Au cours de ce travail de thèse ont été développés des outils théoriques (simulation) et expérimentaux (tracking) d’investigation des mécanismes sous-jacents aussi bien aux phénomènes de choix collectifs d’exploitation de sources de nourriture qu’à la gestion collective de cette dernière lors de la constitution des stocks de nourriture au sein d’une colonie de fourmis. Un premier volet de mon travail a concerné l’influence des caractéristiques physiques de l’environnement extérieur à la colonie sur les choix collectifs des fourmis en termes d’exploitation de ressources alimentaires. A la sortie du nid, les fourmis montrent une nette préférence pour un chemin ascendant plutôt que descendant vers des sources de nourriture pourtant identiques. Ce choix s’explique notamment par un mécanisme de demi-tour au niveau individuel face à une pente descendante dont l’effet est renforcé par des feedbacks positifs inhérents au phénomène de recrutement. Les capacités d’orientation et d’intégration du parcours entre le nid et la source de nourriture ont également été testées. Un chemin menant du nid à la source de nourriture selon une trajectoire parfaitement rectiligne est largement plus emprunté qu’un chemin impliquant un angle (135°) à mi-parcours bien que la distance absolue entre le nid et les deux sources de nourriture soit identique. Ce choix est expliqué par des durées de trajets de retour au nid plus longues sur le chemin avec un angle que celles sur le chemin rectiligne, conséquence de désaccords entre la direction à emprunter pour retourner au nid et le phénomène d’intégration de chemin observé chez les fourmis. Un second volet de ma thèse a été consacré à l’étude des dynamiques et régulations à l’oeuvre au sein des phénomènes de dissémination collective et d’accumulation de nourriture au niveau intranidal. Ces questions ont été abordées par des méthodes d’analyses complémentaires mêlant des approches théoriques et expérimentales ayant permis d’établir les liens entres les hétérogénéités comportementales au niveau individuel et les résultantes de ces comportements au niveau collectif. Le marquage individuel des fourmis à l’aide d’une méthodologie également développée au cours de cette thèse, a permis la construction du réseau de trophallaxies au sein deux espèces de fourmis. Malgré des différences au niveau biologique, celles-ci présentent des similarités comportementales :chacune montre une nette hétérogénéité interindividuelle dans le niveau de participation à l’activité de dissémination de la nourriture dans le nid. Des simulations basées sur les données expérimentales montrent que ces hétérogénéités individuelles conduisent à l’émergence d’un réseau de diffusion de nourriture plus efficient que si la colonie était parfaitement homogène. De plus, il a été montré que la structure des réseaux de distribution de nourriture après une longue période d’affamement n’est pas affectée par la qualité de la nourriture, suggérant une résilience des structures fondamentales de l’organisation sociale face à la variabilité des ressources. Ainsi ce travail, par son approche complémentaire entre modélisation fonctionnelle et expérimentation se veut également être une synthèse et une intégration de l’essentiel des connaissances actuelles des lois régissant la gestion collective des ressources alimentaires chez les fourmis. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Systems chemistry aims at studying and developing "smart" materials displaying reactivity to external stimuli, metabolism, self-repair abilities and self-replication properties. These features constitute the principal characteristics of living systems that smart materials tend to mimic. The synthesis strategies of these materials are still in their infancy, and identifying the mechanisms underlying emergent phenomena could lead to a better control and use of these behaviours in the synthesis of new materials. The complex dynamics of biological systems usually arises from the coupling of compartmentalised units in which nonlinear chemical reactions take place. In this thesis, we are interested in the complex dynamics emerging from such compartmentalisation of a reactive system. First, we analyse the impact of fluctuations of concentration on the dynamics of a chemical oscillatory reaction, namely the Belousov-Zhabotinsky reaction. We show that oscillations are more robust against fluctuations than other behaviours generated by the reaction (birhythmicity, chaos, ) and highlight different mechanisms by which oscillations can arise from fluctuations. Then, we study a model for chemical chaos, the so-called Willamowsky-Rössler model, in which we incorporate fluctuations and crowding effects. Fluctuations have a destructive effect on chaotic dynamics but when the reaction takes place on a surface where the different species can diffuse and react, a synergy develops between fluctuations, crowding effects and the mobility of the particles. This synergy enhances the re-emergence of chaos and the development of new behaviours. Finally, we show throughout different modelling approaches that compartmentalisation effects play a central role in the intracellular calcium dynamics and emphasise how microscopic properties of the system shape the global behaviour of this system. Compartmentalised nonlinear dynamics thus offer a wide range of future prospects for the synthesis of smart materials and fosters the development of nanoreactors based on these properties. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Le travail présenté dans cette thèse consiste en la création et l'étude des propriétés d'un nouveau modèle computationnel de l'horloge circadienne végétale et de certains processus physiologiques qui en dépendent.L'horloge circadienne est un rythme endogène d'une période d'environ 24 heures que possèdent la plupart des êtres vivants. Il est généré au niveau moléculaire par des boucles de rétroaction transcriptionnelles, traductionnelles et/ou post-traductionnelles. L'horloge permet aux organismes de s'a- dapter à leur environnement. L'horloge des plantes se distingue par un nombre important de composants (gènes et protéines) dont la majorité sont régulés par la lumière.Dans un premier temps, un nouveau modèle computationnel qui combine une structure complexe et hautement interconnectée avec un nombre réduit d'équations et de paramètres est construit. Ce modèle reproduit correctement les profils d'expression des gènes de l'horloge du type sauvage ainsi que les altérations provoquées par une perte de fonction de chacun de ces gènes. Plusieurs extensions modélisant des processus physiologiques dépendant de l'horloge, à savoir la croissance de l'hypocotyle et la régulation de la floraison, sont également testées.Ensuite, la réponse particulièrement complexe de l'horloge végétale à la lumière est explorée en détail afin de déterminer l'utilité de multiples récepteurs lumineux. Pour ce faire, l'entraînement de l'oscillateur par des cycles jour-nuit de durée différente de 24 heures est mesuré et les différents comportements observés (entraînement périodique, quasipériodicité, chaos) sont caractérisés. Les simulations suggèrent que les multiples senseurs lumineux permettent d'allier une grande flexibilité et une résistance aux effets des fluctuations rapides de luminosité, améliorant ainsi l'adaptation des plantes à l'environnement.Enfin, plusieurs hypothèses permettant de rendre compte des différences observées entre l'horloge des racines et celle des feuilles sont explorées, et différents mécanismes de synchronisation entre ces deux oscillateurs sont testés. / The circadian clock is an endogenous timekeeper with a period of around 24 hours, found in most living beings, which helps organisms adapt to their environment by anticipating daily and seasonal variations. It originates at the molecular level, from transcriptional-translational feedback loops between a small number of genes.In this thesis, a computational model of the plant circadian oscillator is built based on current knowledge of the underlying genetic network. This network is highly complex and interconnected, but the new model needs only a small number of equations and parameters to accurately predict the expression profiles of the main clock genes in various light conditions, as well as the defects associated with a loss of function in those genes. Clock-regulated processes such as hypocotyl growth and flowering are also reproduced with good accuracy. One of the particularities of the plant clock is a large number of light-sensitive components. A study of the role of those multiple light sensors on the entrainment properties of the clock is presented. It uses the newly built model to subject the clock to a very large range of conditions and generate theoretical light-insensitive mutants. The combination of an intricate oscillator and a multiplicity of light sensors makes the plant clock highly flexible, able to adapt to a wide range of conditions but resistant to the disrupting effects of random fluctuations.Preliminary steps towards a more realistic depiction of the plant clock as multiple interacting oscillators are taken. These include modeling a heterogeneous population by changing parameter values, modifying the model to account for known differences between the clocks of the roots and shoots, and testing possible synchronizing mechanisms between those two organs. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Après les « lois mathématiques » (19ème siècle) et les « modèles mathématiques » (années 1930), les sciences dites « non-exactes » recourent aux simulations numériques (années 1950) puis informatiques (années 1970). À cela, plusieurs raisons : la complexité des objets, l'évolution de la référence que représente la physique avec ses nouveaux formalismes, l'évolution conjointe des techniques de calcul (matérielles et formelles), enfin l'émergence de l'ordinateur et des langages évolués. Or, la modélisation puis la simulation imposèrent des réévaluations du rôle épistémique dévolu aux formalismes depuis la mécanique rationnelle. Pour livrer un pan d'histoire des sciences et des techniques de modélisation, une histoire intégrative et compréhensive est nécessaire. Avec cet angle de vue, sensible aux philosophies de l'époque, aux ontologies des acteurs, comme aux contraintes techniques des formalismes, des instruments et des institutions, on peut voir trois grandes époques dans le destin récent des formalisations des plantes : un déracinement par rapport à la classique supposition d'un fondement dans le réel des lois mathématiques (1922-1937) ; une dispersion des formalismes et une expansion des modèles théoriques et pragmatiques (1938-1967) ; enfin une convergence des formalismes et des axiomatiques autour des infrastructures informatiques pluriformalisées (à partir de 1967). Notre thèse historique et épistémologique est celle-ci : l'ordinateur, après avoir amplifié la dispersion des formalismes, tend à la neutraliser en offrant un nouveau terrain d'expérimentation. Le rejet des représentations fidèles (iconoclasme) des actuelles épistémologies est à rectifier en profondeur.

Le projet d'une " théorie générale des systèmes " fut avancé à partir de 1937 par le philosophe et biologiste autrichien Ludwig von Bertalanffy (1901-1972). Une histoire en est entreprise dans la présente thèse, décrivant cette " théorie " comme une science générale de l'interprétation systémique du " réel ", ou " systémologie générale ". L'enquête généalogique ici menée révèle les origines des valeurs et de schèmes conceptuels qui structurèrent le projet bertalanffien, ainsi que la problématique initiale dont il fut issu. Les dynamiques intellectuelles ayant présidé à sa genèse sont ensuite considérées : l'attention est focalisée sur la théorie " perspectiviste " de la connaissance de von Bertalanffy, sur les conséquences qui en découlèrent pour sa philosophie des sciences et son concept de système, et sur ses multiples contributions à la biologie théorique (en particulier à la biologie mathématique). Les premières publications sur la " systémologie générale " sont analysées, et il est rendu compte de la rapide transformation de celle-ci en un projet collectif au milieu des années 1950. Il suscita la création aux États-Unis de la Society for General Systems Research, où convergèrent les diverses composantes d'un " mouvement systémique ". Sont mises en évidence les difficultés des promoteurs de la " systémologie générale " à trouver les voies de son actualisation dans cette société scientifique. Mais il est aussi montré que ce projet a jusqu'aux années 1970 bénéficié de contributions significatives. Un cadre systématique est proposé, qui établit leur complémentarité et leur unité tout en clarifiant la structure et les fonctions de ce qui est nommé ici l'" herméneutique systémologique ".

Cette thèse est consacrée à l’élaboration et l’étude théorique de modèles de transport décrivant les dynamiques cellulaires et la communication intercellulaire dans les tissus épithéliaux. Nous nous intéressons d’abord à l’influence du transport de microARNs (miRNAs) sur la dynamique spatiotemporelle de réseaux de régulation génétique. Ces courtes séquences d’ARN régulent la synthèse des protéines en bloquant l’activité des ARN messagers et leur sécrétion via des vesicules extracellulaires en font des agents de communication intercellulaire. Différents modèles faisant intervenir des miRNAs extracellulaires ont été construits et étudiés numériquement. Les premiers sont des modèles génériques destinés à mettre en évidence l'effet d'une cellule ayant une production de miRNAs anormale sur l'expression génétique dans les cellules voisines. Nous abordons ensuite des modèles plus complexes et réalistes dans lesquels des oscillations (liées à des rythmes biologiques) et de la bistabilité (liée à une différenciation cellulaire) sont observées. Ces modèles permettent d’étudier des dynamiques de communication complexes observées en biologie, comme la synchronisation de cellules couplées ou la propagation d'un changement de phénotype. Nous mettons également en évidence le rôle de défauts, tels que des mutations génétiques ou encore des variations de densité cellulaire dans les tissus, sur ces phénomènes de propagation. La deuxième partie de la thèse est dédiée à la construction de modèles de réaction-diffusion dans lesquels la dynamique des cellules dépend de leur état interne. Sur base d’études expérimentales montrant l’influence de protéines et de miRNAs sur la mobilité et la prolifération des cellules, nous établissons un modèle multi-échelle dans lequel la dynamique intracellulaire et le mouvement des cellules interagissent. En effet, certaines protéines sont responsables de l’adhésion cellulaire ou régulent la vitesse de prolifération. Dans notre modèle, chaque cellule synthétise ces espèces d’intérêt et les processus cellulaires (migration, prolifération) dépendent de la concentration de ces espèces biochimiques. Ce modèle permet de reproduire des expériences de migration cellulaire et de prédire, notamment, l'influence d'E-cadherin, une protéine clé dans l'adhesion cellulaire, sur la dynamique de régénération d'un tissu. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les systèmes reproducteurs déterminent comment le matériel génétique est transmis d’une génération à la suivante […]. Les espèces qui combinent de la reproduction sexuée et asexuée/clonale sont très répandues [… mais] l’effet de leur système reproducteur sur leur évolution reste énigmatique et discuté.L’objectif de cette thèse est de modéliser la dynamique des fréquences génotypiques d’une population avec une combinaison de reproduction sexuée et/ou clonale dans des cycles de vie principalement diploïdes [. … Un] modèle du type chaine de Markov avec temps et états discrets sert de base mathématique pour décrire [leurs] changements […] au cours du temps.Les résultats montrent que la reproduction partiellement asexuée peut en effet modifier la dynamique de la diversité génomique par rapport à une reproduction strictement sexuée ou strictement asexuée. […] L’histoire démographique a un rôle important pour les organismes partiellement clonaux et doit être prise en compte dans toute analyse […].Cette thèse fait des recommandations pour la collecte des données et une hypothèse de base pour l’interprétation des données de génétique/génomique […]. Ces résultats ont des retombées dans plusieurs domaines, allant de la recherche fondamentale […] à des applications en agriculture […], pêche […] et protection de la nature […]. / Reproductive systems determine how genetic material is passed from one generation to the next, making them an important factor for evolution. Organisms that combine sexual and asexual/clonal reproduction are very widespread [… yet] the effects of their reproductive system on their evolution are still controversial and poorly understood.The aim of this thesis was to model the dynamics of genotype frequencies under combined sexual/clonal reproduction in dominantly diploid life cycles [. … A] state and time discrete Markov chain model served as the mathematical basis to describe [their] changes […] through time.The results demonstrate that partial clonality may indeed change the dynamics of genomic diversity compared to either exclusively sexual or exclusively clonal populations. […] Time has a crucial role in partially clonal populations and needs to be taken into account in any analysis of their genomic diversity.This thesis provides recommendations for data collection and a null hypothesis for the interpretation of population genetic/genomic data […]. Moreover, it includes new methods for the analysis of genotype-based population genetic Markov chain models. These results have a high potential relevance in several areas, ranging from basic research […] to applications in agriculture […], fisheries […] and nature conservation […].

La thèse se compose de trois parties dont les deux premières se rattachent à la théorie des jeux et la troisième à la biologie théorique. La première partie est consacrée à l'étude des équilibres corrélés. Après avoir étudié les propriétés de la techique de réduction duale et développé ses applications, nous utilisons cette technique pour montrer que l'ensemble des jeux ayant un unique équilibre corrélé est ouvert, ce qui n'est pas vrai des équilibres de Nash, et pour caractériser la classe des jeux dont le polytope des équilibres corrélés contient un équilibre de Nash dans son intérieur relatif. Cette classe étend et généralise celle des jeux à somme nulle. Deux autres contributions sont également présentées.<br /> <br />La deuxième partie est consacrée aux jeux d'évolution, et étudie le lien entre l'issue de processus évolutifs et les concepts stratégiques statiques. Nous montrons notamment que les dynamiques d'évolution peuvent éliminer toutes les stratégies appartennant au support d'au moins un équilibre corrélé, et ce pour n'importe quelle dynamique monotone et pour des ensembles ouverts de jeux et de conditions initiales. L'élimination de toutes les stratégies dans le support des équilibres de Nash se produit sous toutes les dynamiques d'adaptation myope régulières et, sous la dynamique des réplicateurs ou la dynamique de meilleure réponse, à partir de presque toutes les conditions initiales. <br /><br />La troisième partie, co-écrite, étudie les déterminants de la séparation entre lignée germinale et lignée somatique chez les algues vertes volvocales.