L’exploitation collective de ressources par les sociétés animales repose sur la coopération et la coordination des membres du groupe. Selon la structure sociale des espèces envisagées, leurs comportements collectifs seront dictés par quelques individus imposant leurs choix ou au contraire impliqueront tous les membres du groupe. Chez la fourmi Tetramorium caespitum, la récolte de nourriture repose à la fois sur le dépôt d’une piste de phéromone chimique commune lors du retour des ouvrières vers le nid et sur le recrutement de groupe de congénères guidés par des individus leaders jusqu’à la source de nourriture. Cette espèce nous donne donc l’opportunité d’étudier un système de recrutement couplant des mécanismes décentralisés à la présence d’individus leaders.<p>Nos observations montrent que le recrutement de groupe est lié à une forte motivation de certaines ouvrières à exploiter une source de nourriture découverte. Lorsqu’elles recrutent un groupe, elles passent peu de temps à l’intérieur du nid mais effectuent un taux élevé de contacts avec leurs congénères, principalement à l’entrée du nid, avant de repartir en direction de la nourriture, suivie par le peloton de fourrageuses. Durant le trajet, si une trajectoire rectiligne et une faible vitesse de déplacement favorisent la probabilité des recrutées d’atteindre la source, la perte de recrutées n’entraîne cependant aucune modification du comportement de la meneuse. Enfin, un suivi individualisé des fourrageuses au cours du recrutement montre que la probabilité d’être observée en tant que leader est répartie de manière homogène entre les individus découvrant la source de nourriture, sans influence du nombre de trajets qu’elles ont déjà effectués.<p>Par ailleurs, nous avons étudié l’influence des leaders sur les choix collectifs de la colonie. Les leaders modulent les caractéristiques du recrutement -­-fréquence des groupes, tailles des groupes-­- en fonction des caractéristiques de la source exploitée. Grâce à un modèle multi-­-agents, nous avons démontré que cette modulation du recrutement permet à la colonie entière de focaliser son effort d’affourragement sur la nourriture la plus avantageuse lorsque plusieurs sources sont disponibles dans l’environnement. Enfin, nous avons développé un modèle mathématique décrivant le couplage du recrutement de groupe et du dépôt d’une piste chimique. Grâce à l’étude des états stationnaires de ce modèle, nous avons démontré que la présence des leaders est un élément indispensable à l’initiation de l’exploitation collective d’une ressource chez T. caespitum. Ainsi, les leaders de groupe permettent d’atteindre plus aisément un nombre seuil d’ouvrières à la source qui soit suffisant pour permettre l’émergence d’une piste chimique commune assurant à elle seule un recrutement de masse. Les résultats de cette thèse placent dans une nouvelle perspective notre vision des phénomènes de leadership chez les insectes sociaux. A l’échelle individuelle, ils mettent en évidence le statut temporaire de ces leaders chez Tetramorium caespitum basé sur leur propre motivation et les conditions locales du recrutement ;à l’échelle collective, ils soulignent le rôle complémentaire et facilitateur des leaders qui vont permettre l’émergence de structures auto-­- organisées impliquant l’ensemble de la fourmilière. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les fourmis, comme tous les Hyménoptères, sont caractérisées par un mode de détermination du sexe de type haplodiploïde. Les femelles sont issues d’œufs fertilisés et sont diploïdes alors que les mâles se développent à partir d’œufs non fertilisés par parthénogenèse arrhénotoque, et sont haploïdes. A quelques rares exceptions près, le déterminisme de la caste au sein du sexe femelle est réalisé de manière épigénétique :seules les larves diploïdes les mieux nourries et/ou celles produites après le repos hivernal se développent en femelles sexuées (reines), les autres en femelles non reproductrices (ouvrières). Récemment, plusieurs travaux ont montré que les reines de quelques espèces de fourmis sont capables de maximiser leur succès reproductif en exploitant de manière conditionnelle la reproduction sexuée et asexuée. Alors que les ouvrières sont produites à partir d’œufs fertilisés par reproduction sexuée classique, les jeunes femelles reproductrices sont issues d’œufs diploïdes produits par parthénogenèse thélytoque et sont, par conséquent, génétiquement très similaires à leur mère. L’espèce Cataglyphis cursor est le premier modèle chez lequel cette stratégie reproductrice a été mise en évidence (Pearcy et al. 2004b). Les sociétés de C. cursor sont strictement monogynes, les reines sont hautement polyandres et utilisent la reproduction sexuée et asexuée pour la production d’ouvrières et de femelles reproductrices, respectivement. La combinaison de la polyandrie et de la reproduction thélytoque permet aux reines de C. cursor d’optimiser le taux de transmission de leurs gènes via des filles reproductrices, tout en assurant une diversité génétique maximale au sein de la force ouvrière. Par ailleurs, les ouvrières de C. cursor ont conservé leurs ovaires et se reproduisent en l’absence de reine. Elles produisent alors des mâles (par parthénogenèse arrhénotoque), des femelles sexuées et des ouvrières (par parthénogenèse thélytoque) (Cagniant, 1973)<p>Les travaux réalisés dans le cadre de cette thèse de doctorat visent à déterminer si les stratégies reproductrices remarquables exploitées par C. cursor sont propres à l’espèce ou si elles ont évolué au sein de plusieurs espèces du genre. A cette fin, nos recherches s'articulent autour de 2 axes complémentaires. Premièrement, nous avons approfondi l'étude des stratégies reproductrices chez C. cursor en nous concentrant sur deux aspects. (i) Plusieurs hypothèses ont été proposées pour justifier l’évolution de la polyandrie chez les fourmis. Nos travaux ont testé et éliminé trois d’entre elles pour C. cursor :l’hypothèse de la limitation spermatique, celle des coûts des mâles diploïdes et celle selon laquelle une plus grande variabilité génétique des ouvrières améliorerait la division du travail. (ii) Nous avons mis en évidence l’existence d’un contrôle des reines dans le déterminisme de la caste chez cette espèce. Les reines ne produisent des œufs thélytoques qu’au début du printemps, lorsque les ouvrières élèvent les œufs en sexués. Plus tard dans la saison, les reines ne produisent plus que des œufs fertilisés qui se développeront en ouvrières. <p>Deuxièmement, à titre comparatif, nous avons analysé la structure socio-génétique de deux autres espèces de Cataglyphis :C. sabulosa et C. livida. Ces deux espèces sont monogynes et polyandres. Leurs ouvrières sont capables de pondre des œufs haploïdes mais seules les ouvrières de C. sabulosa ont produits des œufs diploïdes thélytoques. Aucune des reines des deux espèces n’utilisent la parthénogenèse thélytoque pour produire des femelles sexuées.<p>L’ensemble des résultats obtenus dans notre étude ont été replacés dans une perspective évolutive afin de préciser quand la polygynie, la polyandrie et la thélytoquie seraient apparues dans la phylogénie des Cataglyphis. <p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les insectes sociaux représentent le paradigme de la vie coopérative dans le règne animal. Ceci repose sur l’existence d’une division des activités reproductrices entre des individus reproducteurs (les reines et les mâles) et une majorité d’ouvrières sacrifiant leurs propres potentialités reproductives pour assurer l’essentiel des tâches logistiques nécessaires à l’essor des sociétés. Chez les Hyménoptères sociaux, l’analyse comparative des stratégies de reproduction révèle que la structure monogyne (une reine par société) et monandre (un seul accouplement par reine) est l’état ancestral des sociétés. Cette structure favorise une corrélation génétique élevée entre les ouvrières et le couvain qu’elles élèvent et, par conséquent, leur succès reproductif global (inclusive fitness). Cependant, un nombre croissant d’études génétiques montre que la structure des sociétés peut fortement s’éloigner de ce pattern. Ceci est particulièrement manifeste chez les fourmis, lesquelles présentent un très large polymorphisme social se traduisant par une grande variabilité du nombre de femelles reproductrices au sein des sociétés. Les formicidés sont également remarquables par la diversité de leurs modes de reproduction. Cette diversité concerne la fréquence des accouplements (monandrie/polyandrie) ou encore l’exploitation conditionnelle des modes de reproductions sexuée et asexuée. Chez quelques espèces, les futures reines sont en effet produites par parthénogenèse (elles sont des quasi-clones de leur mère), alors que les ouvrières sont issues d'une reproduction sexuée classique. Cette stratégie exceptionnelle permet aux reines d'accroître le taux de transmission de copies de leurs gènes dans la descendance, tout en conservant les bénéfices d'une diversité génétique dans la force ouvrière. Cette grande diversité de structures sociales et de modes de reproduction suggère l’action de nombreuses pressions sélectives. Les travaux réalisés dans le cadre de cette thèse de doctorat visent à déterminer les facteurs responsables du large polymorphisme social et des nombreux modes de reproduction observés chez les fourmis désertiques du genre Cataglyphis. Ils sont articulés autour de deux axes principaux. <p>Les analyses phylogénétiques montrent que la polyandrie est ancestrale au sein du genre Cataglyphis. Le premier axe de ce travail a pour but d’étudier les causes évolutives justifiant le maintien d’un tel système de reproduction au sein de ce genre. Ce travail porte sur les avantages d’une diversité génétique accrue parmi les ouvrières. Une telle diversité génétique permettrait notamment d'accroître le polymorphisme de taille des ouvrières et l'efficacité de la division du travail [Chapitre 1], ou la résistance aux pathogènes de la force ouvrière [Chapitre 2]. [1] Ce premier travail a été réalisé sur Cataglyphis cursor, une espèce strictement monogyne et polyandre. Les résultats de cette étude révèlent une très grande fidélité des ouvrières à la tâche. Ils montrent l’existence d’une association significative entre la tâche réalisée par une ouvrière et sa lignée paternelle, ainsi qu’entre la taille des ouvrières et la tâche effectuée. [2] Le second travail de cette thèse a été réalisé chez C. mauritanica. Nos résultats montrent que la résistance aux pathogènes diffère entre ouvrières issues de différentes lignées paternelles lorsque ces dernières sont isolées. Curieusement, cette différence s’estompe lorsque les lignées paternelles sont regroupées au sein des sociétés polyandres. Dès lors, la polyandrie permettrait d’homogénéiser l’immunité des sociétés. Nos données montrent cependant que la résistance des ouvrières à Metarhizium anisopliae n’est pas corrélée à la diversité génétique de la colonie ou au nombre d’accouplements des reines.<p>Le second axe de ce travail porte sur les stratégies de reproduction remarquables observées chez les espèces de Cataglyphis appartenant au groupe altisquamis :C. velox, C. mauritanica, C. humeya et C. hispanica. Ces espèces partagent une stratégie unique dans le règne animal, appelée hybridogénèse sociale. L’hybridogénèse classique est un système reproductif dans lequel les parents issus de lignées génétiques distinctes s’hybrident. Alors que les génomes maternels et paternels sont exprimés dans la lignée somatique des descendants, le génome paternel est systématiquement écarté de la lignée germinale. En conséquence, seul le génome maternel est transmis aux générations futures. Dans le schéma d’hybridogénèse sociale reporté dans ces travaux, les reines s’accouplent systématiquement avec un mâle originaire d’une lignée génétique distincte. Elles utilisent la reproduction sexuée pour la production d’une caste ouvrière stérile intégralement hybride (analogue à la lignée somatique) et la reproduction asexuée par parthénogénèse pour la production des castes reproductrices mâles et femelles (analogues à la lignée germinale). Dans ce système, bien que les génomes paternels et maternels soient exprimés dans la caste ouvrière, seul le génome maternel est transmis aux descendants reproducteurs [Chapitre 3]. Le groupe altisquamis est représenté par plusieurs espèces au sein desquelles deux lignées génétiques s’hybrident systématiquement pour la production de la caste ouvrière. Le dernier chapitre de cette thèse [4] est une analyse phylogéographique des espèces de ce groupe dans la péninsule ibérique. Les résultats confirment l’existence d’une seule paire de lignées génétiques au sein de chaque espèce. Ces résultats révèlent également une contradiction entre les marqueurs nucléaires et mitochondriaux traduisant la complexité du système reproductif. Ces travaux soulignent l’ambiguïté des relations phylogéniques entre espèces d’un tel système et discutent de son implication dans la spéciation des espèces hybridogénétiques. <p><p><p>Social insects represent the most extreme form of cooperative life in the animal kingdom. This is based on the existence of a division of reproductive activities between the reproductive individuals (queens and males) and a majority of workers performing all logistical tasks at the expense of their own reproduction. In social Hymenoptera, comparative analysis of reproductive strategies reveals that colonies headed by a single mated queen (monogyny/monoandry) is the ancestral structure of colonies. This structure provides a high genetic correlation between the workers and the brood they raise and, therefore, their overall reproductive success (inclusive fitness). However, an increasing number of genetic studies reveal that the reproductive structure of colonies can strongly differ from this pattern. This is particularly obvious in ants, which have a very large social polymorphism resulting in a large variability in the number of reproductive females within colonies. The Formicidae are also remarkable for the diversity of their modes of reproduction. This diversity relates to mating frequency (monoandry/polyandry) or conditional use of sexual and asexual reproduction. In some species, new queens are produced by parthenogenesis (they are almost clones of their mothers), while the workers arise from a classical sexual reproduction. By using alternative modes of reproduction for queen and worker castes, queens can increase the transmission rate of their genes to their reproductive female offspring while maintaining genetic diversity in the worker population. This high diversity of social structures and modes of reproduction suggests the occurrence of many selective forces. This thesis aimed at determining environmental and genetic factors responsible for the large social polymorphism and the high diversity of reproductive modes display by Cataglyphis desert ants. This thesis is divided into two main parts. <p>Phylogenetic analyses show that polyandry is ancestral across the genus Cataglyphis. The first part of this thesis examines the genetic hypothesis to account for the evolution and maintenance of multiple mating by queen in this genus. This work focuses on the benefits of increased genetic diversity among workers. Such genetic diversity may increase the size polymorphism of the worker force and improve efficiency of the division of labor [Chapter 1] or increase pathogen resistance of the colony [Chapter 2]. In Chapter 1, the genetic hypothesis to enhance efficiency of division of labor was tested on Cataglyphis cursor, a strictly monogynous and polyandrous species. The results reveal a great fidelity in task performance by workers. They reveal a significant association between patriline and task preference: workers belonging to different patrilines differ in their propensity to perform a given task. We also found that worker size is closely associated with task specialization. The second work of this thesis [Chapter 2] was performed in C. mauritanica. Our results show that resistance to pathogens differs between workers from different patrilines when patrilines are raised separately. Surprisingly, this difference disappears when the patrilines are grouped within polyandrous colonies. Therefore, polyandry would standardize the overall resistance of colonies. Consistent with this result, our data show a positive association between the number of matings by the queens and colony resistance to Metarhizium anisopliae. <p>The second part of this thesis expounds the unorthodox reproductive strategies observed in species belonging to the group Cataglyphis altisquamis: C. velox, C. mauritanica, C. hispanica and C. humeya. These species share a unique strategy in the animal kingdom, called social hybridogenesis. Hybridogenesis is a sexual reproductive system, whereby parents from different genetic origin hybridize. Both the maternal and paternal genomes are expressed in somatic tissues, but the paternal genome is systematically excluded from the germ line, which is therefore purely maternal. Consequently, only the maternal genome spread across generations. Here, we report a unique case of hybridogenesis at a social level. Queens mate exclusively with males originating from a different genetic lineage than their own to produce hybrid workers, while they use parthenogenesis to produce the male and female reproductive castes. In consequences, all sterile workers (somatic line) are sexually produced hybridogens, whereas sexual forms (germ line) are clonally produced. Thus, only maternal genes are perpetuated across generations [Chapter 3]. The group C. altisquamis is represented by several hybridogenetic species in which two highly divergent genetic lineages co-occur, despite their constant hybridization. The last chapter of this thesis [Chapter 4] is a phylogeographic analysis of C. altisquamis species in the Iberian Peninsula. Our results confirm the existence of a single pair of genetic lineages within each species. Our results also reveal strong incongruences between nuclear and mitochondrial markers that reflect the reproductive system complexities. These studies reveal phylogenetic ambiguities among these hybridogenetic species and discuss the involvement of such unconventional system in speciation process.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

The organization of complex societies requires constant information to flow between individuals. Because of their elaborated social structures and principally because of the division of labor, social insects depend on the efficacy of their information web in order to adapt the colony activity to its needs. Although many studies focused on understanding the regulation of the foraging activity, little is known about the intranidal food distribution and stock management regulation. The aim of this thesis is to quantify and describe the dynamics of the food flow and its regulation in an ant colony. A medical imagery technique, scintigraphy, was adapted to follow the propagation of radio-labeled nutrients inside the nest. This technique allowed spatiotemporal dynamics quantification of the food flow and led to the enunciation of simple yet robust regulation rules that are at work during the colony feeding process.<p>The dynamics of the harvest is regulated by the coupling of a positive and negative feedbacks. The harvest acts as both: negative and positive feedbacks. Entering food-loads trigger foragers to exploit the newly discovered food source through the well-known recruitment process. At the same time, the harvest proportionally reduces the entering food flow until the complete stop of the foraging activity when the colony reaches satiety. Surprisingly, the positive feedback (that is the recruitment) is not responsible for a faster entering food flow and is not influenced by the colony needs while the exploring activity is. The spatial dynamics of the food exchange network revealed stable patterns and fine tuning regulation of the feeding process. Spatial analysis of the food distribution showed that sucrose is heterogeneously stored among individuals and also heterogeneously consumed. We observed a regular spatial structure leading to centralization of the stocks: heavy loaded individuals being at the center of the cluster and weakly loaded individuals at its periphery.<p>The spatiotemporal quantification of the food flow allowed describing and understanding the flexibility of the colony to adapt its working force according to its nutritional requirements.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Selon la théorie de la sélection de la parentèle, les individus peuvent transmettre des copies de leurs gènes à la génération suivante sans accéder eux-mêmes à la reproduction, mais en aidant des apparentés à augmenter leur propre succès reproductif. Ce concept reste aujourd'hui l'explication la plus probable pour justifier l'évolution de l’altruisme de reproduction dans le règne animal. Les coefficients de corrélations génétiques entre les membres d’un groupe ont une importance capitale, puisqu'ils influencent directement les bénéfices génétiques indirects associés au comportement altruiste. Trois principaux facteurs sont cependant connus pour influencer profondément l'architecture des sociétés: (i) le nombre de reines présentes dans un nid (polygynie), (ii) le nombre d'accouplements des reines (polyandrie), et (iii) l’accouplement entre apparentés (consanguinité).<p>\ / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce travail est dédié à l'étude du comportement agrégatif chez la fourmi Lasius niger afin de caractériser le phénomène au niveau collectif, par l'étude de la dynamique et de la structure agrégative, et au niveau des mécanismes sous-tendant le phénomène par l’analyse des comportements individuels des fourmis. Nous avons montré expérimentalement et vérifié par la modélisation que l’agrégation est essentiellement liée à un phénomène amplificateur :plus l’agrégat est de grande taille, plus les fourmis y restent longtemps. Nos résultats indiquent que le niveau d’agrégation et la structure formée sont dépendants de plusieurs facteurs comme la densité et la surface disponible :une évolution de la structure agrégative des nourrices est observée, passant d’un grand agrégat stable pour les petites densité-surface à plusieurs agrégats à hiérarchie de taille moins marquée pour les grandes densité-surface. L’agrégation est aussi influencée par la caste éthologique des fourmis, les nourrices s’agrégeant en un agrégat stable de grande taille, les fourrageuses en quelques petits agrégats instables. Cette différence s’explique par une probabilité plus faible des fourrageuses à rester dans l’agrégat. Dans les groupes mixtes, les fourmis gardent les caractères propres à leur caste, ne semblant pas influencées par la caste de l’individu rencontré. Enfin, l’agrégation diffère quantitativement mais non qualitativement selon l’espèce utilisée :nos études sur Crematogaster scutellaris, Atta sexdens-rubropilosa, Solenopsis invicta, Pheidole pallidula, Linepithema humile, Myrmica rubra et M. ruginodis montrent une grande variété de réponses, en nombre et en taille d’agrégats, qui est aussi fonction de la caste de fourmis utilisée. Une constance, cependant, apparaît dans nos résultats :les nourrices paraissent mieux s’agréger que les fourrageuses. Ces résultats sont discutés en fonction de leur valeur adaptative pour la colonie et d’un lien possible avec la distribution spatiale des individus à l’intérieur du nid./This work is dedicated to the study of the aggregative behaviour in the ant Lasius niger in order to characterize the phenomenon at the collective level by a study of the dynamic and the collective structure, and at the individual level to understand the mechanisms underlying the phenomenon. We demonstrated experimentally and verified by a model that aggregation is essentially due to an amplificatory phenomenon: the greater the ant numbers in a cluster, the greater the time spent by an ant inside this cluster. Our results indicate that the aggregation level and the form of the collective structure depend on different factors such as the density and the surface: for brood-tenders, an evolution of the aggregative structure is observed shifting from a large stable aggregate for low density-surface to several smaller clusters with a less pronounced hierarchical size for the greater density-surface. Aggregation is also influenced by the ethological caste of the ant: the brood-tenders aggregate in a big stable cluster and the foragers in some unstable clusters. This difference is explained by a smaller probability of foragers to stay inside the cluster. In mixed groups, ants keep their own characteristics, not appearing to be influenced by the caste of the individual encountered. Finally, aggregation is influenced by the ant species: our studies on Crematogaster scutellaris, Atta sexdens-rubropilosa, Solenopsis invicta, Pheidole pallidula, Linepithema humile, Myrmica rubra and M. ruginodis show us a large variety of responses, in the number and the size of the clusters, which is also a function of the caste of ants which is used. A constant result, nevertheless, appears in our results: brood-tenders seem to aggregate better than foragers. These results are discussed in term of their adaptive value for the colony and a possible link with the spatial distribution of ants inside the nest. / Doctorat en sciences, Spécialisation biologie animale / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La vie en société offre de nombreux avantages, mais comporte toutefois certains risques comme celui de la prolifération des pathogènes. Cette susceptibilité accrue s'explique notamment par la densité élevée des individus au sein des colonies, la proximité génétique et la fréquence des interactions sociales. Au sein du nid, les cadavres peuvent être porteurs de pathogènes :ils représentent un risque important pour la survie de la colonie entière et doivent donc en être écartés en permanence. L’objectif général de cette thèse est d’améliorer la compréhension des mécanismes individuels et collectifs qui régissent le rejet de ces cadavres à l’extérieur de la colonie chez la fourmi rouge, Myrmica rubra. <p><p>Tout d’abord, nous avons mis en évidence l’importance du rejet des déchets pour la survie des fourmis (Chapitre 1). Le rejet des cadavres, même exempts de pathogènes, permet d’augmenter légèrement la survie des ouvrières. La nécrophorèse prend toute son importance lorsque la colonie est exposée à des cadavres infectés par le champignon Metarrhizium anisopliae. Une limitation du rejet de ces cadavres porteurs de pathogènes entraîne une mortalité des ouvrières relativement importante (jusqu’à 30% après 50 jours) tandis que celle des larves reste très limitée. Nous avons également cherché à identifier les composés chimiques susceptibles de déclencher le rejet des cadavres par leurs congénères (Chapitre 2). Les cadavres fraîchement tués n’étaient pas rejetés rapidement. Par contre, des cadavres vieux de 1 à 6 jours étaient presque toujours éloignés du nid. Sur ces corps « âgés » de 1 à 6 jours, on constate l’apparition de deux composés :les acides oléique et linoléique. L’adjonction sur des cadavres frais d’acide oléique et/ou d’acide linoléique en quantités équivalentes à celles trouvées sur un cadavre de plus de 24h en provoque le rejet par les ouvrières. Nous avons ensuite étudié les facteurs susceptibles d’influencer le lieu de dépôt des cadavres à l’extérieur du nid (Chapitre 3). Les cadavres ne sont pas entassés dans un endroit particulier, mais dispersés autour du nid, relativement loin de l’entrée de celui-ci. De plus, le marquage passif des zones explorées par les ouvrières -qui sont un indice de fréquentation de cette zone par la colonie- n’influence pas la décision des ouvrières d’y déposer le cadavre. Lors du transport des corps, nous avons étudié quels sont les moyens utilisés par les fourmis pour leur orientation (Chapitre 4). Aucune clé chimique n’intervient dans l’orientation des fourmis transporteuses mais celles-ci utilisent leur mémoire spatiale en retournant préférentiellement dans la direction déjà visitée. Enfin, nous avons testé s’il existe une spécialisation à court ou moyen terme des ouvrières dans le transport de cadavres (Chapitre 5). Nous avons pu montrer que les fourmis transporteuses de corps peuvent se spécialiser lors de transports successifs à court terme (de l’ordre d’une heure). Par contre, aucune spécialisation dans les activités de nécrophorèse n’a pu être mise en évidence à moyen terme (de l’ordre de quelques semaines). Les fourmis transporteuses de cadavres sont le plus souvent des ouvrières actives à l’extérieur du nid qui n’ont que peu de contacts avec leurs congénères au sein du nid ou avec les stades particulièrement sensibles aux pathogènes tels que les larves.<p><p>L’ensemble des comportements liés au rejet et au transport des cadavres s’inscrivent dans les stratégies prophylactiques et hygiéniques de la colonie. Nous discuterons des liens entre le rejet des cadavres et l’ensemble des comportements appartenant à l’immunité sociale, qui permettent de limiter la prévalence et la propagation des pathogènes chez les insectes sociaux.<p> / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La stratégie de reproduction est l’un des principaux facteurs responsables du maintien de l’eusocialité et du succès écologique des fourmis. Chez les fourmis monogynes, la fondation solitaire induit de forts degrés d’apparentement entre les membres de la colonie, ce qui garantit la fitness indirecte des ouvrières. Par ailleurs, la territorialité assure le maintien de l’intégrité de la colonie. Par contre, chez les fourmis polygynes, l’ouverture sociale est plus importante, les reines ont perdu la capacité à fonder de manière indépendante et la présence de plusieurs lignées maternelle peut faire chuter les degrés d’apparentement, ce qui à terme, pourrait pousser les membres de la colonie au népotisme. Crematogaster pygmaea est une fourmi hautement polygyne dont la biologie la rapproche paradoxalement des fourmis monogynes. Dès lors, elle représente un modèle intéressant pour tester ces différentes prédictions, qui dans un cadre plus large, contribuent à une meilleure compréhension de l’évolution et de la maintenance de la coopération des reines chez les fourmis.<p>A l’aide de confrontations en milieu naturel, nous avons montré que C. pygmaea est clairement une espèce multicoloniale. Les confrontations traditionnelles en boîte de Pétri se sont avérées insuffisantes pour déterminer le degré d’ouverture des colonies de C. pygmaea. Le profil d’hydrocarbures cuticulaires des ouvrières est simple mais présente quelques alcanes branchés et quelques alcènes qui pourraient suffire au codage de l’odeur coloniale. Les colonies de C. pygmaea sont formées de plusieurs calies qui s’échangent des ouvrières. Ces échanges contribueraient à l’homogénéité et à l’intégrité génétique et chimique des colonies au sein des populations. <p>Contrairement à ce qui est observé chez d’autres fourmis, la forte polygynie de C. pygmaea n’est pas associée à l’incapacité d’une fondation solitaire. En effet, le dimorphisme reines-ouvrières est très marqué, l’haplométrose et la pléométrose sont possibles en laboratoire et des essaimages et tentatives de fondations solitaires ont été observés dans la nature. La dissémination des colonies par essaimage pourrait avoir lieu sur de courtes distances, comme le suggère la corrélation positive entre les distances génétique et géographique qui séparent les colonies. <p>Les reines sont capables de suivre des pistes, ce qui pourrait favoriser leur pénétration dans une colonie existante. Néanmoins, les ouvrières sont capables de reconnaître une reine étrangère et les degrés d’apparentements au sein des colonies sont élevés. Les analyses génétiques ont montré que les colonies forment des unités familiales dont les reines sont recrutées au sein d’une même génération. Ces reines sont à l’origine des ouvrières présentes dans la colonie. Chez les colonies pérennes, la présence d’un bottleneck royal pendant la saison sèche, associée à des accouplements intranidaux, devraient atténuer l’érosion des degrés d’apparentement liée au chevauchement entre les générations. Par ailleurs, nos résultats montrent aussi que les ouvrières peuvent produire des mâles fertiles. Le maintien de forts degrés d’apparentement et la présence de worker policing devraient garantir la fitness indirecte des ouvrières. <p>Enfin, nous montrons dans cette étude que les profils cuticulaires des individus pondeurs et non pondeurs diffèrent par la présence de quatre alcènes. L’accouplement ne modifie par le profil cuticulaire. Le profil des reines matures, très attractives vis-à-vis des ouvrières, est paradoxalement plus proche des individus non pondeurs. Néanmoins, le pentacosene présent uniquement chez les individus fertiles, pourrait être interprété comme un signal de fertilité par les ouvrières.<p>Dans cette étude, nous montrons que C. pygmaea bien que hautement polygyne possède plusieurs caractéristiques typiques des espèces monogynes. Sa stratégie de reproduction différenciée (la philopatrie des sexués et les essaimages) permet vraisemblablement à la fois la production massive d’ouvrières lors de la dilatation des colonies à la saison des pluies et la colonisation de territoires plus éloignés. La flexibilité de la gynie et de la polydomie de C. pygmaea contribueraient à une meilleure adaptation des colonies face aux saisons marquées du Nordeste brésilien/<p><p>Reproductive strategy is one of the main factors explaining eusociality and the ecological success of ants. In monogynous ants, independent foundation lead to high levels of relatedness between workers, ensuring their indiret fitness. Territoriality helps to maintain the social cohesion of the colony. In polygynous ants, nestmate recognition is generally less efficient, queens have lost the capability of solitary foundation and several maternal lineages lead to lower degrees of relatedness. Although highly polygynous, Crematogaster Pygmaea seems to share several biological traits with monogynous ants. These characteristics make this species a particularly interesting model to test several of the assumptions proposed to explain the origin and maintenance of polygyny in ants.<p><p>In the field, our results reveal that workers of this species are clearly aggressive towards non-nestmates. Populations of C. pygmaea are therefore multicolonial. Traditional Petri dish confrontations were insufficient to determine colonies’ degree of openness. Despite a simple cuticular hydrocarbon profile, alkenes and branched alkanes could be sufficient to support the colonial odor. Colonies of C. pygmaea consist of thousands of workers exchanged between different calies. Genetic and chemical data show that these exchanges contribute to the homogeneity and integrity of the colonies within populations.<p><p>Queen-worker dimorphism is pronounced in C. pygmaea and, in the laboratory, young mated queens are able to initiate a new colony by claustral foundation (in haplometrosis and pleometrosis). In the field, nuptial flights were noted at the beginning of the rain season and several young mated queens were observed digging the wet soil actively, confirming that solitary foundation is likely in this species. Swarming may occur over short distances, as suggested by the positive correlation between genetic and geographic distances among colonies.<p>Queens are able to follow chemical trails. Therefore, they could enter in established colonies. Nevertheless, since (i) workers are able to discriminate and kill foreign queens and (ii) relatedness is strong within colonies, adoption of foreign queens is probably rare. Genetic analysis rather suggest that colonies form family units in which the queens are recruited within a single generation and produce the workers of this generation. <p>Our results also show that workers are able to produce fertile males in the absence of queens. Despite this ability to reproduce, reproductive altruism in workers is probably maintain by high degree of relatedness between colony members and worker policing behaviours.<p><p>Our data show that cuticular lipid of non-fertile individuals (workers and winged virgin queens) differ from those of fertile ones by the presence of four alkenes. Mating does not alter the cuticular profile. Surprisingly, the cuticular lipid profile of mature queens is more similar to those of infertile individuals than to those of young egg-laying queens, although mature laying queens are twice as attractive as young laying queens. However, the relative proportion of one alkene (pentacosene) is clearly higher in mature queens than in their non-laying nestmates. It is therefore suggested that alkenes, and more particularly pentacosene, could be involved in fertility signalling but that queen attractiveness to workers could be released by other, non-cuticular compounds. <p><p>The biological traits of C. pygmaea have been interpreted in terms of adaptation to its environment characterized by sharply contrasting seasons. It is suggested that high number of related queens and polydomy ensure a rapid expansion of the colonies during the rainy season, allowing this species to exploit available resources with efficiency.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Regulation of reproduction is one central feature of social life. In particular, only a few individuals are in charge of producing offspring in eusocial species. This division of the reproductive labour is mainly mediated by pheromones emitted by the queens in social insects. These queen pheromones may signal the presence of a fertile queen so that workers react accordingly by taking care of her and not reproducing. <p><p>Here I investigated two aspects of the reproduction of two polygynous ant species. The first one, Linepithema humile, is a unicolonial, highly polygynous and invasive species. It has been the focus of numerous studies about queen pheromones; in particular, it has been reported that queen cuticular hydrocarbons (CHC) profile is related to queen fertility. The other one, Tapinoma erraticum, is a multi-colonial, weakly polygynous and native species. Workers can lay haploid eggs in the absence of the queens which is impossible for Linepithema workers.<p><p>The major part of my thesis dealt with the queen fertility signalling issue. In the first two chapters I demonstrate the link between queen fertility and queen pheromone output. I first study a queen releaser pheromone, the queen retrieval behaviour. This behaviour is performed by the workers who lay a chemical trail toward a queen located outside the nest. I successfully show this behaviour to be related to queen fertility, and not mating status, in L. humile and T. erraticum since only fertile queens (mated or not) induce such recruitment. I then highlight the role of queen fertility in the prevention of worker reproduction in T. erraticum. Again, mated fertile queens and unmated fertile queens are both able to induce such primer effect. In a third chapter I report that CHC profiles may discriminate female castes (workers, queens, virgin queens, and virgin egg-laying queens) in T. erraticum. Finally, chapter 4 summarizes my attempts to prove that CHC may be involved in queen retrieval or queen attraction. None of the various bioassays tested allows me to demonstrate the putative role of CHC as queen pheromone.<p><p>In a second part, I was interested in the consequences of sex determination in T. erraticum. Chapter 5 presents the flow cytometry methodology (FC) which allowed me to score the number of sperm cells from spermathecae of several ant species, and to demonstrate that polygynous species (such as L. humile and T. erraticum) store less sperm than monogynous ones. FCM also allows determining the ploidy of sperm and adult somatic cells and chapter 6 which presents a large survey on the ploidy level within the species T. erraticum. This species displays diploid males that may produce diploid sperm which in turn can father a viable triploid female progeny. I report differences in the frequency of triploidy among female castes, the proportion of triploid workers being more important than triploid virgin queens whereas I never observed triploid mated fertile queens. Such results greatly suggest a putative regulatory mechanism involved in the rearing of triploid females. In the last chapter I investigated two populations that differ in the occurrence of triploid workers. I report these populations to vary in the number of queens and workers per nest.<p>/La régulation de la reproduction est un aspect essentiel de la vie sociale. En particulier, chez les espèces eusociales, seuls quelques individus sont impliqués dans la production de la descendance. Dans les sociétés d’insectes, une telle division du travail reproducteur est principalement assurée par l’émission de phéromones par les reines. Ces phéromones royales renseignent les membres de la colonie sur la présence d’une reine fertile, de telle sorte que les ouvrières réagissent en s’occupant d’elle et en s’abstenant de se reproduire. <p>Au cours de ce travail, je me suis intéressé à deux aspects de la reproduction au sein de deux espèces de fourmis polygynes. La première espèce, Linepithema humile, est invasive, unicoloniale et hautement polygyne dans les régions à climat méditerranéen. Elle a fait l’objet de nombreuses études portant notamment sur les phéromones royales. En particulier, il a été montré que le profil d’hydrocarbures cuticulaires (HCC) des reines est corrélé à leur fertilité. La seconde espèce, Tapinoma erraticum, est une espèce indigène, multi-coloniale et faiblement polygyne. Ses ouvrières sont capables de pondre des œufs mâles en absence de reines, ce dont sont incapables les ouvrières de Linepithema. <p>Je me suis principalement intéressé à la question de la signalisation de la fertilité des reines. Dans les deux premiers chapitres, je démontre le lien existant entre la fertilité des reines et la production de phéromone royale. J’ai d’abord étudié une phéromone incitatrice (releaser) qui provoque un recrutement royal. Ce comportement collectif très caractéristique correspond à la mise en place d’une piste chimique en direction d’une reine découverte par les ouvrières en dehors du nid. Je montre que ce comportement est lié à la fertilité de la reine chez les espèces L. humile et T. erraticum car seules les reines fertiles (fécondées ou non) sont capables de d’induire le recrutement royal. Je mets ensuite en évidence le rôle de la fertilité des reines dans la régulation de la reproduction des ouvrières de T. erraticum. A nouveau, les reines fécondées fertiles et les reines vierges fertiles sont toutes deux capables d’induire un même effet déclencheur (primer), en l’occurrence, l’inhibition de la reproduction des ouvrières. Dans un troisième chapitre, je montre que les profils d’hydrocarbures (HCC) permettent de distinguer sans ambiguïté les différentes castes femelles (ouvrières, reines fertiles, reines vierges et reines vierges pondeuses) chez T. erraticum. Enfin, le chapitre 4 résume mes tentatives pour démontrer le rôle des HCC dans les phénomènes de recrutement royal ou d’attractivité des reines. Aucun des bio-essais réalisés ne me permet de démontrer l’implication des HCC dans la phéromone royale. <p>Dans une seconde partie, je me suis intéressé aux conséquences du déterminisme du sexe chez T. erraticum. Le chapitre 5 présente cytométrie de flux (CF), une méthode qui me permet de compter les spermatozoïdes stockés dans les spermathèques de quelques espèces de fourmis et de montrer que les reines des espèces polygynes (telles que L. humile et T. erraticum) stockent moins de sperme que les espèces monogynes. La CF permet aussi de déterminer le niveau de ploïdie des cellules spermatiques ou somatiques chez l’adulte. Je me sers de cette application dans le chapitre 6 afin d’étudier le niveau de ploïdie au sein de l’espèce T. erraticum. Je montre que, dans les populations étudiées, il existe des mâles diploïdes et que ces mâles peuvent produire du sperme diploïde fertile, capable d’engendrer une descendance femelle triploïde. Je note des différences dans la fréquence des femelles triploïdes :la proportion d’ouvrières triploïdes est significativement plus importante que celle des reines vierges triploïdes. De plus, je n’ai jamais observé la présence de reines fécondées fertiles triploïdes. De tels résultats suggèrent fortement la présence d’un phénomène de régulation au cours de l’élevage du couvain triploïde. Dans le dernier chapitre, j’ai étudié deux populations de T. erraticum qui diffèrent au niveau de la proportion d’ouvrières triploïdes. Ces populations présentent des différences significatives dans le nombre de reines et d’ouvrières par nid. <p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La construction du nid chez les fourmis génère des structures assumant de nombreuses fonctions, qui sont en grande partie dépendantes de l’architecture produite. L’omniprésence de ces fonctionnalités contraste avec la forte diversité intra et inter-spécifique de la morphologie du nid.<p>Ce travail a pour objectifs de déterminer d’une part la morphogenèse du nid durant son excavation par les fourmis (Chapitre 3), et d’autre part de quantifier l’impact de la taille du groupe (Chapitre 3) et de la qualité de l’environnement (qualité du matériau, gravité; Chapitres 4 & 5) sur cette séquence. Pour répondre à ces questions, nous avons utilisé un dispositif de creusement en deux dimensions (2D) afin de suivre la dynamique d’excavation et l’évolution de la morphologie du nid au cours du temps.<p>Nous avons tout d’abord mis en évidence (Chapitre 3) un changement brutal de la morphologie du nid au cours de sa croissance. Durant une première période d’excavation homogène, le nid est constitué d’une seule cavité de forme circulaire et au contour régulier. Par la suite, le pourtour de la cavité devient plus irrégulier, l’apparition de ‘‘bourgeons’’ lui donnant une apparence plus plissée. Enfin, la cavité centrale cesse de croître lorsque des ramifications se déploient depuis certains des ‘‘bourgeons’’. Nous avons qualifié de transitions morphologiques ces brusques changements de forme, dont la fréquence d’apparition augmente avec la taille de la population.<p>Notre analyse et le recours à la simulation semblent indiquer que ce phénomène soit basé non pas sur un changement de comportement des ouvrières excavatrices mais sur la densité d’activité au front de creusement. Lorsque celle-ci est importante, des phénomènes d’encombrement se manifestent et le nid est excavé de manière homogène. À l’inverse, lorsque l’encombrement diminue les ouvrières peuvent focaliser leur travail et excavent des galeries. Un modèle analytique (Chapitre 6) a permis d’étudier les conditions d’apparition de cette transition morphologique.<p>Nos autres résultats indiquent que le matériau de construction influence très fortement la morphogenèse du nid (Chapitre 4) :les nids excavés dans un milieu cohésif sont plus fréquemment ramifiés et la transition morphologique apparaît à des surfaces de nid plus petites que dans un milieu granulaire. Il semblerait qu’à nouveau, il n’y ait aucune variation comportementale impliquée, mais que l’environnement joue un rôle de ‘‘médiateur’’ des interactions entre les fourmis: le milieu change le temps d’extraction et donc la probabilité individuelle d’excavation, cette variation est exacerbée par les mécanismes d’amplification à l’œuvre, modifiant alors sensiblement la dynamique collective de creusement et la structure du nid.<p>Enfin, une série d’expériences (Chapitre 5) nous a permis de déterminer l’influence de la gravité sur la morphogenèse. Il apparait que la gravité sert de gabarit à la construction, puisque les nids excavés dans un dispositif à l’orientation verticale sont tous dirigés vers le bas. Aussi, si le nid prend directement une forme de long puit vertical sans jamais présenter de chambre, le mécanisme de transition morphologique reste visible, sous forme de bifurcation des galeries à leur extrémités. Ce phénomène de tip-splitting semble aussi apparaître sous la contrainte de la densité d’ouvrières excavant au fond des galeries.<p>Notre travail a donc mis en évidence un phénomène de transition morphologique capable de produire les modules de base de tout nid - chambres et galeries -, et qui semble découler non pas de modifications comportementales, mais de la seule interaction de l’amplification de l’activité et de l’encombrement au front d’excavation. Ce phénomène ubiquiste propose une explication à la grande variété de structures observées sur le terrain, en lien notamment avec la diversité et l’hétérogénéité des milieux, et la dynamique des colonies. Enfin, les similitudes de la transition morphologique avec les instabilités de croissance observées dans de nombreux systèmes biologiques et physico-chimique invitent à considérer ces derniers phénomènes à la lumière de nos résultats. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished