring boys in education. It analyzes the effect of culture interaction with poor household economic on the school dropout probabilities of boys' and girls', using Malawi data. Malawi's suitability for this analysis stems from the coexistence in its territory of two different customs of post-marital residence for couples: patrilocal and matrilocal customs. Estimation results show that gender inequality in education is rooted in the interaction of household economic conditions and the custom of patrilocality—when a married couple settles near or with the husband's family after marriage. The essay concludes that public policies that make it unnecessary for parents to rely on traditional customs to organize their family life can eliminate gender inequality favoring boys' education. The last two essays analyze the issue of polygyny—when a man can have multiples wives simultaneously. This marriage institution has disappeared globally but remains confined in a cluster of sub-Saharan African countries, particularly in the Sahel region. Economic theory predicts that increasing women's education leads to the disappearance of polygyny. Still, empirical evidence is yet to establish this causal link, settling instead for a negative correlation between education and women's polygyny probabilities. The second essay examines the effect of education on women's polygyny probabilities, using primarily Uganda data. For identification, we use an estimation approach that jointly addresses sample selection and education endogeneity problems. We estimate a three-equation model comprising a polygyny (main) equation, a marriage (selection), and an education (endogeneity) equation. Estimation results confirm economic theory's prediction that increasing women's education leads to the disappearance of polygyny. The third and final essay provides evidence on the cause of the clustering of polygyny in drought-prone countries. Evidence shows that in village economies dependent on rainfed agriculture, the breakdown of informal risk-sharing arrangements following covariate shocks such as droughts increases the value of having a large family, both in size and composition, as a lever of resilience strategies. We find that polygyny allows households to build resilience to the adverse effects of drought on crop yields. These three essays contribute to advancing our knowledge of the barriers to gender inequalityin sub-Saharan Africa. It mainly draws attention to the importance for developing countries to invest in girls' schooling (Essay 2) and promote public policies that make it less attractive for parents to resort to traditional institutions to support their livelihoods (Essay 1). Additionally, policies such as those promoting smallholder farmers as a development strategy can contribute to the persistence of polygyny in drought-prone communities if done without weaning the rural population of its dependence on rainfed agriculture. In these settings, promoting resilience and adaptation strategies independent of household size can lead to polygyny and child marriage's disappearance (Essay 3).