The success or failure of many organisms to respond to the challenges of habitat destruction and a warming climate lies in the ability of plant species to disperse between isolated habitats or to migrate to new ranges. European semi-natural grasslands represent one of the world's most species-rich habitats at small scales, but agricultural intensification during the 20th century has meant that many plant species are left only on small fragments of former habitat. It is important that these plants can disperse, both for the maintenance of existing populations, and for the colonisation of target species to restored grasslands. This thesis investigates the ecological, geographical and historical influences on seed dispersal and connectivity in semi-natural grasslands, and the mobility of plants through time and space. Seed dispersal by human activity has played a large role in the build-up of plant communities in rural landscapes, but patterns have shifted. Livestock are the most traditional, and probably the most capable seed dispersal vector in the landscape, but other dispersal methods may also be effective. Motor vehicles disperse seeds with similar traits to those dispersed by livestock, while 39% of valuable grasslands in southern Sweden are connected by the road network. Humans are found to disperse around one-third of available grassland species, including several protected and red-listed species, indicating that humans may have been valuable seed dispersers in the past when rural populations were larger. Past activities can also affect seed mobility in time through the seed bank, as seeds of grassland plant species are shown to remain in the soil even after the grassland had been abandoned. Today however, low seed rain in intensively grazed semi-natural grasslands indicates that seed production may be a limiting factor in allowing seeds to be dispersed in space through the landscape. / <p>At the time of the doctoral defense, the following papers were unpublished and had a status as follows: Paper 3: Accepted. Paper 4: In press. Paper 5: Manuscript.</p>

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L’objectif principal de cette thèse est d’identifier les facteurs urbains et les caractéristiques biologiques de Reticulitermes flavipes qui ont permis à cette espèce invasive de coloniser et de persister en milieu urbain. Plus précisément, les études développées ont visé à mieux comprendre l’origine des colonies introduites à Paris, de déterminer comment celles-ci étaient arrivées en ville et, comment, malgré les moyens de lutte mis en oeuvre au cours de ces dernières décennies elles ont persisté dans le paysage parisien. Une première étude nous a permis de voir que les colonies présentes à Paris sont capables de persister et de réinfester des zones qui ont été précédemment traitées. Ces réinfestations sont possibles grâce aux modes de reproduction (néoténie) et de dispersion (par bouturage) de cette espèce qui lui permettent de survivre localement et de recoloniser des zones où les colonies avaient été partiellement éradiquées et ce, même après 15 ans. Dans une seconde étude, nous avons pu montrer deux facteurs majeurs pouvant expliquer la distribution et la propagation de R. flavipes à Paris : la structure complexe des colonies observées et la combinaison spécifique des variables de l’environnement parisien. Enfin, dans la troisième étude, nous avons décrit la dynamique d’expansion de cette espèce à des échelles nationales et régionales. Cette étude révèle des patterns de distribution variés, reflétant les caractéristiques propres des populations invasives de cette espèce en France. Dans ce travail, nous avons discuté de l’implication des caractéristiques biologiques et paysagères sur le succès invasif de cette espèce. Au vue des données obtenues au cours de cette thèse, nous avons également précisé les scénarios concernant l’histoire de l’invasion de ce termite en France, puis nous avons présenté quelques outils et préconisations qui pourraient permettre, selon nous, d’améliorer la lutte contre cet insecte nuisible en ville. / The main objective of this thesis is to identify the urban factors and biological characteristics of Reticulitermes flavipes which have allowed this invasive species to colonize and persist in urban habitat. More specifically, the developed studies aimed at better understanding the origin of introduced colonies in Paris as well as determining how they persisted in the Parisian landscape, despite implementing pest control during the last decades. A first study allowed us to observe that Parisian colonies were able to persist and reinfest areas which were previously treated. These reinfestations are possible thanks to the mode of reproduction (neoteny) and the way of dispersal (by budding) of this species, which allows it to locally survive and recolonize areas where colonies had been partially eradicated, even fifteen years later. In a second study, we were able to highlight two main factors which could explain the distribution and propagation of R. flavipes in Paris: the observed complex colony structure and the specific combination of the Parisian environmental variables. Finally, in a third study, we were able to identify its dynamic of expansion at national and regional scales which showed varied distribution patterns, reflecting the peculiar characteristics of these invasive species populations in France. In this piece of work, we analyzed the implications of the biological and landscape characteristics on the successful invasion of this species. In the view of the data obtained in this thesis, we also suggested some scenarios on the invasion history of this termite species in France and we provided tools and recommendations which, according to us, could allow the improvement of pest management of this insect in cities.

L'urbanisation est un processus complexe tant par les mécanismes historiques, sociaux, économiques et environnementaux qu'il implique que par les multiples modifications qu'il provoque au sein des écosystèmes. Ainsi, les paysages urbanisés sont soumis à des changements spatialement et temporellement abrupts des conditions environnementales comme la température au sol et dans l'air, la fragmentation des habitats et les concentrations de divers polluants. Pourtant, malgré leur apparente inhospitalité pour la biodiversité, les milieux urbanisés sont de véritables écosystèmes où de nombreuses espèces, natives et invasives, sont capables de survivre et même de prospérer. L‟ « écosystème urbain » est désormais considéré comme un élément important du fonctionnement des environnements densément peuplés, de la santé et du bien être humain ainsi que de la conservation de la biodiversité. De manière plus fondamentale, l'urbanisation, au même titre que le changement climatique et les processus d'invasions biologiques, est une « expérience grandeur nature » nous offrant l'opportunité de comprendre les règles d'assemblage des communautés biologiques, les processus de sélection d'habitat et de dispersion ou encore les processus évolutifs d'adaptation et de diversification. Ce travail s'inscrit dans ce cadre de pensée en se proposant d'étudier les conséquences écologiques et évolutives de l'urbanisation à différents niveaux d'organisations biologiques chez les Formicidae. Cette thèse comprend 4 chapitres s'organisant autour des thèmes et questions suivants : Chapitre 1 : Urbanisation et communautés biologiques : Comment l'urbanisation affecte-t-elle la distribution des espèces à l'échelle du paysage ? Chapitre 2 : Urbanisation et dispersion par l'être humain : Conceptualisation et modélisation du rôle des activités humaines et des réseaux de transports dans la dispersion d'espèces. Chapitre 3 : Urbanisation et interactions biotiques : L'urbanisation affecte-t-elle les patrons de co-invasions d'un couple invasif hôte-parasite introduits indépendamment ? Chapitre 4 : Urbanisation et variations intraspécifiques : Les populations urbaines et rurales présentent-elles des différences de traits biologiques ? Nos résultats démontrent qu'en tant que changement multifactoriel, l'urbanisation affecte de manière complexe la composition des communautés biologiques en modifiant de manière idiosyncrasique la distribution des espèces natives et invasives. En effet, chacune des 7 espèces de fourmis étudiées était affecté par une combinaison unique de facteur environnementaux associés à l'urbanisation (p.ex. fragmentation des milieux ouverts, température de surface) mais également au climat (Chapitre 1, Gippet et al. 2016 Urban Ecosystems). Parce qu'ils concentrent des activités humaines, les paysages urbanisés sont le théâtre de multiples invasions biologiques. En effet, l'être humain déplace de nombreuses espèces, leur permettant de franchir des barrières biogéographiques mais aussi de se propager au sein des paysages. Afin de provoquer la discussion autour du concept de la dispersion des espèces par l'Homme, nous proposons un nouveau point de vue général centré sur les activités humaines (Chapitre 2, Partie 1, Gippet et al. soumis) ainsi qu'un modèle de propagation secondaire d'espèce invasive par les activités humaines : MoRIS, dont la principale innovation est d'utiliser la structure du réseau de transport pour influencer la direction des événements de dispersion (Chapitre 2, Partie 2, Gippet et al. In prep). La suite est à retrouver sur la version téléchargeable du manuscrit / Urbanization is a complex process involving simultaneous changes in several environmental conditions, including ground and air temperature (urban heat island effect), habitat fragmentation and chemical pollution. These changes are often associated with biodiversity loss and changes in ecosystems functioning. However, more than a sink for biodiversity, urban areas constitute true ecosystems where many native and alien species survive and even grow stable populations. The “urban ecosystem” is now considered as an important element in the functioning of densely populated environments, in human health and well-being, as well as in biodiversity conservation. More fundamentally, urbanization constitutes “real life experiment” offering ecologists an opportunity to better understand ecological and evolutionary processes over fine spatial and temporal scale. This thesis investigates ecological and evolutionary consequences urbanization at different biological organization levels using ants (Formicidae) as biological models. First, at the biological community level, we showed that native and alien ant responses to urbanization were species-specific as each species was affected by its own set of environmental changes associated with urbanization (e.g., fragmentation, ground temperature) and climate. Second, we explored the little studied process of human-mediated dispersal by (i) proposing a novel theoretical framework focusing on human activities rather than directly on species and (ii) developing an innovative simulation model of dispersal by transport in terrestrial landscapes, MoRIS (Model of Routes of Invasive Spread). Third, we investigated how urbanization affected novel biotic interactions between an alien ant species (Lasius neglectus), an alien ectoparasite fungus (Laboulbenia formicarum) and native ant species. We showed that urbanization impacted the size of L. neglectus colonies, which were smaller in urban area, as well as L. formicarum prevalence on L. neglectus, which was higher in urban areas. Finally, we investigated intraspecific variations between urban and rural conspecifics of an urban tolerant species: Lasius niger. We found that urban young queens were smaller and lighter, less stressed by high temperature and performed multiple mating more often than rural young queens. In common garden, colony founding success were globally similar but urban incipient colonies produced significantly less pupae (and consequently workers). We also found that workers produced in common garden experiments were more variable in size (higher head width variance in both inter- and intra-colony) in urban colonies than in rural colonies. No evidence for genetic differentiation between urban and rural populations was found, suggesting that gene flow was not disrupted between urban and rural populations. All our results converge to a renewed vision of ecological and potential evolutionary dynamics occurring in urban environments. Further investigation will be necessary to assess how ecological processes influence evolutionary trajectories in urban ecosystems, using both ecological (e.g. ant densities and abundances along the urban gradient) and genomic approaches (e.g. using “genotyping by sequencing” methods to identify genes responsible for adaptation to urbanization)