Au cours de cette thèse, des outils théoriques (simulation) et expérimentaux (tracking) ont été développés afin d’établir les mécanismes sous-jacents aux phénomènes de choix collectifs d’exploitation de sources de nourriture et à la gestion collective des stocks de nourriture constitués au sein d’une colonie de fourmis. Le premier volet de mon travail révèle l’influence de caractéristiques physiques (telles que l’angularité et la topographie) des pistes entre le nid et les sources de nourritures, sur les comportements des fourmis au niveau individuel et leur résultante au niveau collectif en termes d’exploitation de ressources alimentaires. Le second volet de ma thèse est consacré aux dynamiques et régulations à l’œuvre au sein des phénomènes de dissémination collective et d’accumulation de nourriture au niveau intranidal. Les réseaux de distributions et d’échanges, reconstitués chez différentes espèces grâce à un marquage individuel et dans différents contextes montrent des similarités inattendues, notamment en termes d’hétérogénéités interindividuelles et de robustesse face à la variabilité des ressources. / During my PhD I have developed theoretical (simulation) and experimental (tracking) tools to investigate the mechanisms underlying the collective food source choice as well as collective food management at the intranidal level in ants. A first part of my thesis reveals the influence of the physical (and in particular the angularity and the topography) properties of the trail to the food source on the ant behavior at the individual level and its resulting food source choice/exploitation at the collective level. The second part of my thesis is dedicated to the dynamics of the food flow entering the nest, its regulation and the food dissemination/accumulation processes at the intranidal level through trophallaxis (mouth-to-mouth fluid exchange). The networks of food distributions and exchanges were built for two ant species in various experimental conditions. Interestingly, all theses networks show several similar properties, such as a high degree of heterogeneity in the individual participation to the food exchange activity as well as a robustness facing environmental variabilities.

The ant building activity of the nest represents an important phenomenon, influencing ambient environment. If we want to know, which factors are affecting this process, we will describe its details. This paper aims to detrmine the factors which influence nest building activity, by an experiment using the species of Lasius niger (L.) in the artifical formicaria.

Chez de nombreuses espèces d'insectes sociaux, le nid joue un rôle central dans la survie de la colonie. Une fonction supposée du nid est d'assurer une protection contre les fluctuations climatiques importantes. Il est donc nécessaire d'étudier la façon dont les nids construits par les animaux régulent les facteurs abiotiques et réciproquement comment ces facteurs modulent le comportement constructeur et en conséquence l'architecture de ces nids. Pour toutes ces questions, des réponses partielles et fragmentaires existent dans la littérature. Le premier objectif de cette thèse consiste à étudier les propriétés thermorégulatrices supposées des nids de termites. Nous avons choisi comme modèles d'étude deux espèces de termites du cerrado brésilien, Cornitermes cumulans et Procornitermes araujoi. Ces deux espèces sympatriques construisent toutes les deux des nids composés d'une partie hypogée et d'une partie épigée. Si les nids de ces deux espèces offrent une morphologie externe similaire, les architectures internes diffèrent nettement et les parois externes semblent également posséder des propriétés différentes. Nous avons exploré si ces différences de structure étaient liées à des différences dans leurs propriétés thermorégulatrices. Nous avons enregistré les températures dans les nids de ces deux espèces et proposé une méthodologie pour étudier la dynamique de diffusion de la chaleur en leur sein. Des mesures de l'humidité relative, plus difficiles à traiter, sont également discutées. En complément de ces travaux de terrain, nous avons testé la survie des termites soumis à différentes conditions de température et d'hygrométrie. Ces expériences ont permis de tester l'hypothèse d'adaptation des individus aux conditions abiotiques potentiellement différentes, en relation avec les milieux de vie de ces deux espèces. Le second objectif de cette thèse vise à apprécier l'effet des facteurs abiotiques, notamment de la température, dans les processus de construction du nid. En effet, les facteurs abiotiques sont connus pour affecter les comportements des insectes, aussi bien au niveau individuel que collectif. Pour aborder ce sujet, nous avons travaillé avec la fourmi Lasius niger dont le comportement constructeur, analogue à celui des termites, a déjà été modélisé. Cette espèce de fourmi très commune dans l'hémisphère nord, construit un nid également composé d'une partie sous-terraine et d'une partie épigée, comme les deux espèces de termites étudiés. En laboratoire, les ouvrières de L. niger construisent en quelques heures des piliers qu'elles finissent par recouvrir de plafonds formant les premières bases de la construction. Nous avons étudié le comportement de construction des fourmis sous différentes conditions de températures afin de mesurer l'effet de ce paramètre abiotique sur l'architecture des structures émergentes. Une analyse quantitative et qualitative de l'architecture a été réalisée après avoir scanner ces structures à l'aide d'un scanner de surface et d'un tomographe à rayon X. Avant d'étudier le comportement constructeur, nous avons préalablement réalisé une expérience visant à étudier le préférendum thermique des fourmis. Nos résultats indiquent que la régulation des températures dans les nids suit l'équation classique de la chaleur où l'architecture pourrait jouer un rôle sur la dynamique de diffusion dans le nid. Les facteurs abiotiques étudiés ont un effet sur la survie des termites, la distribution des fourmis et l'architecture émergente, en accord avec les prédictions d'un modèle de construction précédemment établi. Cependant, nous restons loin d'une compréhension globale de l'interaction entre la régulation des facteurs abiotiques par le nid, leur effet sur l'architecture de ce dernier et leur influence sur les traits d'histoire de vie des individus qui l'occupent. / For many social insects, the nest is a central element for the colony's survival. A presumed function of the nest is to ensure protection against climatic fluctuations of the environment. One has to ask how the nests achieve to regulate such abiotic factors, and whether this factors modulate the construction behavior and thus the architecture of the nests. For all these questions only partial and fragmentary answers exist in the literature. The first aim of this thesis was to investigate the putative thermo regulating property of termite nests. We focused on two termite species found in the Brazilian cerrado: Cornitermes cumulans and Procornitermes araujoi. These two sympatric species both build nests consisting of an hypogeous and of an epigeous part. If these structures might seem similar, the internal architecture and the nest composition are quite different. We first aim to investigate whether these differences between the two structures influence their thermo regulating property. To do so, we monitored the temperatures inside the nests of the two species and we proposed a methodology to study the heat diffusion dynamics inside the structures. We also monitored the relative humidity, a factor that is essential for termite survival but that proved to be more complicated to understand. To complement this field work, we tested the survival of the two termite species in different conditions of temperature and relative humidity to test whether they present some adaptations to resist to such conditions related to their living environment. The second aim of this thesis was to study the effects of abiotic factors and more precisely temperature on the nest construction process. In fact, abiotic factors are known to affect insects' behavior, as much on the individual than on the collective level. Here we used the ant Lasius niger in which the construction behavior had already have modelled. This really common species of the northern hemisphere build a nest also made of an hypogeous and of an epigeous part. In the lab, the workers quickly build pillars that they covered by caps and thereby established the first basis of the structure. We performed an experiment where we constrained ants to build under different temperature conditions to test the effect of this abiotic factor on the emerging architecture. It is then possible to establish a quantitative and qualitative description of the architecture by scanning the structure thanks to a surface scanner or with X-ray tomography. Before studying the construction behavior, we first did an experiment to study the ants thermal preferendum. We found temperature regulation in the nest to follow the common heat equation where architecture only modifies the speed of heat diffusion in the nest. The studied environmental factors had complex effects on termite survival, ant distribution and the emerging ant architectures, the latter in agreement with the predictions of the construction model. However, we are still far from a coherent understanding of the interplay between the regulation of abiotic factors by the nest, their effect on his architecture architecture, and their influence on the animal's life history parameters.

Au cours de ce travail de thèse ont été développés des outils théoriques (simulation) et expérimentaux (tracking) d’investigation des mécanismes sous-jacents aussi bien aux phénomènes de choix collectifs d’exploitation de sources de nourriture qu’à la gestion collective de cette dernière lors de la constitution des stocks de nourriture au sein d’une colonie de fourmis. Un premier volet de mon travail a concerné l’influence des caractéristiques physiques de l’environnement extérieur à la colonie sur les choix collectifs des fourmis en termes d’exploitation de ressources alimentaires. A la sortie du nid, les fourmis montrent une nette préférence pour un chemin ascendant plutôt que descendant vers des sources de nourriture pourtant identiques. Ce choix s’explique notamment par un mécanisme de demi-tour au niveau individuel face à une pente descendante dont l’effet est renforcé par des feedbacks positifs inhérents au phénomène de recrutement. Les capacités d’orientation et d’intégration du parcours entre le nid et la source de nourriture ont également été testées. Un chemin menant du nid à la source de nourriture selon une trajectoire parfaitement rectiligne est largement plus emprunté qu’un chemin impliquant un angle (135°) à mi-parcours bien que la distance absolue entre le nid et les deux sources de nourriture soit identique. Ce choix est expliqué par des durées de trajets de retour au nid plus longues sur le chemin avec un angle que celles sur le chemin rectiligne, conséquence de désaccords entre la direction à emprunter pour retourner au nid et le phénomène d’intégration de chemin observé chez les fourmis. Un second volet de ma thèse a été consacré à l’étude des dynamiques et régulations à l’oeuvre au sein des phénomènes de dissémination collective et d’accumulation de nourriture au niveau intranidal. Ces questions ont été abordées par des méthodes d’analyses complémentaires mêlant des approches théoriques et expérimentales ayant permis d’établir les liens entres les hétérogénéités comportementales au niveau individuel et les résultantes de ces comportements au niveau collectif. Le marquage individuel des fourmis à l’aide d’une méthodologie également développée au cours de cette thèse, a permis la construction du réseau de trophallaxies au sein deux espèces de fourmis. Malgré des différences au niveau biologique, celles-ci présentent des similarités comportementales :chacune montre une nette hétérogénéité interindividuelle dans le niveau de participation à l’activité de dissémination de la nourriture dans le nid. Des simulations basées sur les données expérimentales montrent que ces hétérogénéités individuelles conduisent à l’émergence d’un réseau de diffusion de nourriture plus efficient que si la colonie était parfaitement homogène. De plus, il a été montré que la structure des réseaux de distribution de nourriture après une longue période d’affamement n’est pas affectée par la qualité de la nourriture, suggérant une résilience des structures fondamentales de l’organisation sociale face à la variabilité des ressources. Ainsi ce travail, par son approche complémentaire entre modélisation fonctionnelle et expérimentation se veut également être une synthèse et une intégration de l’essentiel des connaissances actuelles des lois régissant la gestion collective des ressources alimentaires chez les fourmis. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La construction du nid chez les fourmis génère des structures assumant de nombreuses fonctions, qui sont en grande partie dépendantes de l’architecture produite. L’omniprésence de ces fonctionnalités contraste avec la forte diversité intra et inter-spécifique de la morphologie du nid. Ce travail a pour objectifs de déterminer d’une part la morphogenèse du nid durant son excavation par les fourmis (Chapitre 3), et d’autre part de quantifier l’impact de la taille du groupe (Chapitre 3) et de la qualité de l’environnement (qualité du matériau, gravité; Chapitres 4 & 5) sur cette séquence. Pour répondre à ces questions, nous avons utilisé un dispositif de creusement en deux dimensions (2D) afin de suivre la dynamique d’excavation et l’évolution de la morphologie du nid au cours du temps. Nous avons tout d’abord mis en évidence (Chapitre 3) un changement brutal de la morphologie du nid au cours de sa croissance. Durant une première période d’excavation homogène, le nid est constitué d’une seule cavité de forme circulaire et au contour régulier. Par la suite, le pourtour de la cavité devient plus irrégulier, l’apparition de ‘‘bourgeons’’ lui donnant une apparence plus plissée. Enfin, la cavité centrale cesse de croître lorsque des ramifications se déploient depuis certains des ‘‘bourgeons’’. Nous avons qualifié de transitions morphologiques ces brusques changements de forme, dont la fréquence d’apparition augmente avec la taille de la population. Notre analyse et le recours à la simulation semblent indiquer que ce phénomène soit basé non pas sur un changement de comportement des ouvrières excavatrices mais sur la densité d’activité au front de creusement. Lorsque celle-ci est importante, des phénomènes d’encombrement se manifestent et le nid est excavé de manière homogène. À l’inverse, lorsque l’encombrement diminue les ouvrières peuvent focaliser leur travail et excavent des galeries. Un modèle analytique (Chapitre 6) a permis d’étudier les conditions d’apparition de cette transition morphologique. Nos autres résultats indiquent que le matériau de construction influence très fortement la morphogenèse du nid (Chapitre 4) : les nids excavés dans un milieu cohésif sont plus fréquemment ramifiés et la transition morphologique apparaît à des surfaces de nid plus petites que dans un milieu granulaire. Il semblerait qu’à nouveau, il n’y ait aucune variation comportementale impliquée, mais que l’environnement joue un rôle de ‘‘médiateur’’ des interactions entre les fourmis: le milieu change le temps d’extraction et donc la probabilité individuelle d’excavation, cette variation est exacerbée par les mécanismes d’amplification à l’œuvre, modifiant alors sensiblement la dynamique collective de creusement et la structure du nid. Enfin, une série d’expériences (Chapitre 5) nous a permis de déterminer l’influence de la gravité sur la morphogenèse. Il apparait que la gravité sert de gabarit à la construction, puisque les nids excavés dans un dispositif à l’orientation verticale sont tous dirigés vers le bas. Aussi, si le nid prend directement une forme de long puit vertical sans jamais présenter de chambre, le mécanisme de transition morphologique reste visible, sous forme de bifurcation des galeries à leur extrémités. Ce phénomène de tip-splitting semble aussi apparaître sous la contrainte de la densité d’ouvrières excavant au fond des galeries. Notre travail a donc mis en évidence un phénomène de transition morphologique capable de produire les modules de base de tout nid - chambres et galeries -, et qui semble découler non pas de modifications comportementales, mais de la seule interaction de l’amplification de l’activité et de l’encombrement au front d’excavation. Ce phénomène ubiquiste propose une explication à la grande variété de structures observées sur le terrain, en lien notamment avec la diversité et l’hétérogénéité des milieux, et la dynamique des colonies. Enfin, les similitudes de la transition morphologique avec les instabilités de croissance observées dans de nombreux systèmes biologiques et physico-chimique invitent à considérer ces derniers phénomènes à la lumière de nos résultats.

L'urbanisation est un processus complexe tant par les mécanismes historiques, sociaux, économiques et environnementaux qu'il implique que par les multiples modifications qu'il provoque au sein des écosystèmes. Ainsi, les paysages urbanisés sont soumis à des changements spatialement et temporellement abrupts des conditions environnementales comme la température au sol et dans l'air, la fragmentation des habitats et les concentrations de divers polluants. Pourtant, malgré leur apparente inhospitalité pour la biodiversité, les milieux urbanisés sont de véritables écosystèmes où de nombreuses espèces, natives et invasives, sont capables de survivre et même de prospérer. L‟ « écosystème urbain » est désormais considéré comme un élément important du fonctionnement des environnements densément peuplés, de la santé et du bien être humain ainsi que de la conservation de la biodiversité. De manière plus fondamentale, l'urbanisation, au même titre que le changement climatique et les processus d'invasions biologiques, est une « expérience grandeur nature » nous offrant l'opportunité de comprendre les règles d'assemblage des communautés biologiques, les processus de sélection d'habitat et de dispersion ou encore les processus évolutifs d'adaptation et de diversification. Ce travail s'inscrit dans ce cadre de pensée en se proposant d'étudier les conséquences écologiques et évolutives de l'urbanisation à différents niveaux d'organisations biologiques chez les Formicidae. Cette thèse comprend 4 chapitres s'organisant autour des thèmes et questions suivants : Chapitre 1 : Urbanisation et communautés biologiques : Comment l'urbanisation affecte-t-elle la distribution des espèces à l'échelle du paysage ? Chapitre 2 : Urbanisation et dispersion par l'être humain : Conceptualisation et modélisation du rôle des activités humaines et des réseaux de transports dans la dispersion d'espèces. Chapitre 3 : Urbanisation et interactions biotiques : L'urbanisation affecte-t-elle les patrons de co-invasions d'un couple invasif hôte-parasite introduits indépendamment ? Chapitre 4 : Urbanisation et variations intraspécifiques : Les populations urbaines et rurales présentent-elles des différences de traits biologiques ? Nos résultats démontrent qu'en tant que changement multifactoriel, l'urbanisation affecte de manière complexe la composition des communautés biologiques en modifiant de manière idiosyncrasique la distribution des espèces natives et invasives. En effet, chacune des 7 espèces de fourmis étudiées était affecté par une combinaison unique de facteur environnementaux associés à l'urbanisation (p.ex. fragmentation des milieux ouverts, température de surface) mais également au climat (Chapitre 1, Gippet et al. 2016 Urban Ecosystems). Parce qu'ils concentrent des activités humaines, les paysages urbanisés sont le théâtre de multiples invasions biologiques. En effet, l'être humain déplace de nombreuses espèces, leur permettant de franchir des barrières biogéographiques mais aussi de se propager au sein des paysages. Afin de provoquer la discussion autour du concept de la dispersion des espèces par l'Homme, nous proposons un nouveau point de vue général centré sur les activités humaines (Chapitre 2, Partie 1, Gippet et al. soumis) ainsi qu'un modèle de propagation secondaire d'espèce invasive par les activités humaines : MoRIS, dont la principale innovation est d'utiliser la structure du réseau de transport pour influencer la direction des événements de dispersion (Chapitre 2, Partie 2, Gippet et al. In prep). La suite est à retrouver sur la version téléchargeable du manuscrit / Urbanization is a complex process involving simultaneous changes in several environmental conditions, including ground and air temperature (urban heat island effect), habitat fragmentation and chemical pollution. These changes are often associated with biodiversity loss and changes in ecosystems functioning. However, more than a sink for biodiversity, urban areas constitute true ecosystems where many native and alien species survive and even grow stable populations. The “urban ecosystem” is now considered as an important element in the functioning of densely populated environments, in human health and well-being, as well as in biodiversity conservation. More fundamentally, urbanization constitutes “real life experiment” offering ecologists an opportunity to better understand ecological and evolutionary processes over fine spatial and temporal scale. This thesis investigates ecological and evolutionary consequences urbanization at different biological organization levels using ants (Formicidae) as biological models. First, at the biological community level, we showed that native and alien ant responses to urbanization were species-specific as each species was affected by its own set of environmental changes associated with urbanization (e.g., fragmentation, ground temperature) and climate. Second, we explored the little studied process of human-mediated dispersal by (i) proposing a novel theoretical framework focusing on human activities rather than directly on species and (ii) developing an innovative simulation model of dispersal by transport in terrestrial landscapes, MoRIS (Model of Routes of Invasive Spread). Third, we investigated how urbanization affected novel biotic interactions between an alien ant species (Lasius neglectus), an alien ectoparasite fungus (Laboulbenia formicarum) and native ant species. We showed that urbanization impacted the size of L. neglectus colonies, which were smaller in urban area, as well as L. formicarum prevalence on L. neglectus, which was higher in urban areas. Finally, we investigated intraspecific variations between urban and rural conspecifics of an urban tolerant species: Lasius niger. We found that urban young queens were smaller and lighter, less stressed by high temperature and performed multiple mating more often than rural young queens. In common garden, colony founding success were globally similar but urban incipient colonies produced significantly less pupae (and consequently workers). We also found that workers produced in common garden experiments were more variable in size (higher head width variance in both inter- and intra-colony) in urban colonies than in rural colonies. No evidence for genetic differentiation between urban and rural populations was found, suggesting that gene flow was not disrupted between urban and rural populations. All our results converge to a renewed vision of ecological and potential evolutionary dynamics occurring in urban environments. Further investigation will be necessary to assess how ecological processes influence evolutionary trajectories in urban ecosystems, using both ecological (e.g. ant densities and abundances along the urban gradient) and genomic approaches (e.g. using “genotyping by sequencing” methods to identify genes responsible for adaptation to urbanization)

Ce travail porte sur la dispersion des graines par les fourmis et se divise en deux parties : l’une expérimentale (Chapitres 1, 2 & 3) et l’autre synthétique (Chapitres 4 & 5). L’approche expérimentale a consisté en une exploration en conditions de laboratoire des comportements des fourmis à deux étapes du processus de myrmécochorie: à la source de graines et dans le nid. Des graines des plantes myrmécochores Viola odorata et Chelidonium majus ont été présentées aux fourmis Lasius niger et Myrmica rubra. Chaque étape de la séquence myrmécochorique a généré une variabilité des comportements propre à chacun des quatre couples fourmis-graines. L’élaiosome n’attire pas les fourmis à distance. Les fourmis suivent toujours la même séquence de comportements : antennation, manipulation et prise des graines. Le nombre d’antennations et de manipulations avant la prise de graines peut être considéré comme un indicateur de l’« hésitation » des fourmis à prendre les graines. L’espèce à tendance carnivore Myrmica rubra a été plus rapide et efficace dans la prise de graines que l’espèce éleveuse de pucerons Lasius niger. Parallèlement, les fourmis ont moins antenné, moins manipulé et plus pris de graines de Chelidonium majus, ce qui montre un intérêt particulier pour cette espèce. Un jour après l’expérience, toutes les graines des deux espèces se trouvaient dans les déchets à l’extérieur du nid, avec au moins la moitié des élaiosomes consommés (Chapitre 1). Lors du passage des graines à l’intérieur du nid, les fourmis Myrmica rubra ont également montré une capacité à traiter les graines rapidement, en montrant une dynamique d’arrachage de l’élaiosome et de rejet des graines hors du nid plus rapide. Le taux d’arrachage de l’élaiosome a été influencé par l’espèce de graine, plus important pour les graines de Chelidonium majus. Nous avons montré qu’une proportion variable de graines rapportées au nid (moins de la moitié) étaient déposées directement au contact des larves, les autres étant traitées ailleurs par les ouvrières ou laissées temporairement à l’abandon dans le nid. Par ailleurs, les dynamiques de rejet des items hors du nid ont curieusement été peu influencées par l’espèce de graine. Pour une graine, le fait de ne plus avoir d’élaiosome diminue le nombre moyen d’ouvrières qui la contacte simultanément. Parallèlement, même si la réponse n’est pas de type « tout ou rien », l’absence d’élaiosome accroit aussi la probabilité qu’une graine a d’être rejetée. (Chapitre 2). Nous avons isolé expérimentalement le paramètre de dessiccation des graines afin mesurer son influence sur le taux de prises. La dessiccation progressive des graines réduit les taux de prises par les fourmis Myrmica rubra. La réhydratation des mêmes graines leur permet de retrouver une attractivité et donc une valeur fonctionnelle prolongée. Les graines de Viola odorata perdent presque toute attractivité après 4 jours de dessiccation et leur réhydratation ne rétabli que faiblement leur attractivité. A l’inverse, les graines de Chelidonium majus gardent un tiers de leur attractivité après un mois de dessiccation et leur réhydratation restaure presque entièrement leur attractivité (Chapitre 3). La synthèse bibliographique a permis de dresser un aperçu des principales caractéristiques des fourmis dispersatrices de graines myrmécochores. Certains traits « généralistes » rendent les rencontres entre fourmis et graines très probables : leur ubiquité et diversité taxonomique, leur régime alimentaire omnivore, et leur fourragement « diffus » et opportuniste. Les fourmis possèdent des traits qui les rendent uniques par rapport aux autres insectes : le fourragement au sol, la capacité à transporter de la nourriture, ainsi que la nidification. Certains traits des fourmis ont une influence considérable sur la dispersion des graines : leur taille, les préférences de régime alimentaire, la phénologie, la capacité d’apprentissage et la fréquence de déménagement des nids. Nous développons également l’hypothèse que la rapidité et l’efficacité du traitement des graines par les fourmis seraient une conséquence d’un comportement hygiénique des fourmis à tendance carnivore, habituées à gérer des proies périssables (Chapitre 4). Nous avons dressé pour la première fois une liste des espèces de plantes myrmécochores et potentiellement myrmécochores des régions d’Europe tempérée (260 spp.). Nous montrons que ces dernières sont majoritairement herbacées, et ont tendance à fleurir plus précocement que les autres espèces. La proportion de graines myrmécochores comprises entre 1 et 3 mm et entre 0,6 et 10 mg est plus importante que dans le reste de la flore (Chapitre 5). / This study concerns seed dispersal by ants and is divided in two parts: one experimental (chapters 1, 2 & 3), and one synthetic (chapters 4 & 5). Experimental work consisted in a series of laboratory experiments, in which ant behaviour was studied at two stages of the dispersal process: at the seed source and inside the nest. Seeds of the myrmecochorous plants Viola odorata and Chelidonium majus were presented to two ant species: Lasius niger and Myrmica rubra. Each stage of the myrmecochory sequence generated a variability of behaviours for each of the four ant-seed pairs. The elaiosomedo not attract seed at a distance. Ants followed always the same behavioural sequence: antennations, manipulations, and removal. The number of antennations and manipulations before removal can be considered as a measure of ants’ “hesitation” to remove seeds. The carnivorous species Myrmica rubra was faster and more efficient at taking seeds than the aphid-tending Lasius niger. At the same time, ants antennated and manipulated less Chelidonium majus seeds, which shows a particular interest for this seed species. One day after the experiment, all seeds of both species were located outside the nest in the refuse piles. At least half of their elaiosomes had been consumed (chapter 1). Inside the nest, Myrmica rubra also showed a great ability to treat seeds quickly, i.e. quicker dynamics of elaiosome removal and seed rejection outside the nest. Elaiosome removal rates were influenced by seed species (higher for Chelidonium majus). We showed that a variable proportion of seeds (less than half) was directly deposited in contact with larvae. The rest of the seeds were handled elsewhere by workers, or left temporarily unattended in the nest. Dynamics of seed rejection outside the nest were curiously little influenced by the seed species. For a seed, to loose the elaiosome decreased the number of workers manipulating it. At the same time, even if the rejection response is not automatic, the absence of elaiosome increases the probability for a seed to be rejected (Chapter 2). We isolated the desiccation parameter in order to measure its influence on seed removal rates. Progressive seed desiccation reduced Myrmica rubra removal rates. Rehydration of the same seeds restored their attractiveness, thereby prolonging their functional life. Viola odorata seeds lost almost all their attractiveness after 4 days of desiccation, and rehydration only restored a reduced part of their attractiveness. On the contrary, Chelidonium majus seeds kept one third of their attractiveness after one month of desiccation, and recovered almost all their attractiveness after rehydration (Chapter 3). The bibliographic review allowed us to compile an outline of the main features of seed-disperser ants. Some generalist features highly increase the probability that ants encounter seeds: their ubiquity and taxonomic diversity, omnivorous diet and their opportunistic “diffuse” foraging. Among insects, ants have unique traits that make them broad dispsersers: ground foraging, the ability to transport items, and nesting behaviour. Some other traits have a great influence on the seed dispersal system: the ant body size, their diet preferences, the phenology of the colony, the learning, and the frequence of nest relocation. We also develop the hypothesis according to which, handling efficiency of ants is a byproduct of hygienic behaviour of carnivorous oriented species, since they are used to manage perishable preys (Chapter 4). We compiled the first list of myrmecochorous and potentially myrmecochorous plants species of European temperate regions (260 spp.). We show that these plants are mainly herbaceous. They also tend to flower earlier than the whole flora. The proportions of myrmecochorous seeds having a size range between 1 and 3 mm, and a weight range between 0.6 and 10 mg are higher than in the rest of the flora (Chapter 5).

La construction du nid chez les fourmis génère des structures assumant de nombreuses fonctions, qui sont en grande partie dépendantes de l’architecture produite. L’omniprésence de ces fonctionnalités contraste avec la forte diversité intra et inter-spécifique de la morphologie du nid.<p>Ce travail a pour objectifs de déterminer d’une part la morphogenèse du nid durant son excavation par les fourmis (Chapitre 3), et d’autre part de quantifier l’impact de la taille du groupe (Chapitre 3) et de la qualité de l’environnement (qualité du matériau, gravité; Chapitres 4 & 5) sur cette séquence. Pour répondre à ces questions, nous avons utilisé un dispositif de creusement en deux dimensions (2D) afin de suivre la dynamique d’excavation et l’évolution de la morphologie du nid au cours du temps.<p>Nous avons tout d’abord mis en évidence (Chapitre 3) un changement brutal de la morphologie du nid au cours de sa croissance. Durant une première période d’excavation homogène, le nid est constitué d’une seule cavité de forme circulaire et au contour régulier. Par la suite, le pourtour de la cavité devient plus irrégulier, l’apparition de ‘‘bourgeons’’ lui donnant une apparence plus plissée. Enfin, la cavité centrale cesse de croître lorsque des ramifications se déploient depuis certains des ‘‘bourgeons’’. Nous avons qualifié de transitions morphologiques ces brusques changements de forme, dont la fréquence d’apparition augmente avec la taille de la population.<p>Notre analyse et le recours à la simulation semblent indiquer que ce phénomène soit basé non pas sur un changement de comportement des ouvrières excavatrices mais sur la densité d’activité au front de creusement. Lorsque celle-ci est importante, des phénomènes d’encombrement se manifestent et le nid est excavé de manière homogène. À l’inverse, lorsque l’encombrement diminue les ouvrières peuvent focaliser leur travail et excavent des galeries. Un modèle analytique (Chapitre 6) a permis d’étudier les conditions d’apparition de cette transition morphologique.<p>Nos autres résultats indiquent que le matériau de construction influence très fortement la morphogenèse du nid (Chapitre 4) :les nids excavés dans un milieu cohésif sont plus fréquemment ramifiés et la transition morphologique apparaît à des surfaces de nid plus petites que dans un milieu granulaire. Il semblerait qu’à nouveau, il n’y ait aucune variation comportementale impliquée, mais que l’environnement joue un rôle de ‘‘médiateur’’ des interactions entre les fourmis: le milieu change le temps d’extraction et donc la probabilité individuelle d’excavation, cette variation est exacerbée par les mécanismes d’amplification à l’œuvre, modifiant alors sensiblement la dynamique collective de creusement et la structure du nid.<p>Enfin, une série d’expériences (Chapitre 5) nous a permis de déterminer l’influence de la gravité sur la morphogenèse. Il apparait que la gravité sert de gabarit à la construction, puisque les nids excavés dans un dispositif à l’orientation verticale sont tous dirigés vers le bas. Aussi, si le nid prend directement une forme de long puit vertical sans jamais présenter de chambre, le mécanisme de transition morphologique reste visible, sous forme de bifurcation des galeries à leur extrémités. Ce phénomène de tip-splitting semble aussi apparaître sous la contrainte de la densité d’ouvrières excavant au fond des galeries.<p>Notre travail a donc mis en évidence un phénomène de transition morphologique capable de produire les modules de base de tout nid - chambres et galeries -, et qui semble découler non pas de modifications comportementales, mais de la seule interaction de l’amplification de l’activité et de l’encombrement au front d’excavation. Ce phénomène ubiquiste propose une explication à la grande variété de structures observées sur le terrain, en lien notamment avec la diversité et l’hétérogénéité des milieux, et la dynamique des colonies. Enfin, les similitudes de la transition morphologique avec les instabilités de croissance observées dans de nombreux systèmes biologiques et physico-chimique invitent à considérer ces derniers phénomènes à la lumière de nos résultats. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce travail porte sur la dispersion des graines par les fourmis et se divise en deux parties :l’une expérimentale (Chapitres 1, 2 & 3) et l’autre synthétique (Chapitres 4 & 5). L’approche expérimentale a consisté en une exploration en conditions de laboratoire des comportements des fourmis à deux étapes du processus de myrmécochorie: à la source de graines et dans le nid. Des graines des plantes myrmécochores Viola odorata et Chelidonium majus ont été présentées aux fourmis Lasius niger et Myrmica rubra. Chaque étape de la séquence myrmécochorique a généré une variabilité des comportements propre à chacun des quatre couples fourmis-graines. <p>L’élaiosome n’attire pas les fourmis à distance. Les fourmis suivent toujours la même séquence de comportements :antennation, manipulation et prise des graines. Le nombre d’antennations et de manipulations avant la prise de graines peut être considéré comme un indicateur de l’« hésitation » des fourmis à prendre les graines. L’espèce à tendance carnivore Myrmica rubra a été plus rapide et efficace dans la prise de graines que l’espèce éleveuse de pucerons Lasius niger. Parallèlement, les fourmis ont moins antenné, moins manipulé et plus pris de graines de Chelidonium majus, ce qui montre un intérêt particulier pour cette espèce. Un jour après l’expérience, toutes les graines des deux espèces se trouvaient dans les déchets à l’extérieur du nid, avec au moins la moitié des élaiosomes consommés (Chapitre 1).<p>Lors du passage des graines à l’intérieur du nid, les fourmis Myrmica rubra ont également montré une capacité à traiter les graines rapidement, en montrant une dynamique d’arrachage de l’élaiosome et de rejet des graines hors du nid plus rapide. Le taux d’arrachage de l’élaiosome a été influencé par l’espèce de graine, plus important pour les graines de Chelidonium majus. Nous avons montré qu’une proportion variable de graines rapportées au nid (moins de la moitié) étaient déposées directement au contact des larves, les autres étant traitées ailleurs par les ouvrières ou laissées temporairement à l’abandon dans le nid. Par ailleurs, les dynamiques de rejet des items hors du nid ont curieusement été peu influencées par l’espèce de graine. Pour une graine, le fait de ne plus avoir d’élaiosome diminue le nombre moyen d’ouvrières qui la contacte simultanément. Parallèlement, même si la réponse n’est pas de type « tout ou rien », l’absence d’élaiosome accroit aussi la probabilité qu’une graine a d’être rejetée. (Chapitre 2).<p>Nous avons isolé expérimentalement le paramètre de dessiccation des graines afin mesurer son influence sur le taux de prises. La dessiccation progressive des graines réduit les taux de prises par les fourmis Myrmica rubra. La réhydratation des mêmes graines leur permet de retrouver une attractivité et donc une valeur fonctionnelle prolongée. Les graines de Viola odorata perdent presque toute attractivité après 4 jours de dessiccation et leur réhydratation ne rétabli que faiblement leur attractivité. A l’inverse, les graines de Chelidonium majus gardent un tiers de leur attractivité après un mois de dessiccation et leur réhydratation restaure presque entièrement leur attractivité (Chapitre 3).<p>La synthèse bibliographique a permis de dresser un aperçu des principales caractéristiques des fourmis dispersatrices de graines myrmécochores. Certains traits « généralistes » rendent les rencontres entre fourmis et graines très probables :leur ubiquité et diversité taxonomique, leur régime alimentaire omnivore, et leur fourragement « diffus » et opportuniste. Les fourmis possèdent des traits qui les rendent uniques par rapport aux autres insectes :le fourragement au sol, la capacité à transporter de la nourriture, ainsi que la nidification. Certains traits des fourmis ont une influence considérable sur la dispersion des graines :leur taille, les préférences de régime alimentaire, la phénologie, la capacité d’apprentissage et la fréquence de déménagement des nids. Nous développons également l’hypothèse que la rapidité et l’efficacité du traitement des graines par les fourmis seraient une conséquence d’un comportement hygiénique des fourmis à tendance carnivore, habituées à gérer des proies périssables (Chapitre 4).<p>Nous avons dressé pour la première fois une liste des espèces de plantes myrmécochores et potentiellement myrmécochores des régions d’Europe tempérée (260 spp.). Nous montrons que ces dernières sont majoritairement herbacées, et ont tendance à fleurir plus précocement que les autres espèces. La proportion de graines myrmécochores comprises entre 1 et 3 mm et entre 0,6 et 10 mg est plus importante que dans le reste de la flore (Chapitre 5).<p>/<p>This study concerns seed dispersal by ants and is divided in two parts: one experimental (chapters 1, 2 & 3), and one synthetic (chapters 4 & 5). <p>Experimental work consisted in a series of laboratory experiments, in which ant behaviour was studied at two stages of the dispersal process: at the seed source and inside the nest. Seeds of the myrmecochorous plants Viola odorata and Chelidonium majus were presented to two ant species: Lasius niger and Myrmica rubra. Each stage of the myrmecochory sequence generated a variability of behaviours for each of the four ant-seed pairs.<p>The elaiosomedo not attract seed at a distance. Ants followed always the same behavioural sequence: antennations, manipulations, and removal. The number of antennations and manipulations before removal can be considered as a measure of ants’ “hesitation” to remove seeds. The carnivorous species Myrmica rubra was faster and more efficient at taking seeds than the aphid-tending Lasius niger. At the same time, ants antennated and manipulated less Chelidonium majus seeds, which shows a particular interest for this seed species. One day after the experiment, all seeds of both species were located outside the nest in the refuse piles. At least half of their elaiosomes had been consumed (chapter 1). <p>Inside the nest, Myrmica rubra also showed a great ability to treat seeds quickly, i.e. quicker dynamics of elaiosome removal and seed rejection outside the nest. Elaiosome removal rates were influenced by seed species (higher for Chelidonium majus). We showed that a variable proportion of seeds (less than half) was directly deposited in contact with larvae. The rest of the seeds were handled elsewhere by workers, or left temporarily unattended in the nest. Dynamics of seed rejection outside the nest were curiously little influenced by the seed species. For a seed, to loose the elaiosome decreased the number of workers manipulating it. At the same time, even if the rejection response is not automatic, the absence of elaiosome increases the probability for a seed to be rejected (Chapter 2).<p>We isolated the desiccation parameter in order to measure its influence on seed removal rates. Progressive seed desiccation reduced Myrmica rubra removal rates. Rehydration of the same seeds restored their attractiveness, thereby prolonging their functional life. Viola odorata seeds lost almost all their attractiveness after 4 days of desiccation, and rehydration only restored a reduced part of their attractiveness. On the contrary, Chelidonium majus seeds kept one third of their attractiveness after one month of desiccation, and recovered almost all their attractiveness after rehydration (Chapter 3). <p>The bibliographic review allowed us to compile an outline of the main features of seed-disperser ants. Some generalist features highly increase the probability that ants encounter seeds: their ubiquity and taxonomic diversity, omnivorous diet and their opportunistic “diffuse” foraging. Among insects, ants have unique traits that make them broad dispsersers: ground foraging, the ability to transport items, and nesting behaviour. Some other traits have a great influence on the seed dispersal system: the ant body size, their diet preferences, the phenology of the colony, the learning, and the frequence of nest relocation. We also develop the hypothesis according to which, handling efficiency of ants is a byproduct of hygienic behaviour of carnivorous oriented species, since they are used to manage perishable preys (Chapter 4). <p>We compiled the first list of myrmecochorous and potentially myrmecochorous plants species of European temperate regions (260 spp.). We show that these plants are mainly herbaceous. They also tend to flower earlier than the whole flora. The proportions of myrmecochorous seeds having a size range between 1 and 3 mm, and a weight range between 0.6 and 10 mg are higher than in the rest of the flora (Chapter 5). <p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished