La tuberculose, maladie très ancienne, est plus que jamais présentée sur la scène sanitaire mondiale avec 9 millions de nouveaux cas par an. Cette maladie, qui demeure une cause majeure de mortalité, est un des problèmes les plus difficiles à résoudre en santé publique et à échelle internationale. Les diverses programmes de lutte, lancés par l’Organisation Mondiale de la Santé (OMS), pour prévenir et garantir la guérison des patients tuberculeux, se heurtent à des difficultés qui hypothèquent leur efficacité. En effet, l'expansion du virus de rinimunodéficience humaine (VIII) et son influence néfaste sur la susceptibilité à la tuberculose, l'accroissement rapide de la tuberculose multirésistante, la pauvreté ainsi que la croissance démographique, sont un ensemble de facteurs préjudiciables à l'application des mesures préventives et curatives. Les contextes économiques difficiles conduisant indubitablement au cumul de ces facteurs, ont fait une césure entre les pays riches et les pays pauvres quant à l'incidence et la révolution de la tuberculose à échelle mondiale. Pour atténuer la disparité des résultats des luttes antituberculeuses, les méthodologies employées en épidémiologie de la tuberculose doivent s'inscrire dans une démarche d'efficacité. Les marqueurs moléculaires, indispensables à l'identification et à la classification des souches appartenant au complexe Mycobacterium tuberculosis (MTC) ont chacun des potentialités qui leur sont propres dont il convient de cerner pour une utilisation adéquate dans les études épidémiologiques et phylogénétiques. Le but de cette thèse consiste à extraire des connaissances nouvelles des résultats de génotypage stockées dans les bases de données, connaissances relatives au polymorphisme du support génomique pour estimer la contribution de chaque marqueur dans la classification de MTC. Le recours à différentes méthodes de reconstruction phylogénétique et de modélisation des données fut indispensable. A la lumière des résultats obtenus, cette thèse propose une nouvelle méthodologie de classification, pour rétablissement d'une phylogéographie robuste de MTC en relation avec l'histoire des migrations humaines qui aurait débutée en Afrique subsaharienne. Chaque méthode de génotypage ayant une efficience et un cout propres, qu'il convient de mesurer par rapport aux moyens disponibles et aux résultats escomptes, il est donc intéressant de renforcer la connaissance des marqueurs et de proposer différentes alternatives menant à la classification des mycobactéries. Ainsi, les résultats obtenus dans cette thèse apportent plus de cohérence aux solutions proposées pour la caractérisation des clones de MTC circulant dans le monde. / Tuberculosis, very old disease, is more than ever presented on the global health scene with 9 million new cases per year. This disease, which remains a major cause of mortality is one of the most intractable public health and international issues. The various control programs, launched by the World Health Organization (WHO) to prevent and guarantee the cure of tuberculosis patients face difficulties that undermine their effectiveness. Indeed, the expansion of human virus rinimunodéficience (VIII) and its negative influence on susceptibility to tuberculosis, the rapid growth of multidrug-resistant tuberculosis, poverty and population growth, are a set of factors detrimental to application of preventive and curative measures. The difficult economic circumstances undoubtedly leading to accumulation of these factors have a break between rich and poor countries about the impact and the revolution of tuberculosis worldwide. To address the disparity of the results of tuberculosis struggles, the methodologies used in epidemiology of tuberculosis must be part of a process efficiency. Molecular indispensable to the identification and classification of strains belonging to the Mycobacterium tuberculosis complex (MTC) markers each have their own potentials that need to be identified for proper use in epidemiological and phylogenetic studies. The purpose of this thesis is to extract new knowledge of the results of genotyping data stored in databases, knowledge of the polymorphism of genomic carrier to estimate the contribution of each marker in the classification of TCM. The use of different methods of phylogenetic reconstruction and modeling data was essential. In light of the results obtained, the thesis proposes a new classification methodology for a robust recovery phylogeography of TCM in connection with the history of human migration have started in sub-Saharan Africa. Each genotyping method with cost efficiency and equity, should be measured in relation to the resources available and discounts results, it is interesting to strengthen the knowledge of markers and propose alternatives leading to the classification of mycobacteria. Thus, the results obtained in this thesis bring more coherence to the proposed characterization of clones MTC circulating worldwide solutions.

Les mitochondries, organites essentiels à la production d'énergie, possèdent leur propre matériel génétique : l'ADN mitochondrial (ADNmt). Chaque produit des gènes de I'ADNmt interagit avec des protéines codées par l'ADN nucléaire pour assurer la respiration mitochondriale. Dans le règne animal, I'ADNmt est transmis exclusivement de façon maternelle. La transmission maternelle permettrait d'éviter les conflits intergénomiques. Il existe un seul système mitochondrial qui transgresse singulièrement les lois de la transmission et de la génétique de I'ADNmt, il s'agit de la double transmission uniparentale [doubly uniparental inheritance (DUI)]. L'existence de la DUI a été démontrée chez sept familles de mollusques bivalves, dont les moules marines : Mytilidae; les palourdes marines : Veneridae, Solenidae et Donacidae et les moules d'eau douce : Unionidae, Margaritiferidae et Hyriidae. Les espèces possédant ce système atypique sont caractérisées par la présence de deux ADNmt distincts qui sont hérités de façon maternelle (ADNmt F) et paternelle (ADNmt M). Typiquement, les femelles sont homoplasmiques et contiennent uniquement I'ADNmt F tandis que les mâles sont hétéroplasmiques. Chez ces derniers, I'ADNmt F domine dans les tissus somatiques alors que la gonade contient presque exclusivement I'ADNmt M. Les divergences observées entre les ADNmt F et M chez les moules peuvent atteindre ~50% en acides aminés. Ce haut niveau de divergence observée entre les génomes M et F, coexistant à l'intérieur d'un même individu soulève de nombreuses questions d'ordre évolutives. La double transmission uniparentale représente, certes, un système atypique, mais les descriptions, les comparaisons et les analyses qu'elle permet contribuent à développer une image plus exacte de l'évolution non seulement au niveau de l'évolution de la DUI, mais aussi au niveau de l'évolution du génome mitochondrial dans son ensemble. L'objectif de la présente thèse est d'utiliser une approche comparative de données moléculaires pour mettre en évidence l'évolution des génomes mitochondriaux mâle et femelle du système de la double transmission uniparentale chez les moules unionoïdes. Chez ce groupe, la double transmission uniparentale semble évolutivement plus stable (aucun évènement de recombinaison ou de masculinisation n'a été recensé) et la divergence entre les ADNmt M et F est significativement plus élevée que chez les taxons marins. Le chapitre II est une revue de littérature sur le système de la double transmission uniparentale. Les observations qui ont menées à la découverte de la DUI y sont présentées de même que le modèle et les mécanismes de la DUI. Cette revue propose la DUI comme un système modèle qui pourrait permettre d'acquérir de nouvelles connaissances sur les interactions et la coadaptation des génomes nucléaires et mitochondriaux. L'objectif du chapitre III était de séquencer, d'annoter et de publier pour la toute première fois des génomes mâles complets d'Unionoïdés. Six nouveaux génomes mitochondriaux complets d'espèces d'Unionoïdés, soit le génome F et M de Venustaconcha ellipsiformis (Unionoida: Unionidae: Ambleminae: Lampsilini), Pyganodon grandis (Unionoida: Unionidae: Unioninae: Anodontini) et Quadrula quadrula (Unionoida: Unionidae: Ambleminae: Quadrulini) ont été séquencés avec succès et les caractéristiques génomiques propres à chaque lignée mâle ont été présentées et ont fourni un contexte pour les comparaisons des génomes mitochondriaux chez les lignées de bivalves possédant et ne possédant pas la DUI. La position basale des Unionoïdés à l'intérieur des autolamellibranches ainsi que la probable origine unique de la DUI suggère que la DUI serait apparue chez un ancêtre des autolamellibranches et aurait été subséquemment perdue chez plusieurs descendants. Les caractéristiques de la DUI observées chez les Unionoïdés s'approcheraient donc davantage de l'état ancestral de la DUI. Le chapitre IV est une étude phylogéographique du genre Pyganodon (Unionidae, Bivalvia) dans le nord-est de l'Amérique du Nord. Le genre Pyganodon a été choisi entre autres en raison de sa richesse taxonomique et de sa vaste répartition géographique dans le nord-est de l'Amérique du Nord. Cette analyse phylogéographique est basée sur l'étude du polymorphisme de gènes des ADNmt M et F ce qui a permis de comparer et confronter les signaux phylogénétiques rendus par les génomes M et F à l'intérieur de ce groupe. L'exploration de la distribution de la variation génétique entre et à l'intérieur des populations et des espèces de Pyganodon a permis de mettre en évidence la complexité du système, mais aussi de distinguer les processus démographiques des processus sélectifs. Ce chapitre renforce l'hypothèse de l'action de la sélection adaptative sur le génome mitochondrial mâle. Très tôt après la découverte du système du la DUI, un possible rôle de la sélection positive comme pression sélective majeure a été soupçonnée. Malgré l'accumulation de certains indices, un tel processus n'avait jamais été démontré. Dans le chapitre V de la présente thèse, en utilisant les données recueillies et cumulées dans le chapitre III soit l'ensemble des gènes mitochondriaux codants (sauf I'ATP8) de 29 espèces de mollusque bivalves de différentes familles, un test de sélection positive en maximum de vraisemblance a été effectué. Les résultats de ce test suggèrent que de nombreux sites d'acides aminés sont positivement sélectionnés sur le génome mâle des Unionoïdés. Quelques sites seraient également positivement sélectionnés dans I'ADNmt F des Unionoïdés et témoignent probablement de la coévolution cytonucléaire. Le test n'a pas mis en évidence de sélection positive dans les ADNmt M ni F de Mytilidés et confirment que les forces évolutives n'agissent pas de manière identique dans les différents groupes de bivalves possédant la DUI. Les résultats du test révèlent que des sites d'acides aminés seraient également positivement sélectionnés dans le troisième groupe de bivalves testé soit les Vénéridés. Toutefois, la concentration de ces sites sur certains gènes spécifiques de I'ADNmt F pourrait témoigner de l'action de la sélection positive suite à une réorganisation structurale du génome. Compte tenu du profond impact que peut avoir l'ensemble des résultats de ce chapitre sur notre compréhension actuelle des forces sélectives agissant sur le génome mitochondrial, la prudence est toutefois de mise dans leurs interprétations. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : ADN mitochondrial, génomique comparative, phylogéographie, sélection positive, double transmission uniparentale, bivalves

Les aires actuelles de distribution de deux espèces de pin de la forêt boréale nord-américaine, le pin gris (Pinus banksiana Lamb.) et le pin tordu (Pinus contorta Dougl. ex. Loud), étaient presque entièrement recouvertes par la calotte de glace au moment du dernier maximum glaciaire, il y a 21 000 ans. Afin d’élucider l’histoire glaciaire et postglaciaire de ces deux espèces, la distribution géographique de la variabilité génétique a été étudiée à l’aide de marqueurs de l’ADN mitochondrial (ADNmt) et de l’ADN chloroplastique (ADNcp). L’étude de la diversité génétique de l’ADNmt a permis de détecter une structure géographique forte pour chacune de ces deux espèces. Aussi, trois lignées glaciaires, probablement représentatives d’autant de refuges glaciaires génétiquement distincts ont été identifiées pour le pin gris. Pour les deux sous-espèces principales du pin tordu, contorta et latifolia, respectivement deux et possiblement trois refuges distincts ont été inférés. L’utilisation de ces marqueurs de l’ADNmt a mis en évidence l’implication de plusieurs chaînes de montagnes comme facteurs de vicariance pour ces deux espèces au cours de la glaciation. De larges zones de contacts secondaires, issues de la rencontre des fronts de migration ont aussi été identifiées, dans le centre du Québec pour le pin gris et dans le centre et le nord de la Colombie-Britannique pour le pin tordu. En comparaison, l’utilisation de marqueurs microsatellites de l’ADNcp n’a pas permis de détecter une structure des populations comparable à ce qui avait été obtenu avec l’ADNmt chez le pin gris, une conséquence de l’effet homogénéisateur du flux génique provenant du pollen. Enfin, l’utilisation de marqueurs issus des deux génomes cytoplasmiques a permis d’étudier les patrons d’introgression entre les deux espèces qui s’hybrident dans l’ouest de l’Alberta. La distribution atypique de la diversité génétique de l’ADNmt a révélé une expansion postglaciaire du pin tordu jusqu’au centre du Canada, suivie d’un déplacement de l’espèce par le pin gris. De plus, l’association significative détectée entre l’identité de l’ADNcp des arbres de la zone hybride et leur morphologie et les caractéristiques écologiques des sites a mis en évidence l’effet tampon du flux du pollen provenant des peuplements environnants dans la limitation de l’introgression récente entre les deux espèces. / The contemporary natural ranges of lodgepole (Pinus contorta Dougl. Ex. Loud) and jack pines (Pinus banksiana Lamb.) were almost entirely covered by ice sheets at the last glacial maximum, 21 000 years ago. To better understand the impact of this last glacial episode on these North American boreal pines, the analysis of their genetic diversity was conducted using markers from both mitochondrial DNA (mtDNA) and chloroplast DNA (cpDNA). A strong geographical structure of mtDNA genetic diversity was detected for both species. Three glacial lineages, presumably representative of as much genetically distinct refugia, were inferred for jack pine. Concerning the two principal subspecies of lodgepole pine, contorta and latifolia, respectively two and possibly three distinct glacial refugia were proposed. These mtDNA results indicated the significant role of vicariance played by several mountain ranges on both species during the last glaciation. Larges zones of secondary contacts, resulting from the meeting of migration fronts, were also identified: in central Québec for jack pine and in central and northern British Columbia for lodgepole pine. The analysis of the cpDNA diversity of jack pine revealed no geographical structure, a possible consequence of the homogenizing effect of pollen gene flow. Finally, introgression patterns between the two species, which hybridize in western Alberta, were studied using markers from both cytoplasmic genomes. The atypical distribution of mtDNA diversity revealed an early post-glacial expansion of lodgepole pine all the way into central Canada, followed by range displacement by jack pine. Moreover, a significant association between the cpDNA identity of trees and their morphological attributes as well as ecological site characteristics was detected in stands of the hybrid zone, indicating the buffer effect of pollen gene flow from surrounding stands on limiting recent introgression between the two species.

La structure des populations du mélèze laricin (Larix laricina [Du roi] K. Koch) a été étudiée à l’aide de polymorphismes de l’ADN mitochondrial et chloroplastique. Deux populations, situées en Alaska et au Labrador, étaient génétiquement distinctes des autres, suggérant l'existence de refuges glaciaires nordiques à ces endroits. La répartition spatiale des haplotypes a révélé un clivage génétique entre deux groupes de populations occupant l’est et l’ouest de l'aire de répartition. Ce patron témoignerait de la présence de deux lignées glaciaires génétiquement distinctes provenant d’autant de refuges localisés au sud de l'inlandsis Laurentidien. L’analyse des données polliniques a permis de corroborer la présence de refuges glaciaires au sud-ouest des Grands Lacs et à l’ouest des Appalaches, en plus des possibles refuges en Alaska et au Labrador. La haute différenciation génétique propre aux populations de l’ouest pourrait être la conséquence d’une forte compétition interspécifique lors de la recolonisation postglaciaire de cette région. / Geographical population structure of the North American larch, Larix laricina [Du roi] K. Koch was studied using mitochondrial and chloroplast DNA polymorphisms. Some populations from Alaska and Labrador were genetically differentiated from neighboring populations, suggesting that these two regions served as glacial refugia. The spatial distribution of haplotypes revealed a cleavage between eastern and western populations, which are probably representative of two distinct glacial lineages that expanded from the south of the ice sheet following the last glacial maximum. Mapped pollen records helped inferring the putative location of glacial refugia south-west of the Great Lakes, west of the Appalachians, as well as in Alaska and Labrador. High population differentiation among western populations likely indicates that interspecific competition was strong during the postglacial colonization of the region.

Dans l’hémisphère Nord, le climat des deux derniers millions d’années a été marqué par une alternance de périodes froides et de brefs intervalles chauds. Cette succession d’évènements a laissé des traces durables au niveau de l’arrangement spatial de la diversité et de la structure génétique au sein des espèces.<p>En décrivant la répartition spatiale des lignées d’une espèce au moyen d’informations génétiques, la phylogéographie vise à identifier les processus évolutifs responsables de cette répartition. La phylogéographie comparée permet de gagner en compréhension en confrontant les patrons de variation génétique présents chez plusieurs espèces codistribuées :en étudiant des espèces partageant une même histoire au moyen de plusieurs sources d’information indépendantes (par exemple, plusieurs fragments d’ADN ou des données bioclimatiques historiques externes), il est possible de mettre en évidence des éléments de cette histoire commune tels que des refuges glaciaires ou des routes de recolonnisation post-glaciaires. Par contre, il est aussi possible que les caractéristiques biologiques intrinsèques à chaque espèce, telles que des stratégies dispersives ou reproductives différentes, engendrent une différenciation dans la structure et la diversité de cette variation génétique. <p>Dans cette thèse de doctorat nous nous sommes intéressés à deux espèces inféodées à un même hôte (Picea abies) et appartenant à une même sous-famille taxonomique (Coleoptera :Curculionidae, Scolytinae). Il sagit du typographe, Ips typographus et du dendroctone, Dendroctonus micans. Au moyen de plusieurs fragments génétiques spécialement identifiés pour cette étude ainsi que par le recours à des modèles bioclimatiques et des tests statistiques basés sur la théorie de la coalescence, nous avons étudié la phylogéographie de ces espèces.<p>Les résultats obtenus au cours de ce travail ont permis de mettre en évidence l’influence contrastée de stratégies écologiques différentes sur l’arrangement de la variation génétique. Une espèce opportuniste aux capacités de dispersion élevées telle qu’I. typographus présente un patron génétique peu structuré (des variants génétiques appelés haplotypes sont présents dans des régions très disparates) et un degré de polymorphisme nucléaire relativement élevé. Au contraire, une espèce parasitique adaptée à un environnement stable et caractérisée par une stratégie de dispersion limitée telle que D. micans présente un patron génétique très structuré (un nombre restreints et spécifiques d’haplotypes sont observés dans des régions géographiquement proches) et un degré de polymorphisme nucléaire dramatiquement faible.<p>Par ailleurs la comparaison de nos résultats à ceux de leur hôte, l’épicéa, ainsi qu’à ceux d’autres espèces partageant une même niche écologique (ex. Rhizophagus grandis), nous a permis de mettre en évidence des éléments communs dans l’histoire de ces espèces boréo-montagnardes :les populations européennes et asiatiques présentent une même divergence ancienne (antérieure à la dernière glaciation) et les populations européennes affichent des traces de structure génétique. Ces éléments nous ont permis de reconsidérer l’histoire de ces deux espèces en proposant et testant de nouveaux scénarios historiques./In the North Hemisphere, the climate of the last two million years has been paced by<p>the alternation of ice ages and warm interglacial periods. This succession of events has markedly shaped the present-day spatial arrangement of genetic diversity and structure within species. <p>By analyzing the geographical distribution of genetic variation within species, Phylogeography aims to identify evolutionary processes responsible for the current spatial patterns in the distribution of populations. Comparative phylogeography is used to gain insights into the understanding of driving evolutionary processes by co-analyzing the current genetic variation patterns of several co-distributed species; the study of species sharing a same history by several independent sources of information (e.g. different DNA fragments or historical bioclimatic data) allows to identify similar historical events such as glacial refugia or post-glacial recolonization pathways. However differences in life-history traits related to specific ecological strategies may also influence contrasting patterns of genetic structure and diversity. <p>In this PhD thesis, we focused on two insect associated with a same host (Picea abies) and belonging to a same taxonomic sub-familly (Coleoptera :Curculionidae, Scolytinae). The two insects are the Eurasian spruce bark beetle, Ips typographus, and the great spruce bark beetle, Dendroctonus micans. By the use of several genetic markers specifically designed for the purpose of this study and by bioclimatic modeling approach combined with coalescent-based statistical method, we have studied the phylogeography of both species. <p>Our results enable us to highlight the influence of contrasting ecological strategies on the spatial arrangement of genetic variation. On the one hand, opportunistic species characterized by high dispersal capacities, such as I. typographus, exhibits poor genetic structure (same genetic variants named haplotypes are found in really distant geographic regions) and a relatively high polymorphism level. On the other hand, parasitic species well-adapted to stable environmental conditions and characterized by limited dispersal strategy, such as D. micans, exhibits high genetic structure (same specific haplotypes found in same or neighboring geographic countries) and an extremely low polymorphism level.<p>Moreover, the comparison of our results with those of their specific host plant Picea abies and of other sympatric species (e.g. Rhizophagus grandis), has enable us to identify common patterns typical of boreo-montane species :a same old divergence between european and asiatic populations (older than the last glaciation) and genetic structure in european populations. These findings have been used to infer past of both species by identifying and testing new historical scenarii.<p><p> / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished

The Quaternary climate has known dramatic global variations oscillating between long glacial and shorter interglacial periods of approximately 100 000 and 20 000 years, respectively with the last succession as an example. During the glacial episodes the continental ice sheet expansion and sea level drop, in turn, have locally disturbed the environment (at least in the northern hemisphere). These climatic and environmental disturbances caused changes in the geographic distributions of animal and plant species. For each species, the changes possibly took the form of demographic events like population extinction or fragmentation associated with genetic bottlenecks (loss in genetic diversity) and, inversely, population expansions sometimes with inherent founder effects (stochastic sampling of the source genetic diversity) and/or contact between diverged groups (secondary contact zone) resulting in genetic diversity gradients through the geographic range of the species. We therefore understand that the demographic history of a species can be reconstruct through the investigation of genetic signature(s) it possibly left and that are still observed in the genome of that species. For European taxa, phylogeographic studies taking advantage of these signatures have mainly focused their attention on temperate species; pieces of knowledge for species adapted to cold environments are too scarce although their response to climate change could not only simply follow an inverse tendency compare to temperate climate species.<p><p>As a whole, this thesis project intended to study the evolutionary history of four sister species of cold-adapted leaf beetles investigating their response to past global climatic changes. The four species share many traits (life cycle, dispersal capacity, morphology, feeding behavior.) but their geographic distributions differ, further calling for interest in the factors that shaped them. Furthermore, leaf beetles are specialist insect herbivores each feeding only on one or a few different plant species. This host plant specialization offers an additional dimension to the study of climatic change impacts to understand the evolution of the insect-host relationship. The study of this species complex thus also aimed at understanding processes like speciation possibly driven through diet specialization. The project connects three main axes briefly described here after.<p><p>The first axe of the project allowed us to gain sufficient knowledge of the four species sub-genus Goniomena (Chrysomelidae, Gonioctena). We have defined some important barriers separating each four species among them. The analysis of five independent molecular markers sequences obtained for many individuals sampled through the entire species ranges allowed us to characterize four genetically distinct groups corresponding to the four species, to precisely identify their host plant(s) and their geographic distribution. The second axe was realized on the same multi-locus dataset and aimed at exploiting an array of methods to reconstruct the demographic history of the four species; the methods consist of some commonly used and some promising ones used in synergy hoping to strengthen our interpretations on the species history. For this purpose, we combined the species distribution modeling (SDM) techniques to infer current and past geographic range for the leaf beetles and for their host(s) in order to generate the most realistic historical hypotheses. Subsequently, the different hypotheses were evaluated with two different complementary approaches, Approximate Bayesian Computation (ABC) and a spatial coalescence simulation-based method, allowing for outputs comparison. Finally, the third axe focus on the study of a commonly used program designed for demographic parameters inference (including divergence times, effective populations sizes, migration rates). We created non-empiric datasets obtained with three largely used simulation programs to investigate the inference performances of the program.<p><p>We hope this project will help to better understand the way species currently present in cold environments in Europe responded to climatic changes. It certainly demonstrated and allowed to isolate some specific character of such respons while suggesting certain common patterns. Our findings are rich and varied; the current distribution of genetic diversity in the four sister species of leaf beetles involves processes like introgression and hybridization, competition and invasion, allopatric and possibly sympatric speciation, dispersal limitation and response differentiation against climatic changes. In the light of our results, further investigations are encouraged; the mechanisms driving or underlying the different speciation settings, the host plant specialization, the niche differentiation and the hybridization in secondary contact zones are planned to be investigated with biological material and analytic resources we already own. Practically, we explored promising analyses procedures using the resources of our multilocus multispecies dataset. All along, we emphasize on the need to work with multispecies empiric datasets at least equivalent to the one in this project (number of molecular markers investigated and sample sizes) if the aim is to study the evolutionary history of a species. We also caution on certain methodological limitations that need to be considered to enlighten a study project from experimental design to result interpretation.<p>/Durant le Quaternaire, le climat de la Terre entière a été marqué par des oscillations importantes entre périodes glaciaires relativement longues et interglaciaires plus courtes d’environ 100 000 et 20 000 ans, respectivement, si l’on prend l’exemple de la dernière succession. Pendant les épisodes glaciaires, la calotte glaciaire continentale et la baisse du niveau des mers et des océans ont, à leur tour, affecté localement les conditions environnementales, au moins en ce qui concerne l’hémisphère nord. Ces perturbations climatiques et environnementales ont provoqué des changements dans la distribution géographique des espèces animales et végétales. Spécifiquement, ces changements ont pris la forme d’événements démographiques tels que l’extinction ou la fragmentation des populations associées à des goulots d’étranglements (réduction de la diversité génétique) ou, à l’inverse, des expansions de populations parfois accompagnées d’un effet fondateur (échantillonnage aléatoire à partir de la diversité génétique source) et/ou de la rencontre subséquente entre des groupes génétiquement différenciés (zone de contact secondaire) résultant en des gradients de diversité génétique à travers toute la distribution actuelle de l’espèce. On comprend dès lors que l’histoire démographique d’une espèce peut être reconstruite en étudiant les signatures qu’une telle histoire a pu laisser dans son génome. En ce qui concerne les taxa européens, les études phylogéographiques, qui utilisent ces signatures, se sont principalement intéressées aux espèces des régions tempérées; les connaissances acquises dans le domaine pour les espèces adaptées aux environnements plus froids sont plus rares bien que leur réponse envers les changements climatiques pourrait ne pas simplement avoir une tendance inverse par rapport à celle des espèces tempérées.<p><p>Dans son ensemble, l’objectif du présent projet de thèse est d’étudier l’histoire évolutive d’un groupe de quatre espèces sœurs de chrysomèles adaptées à un environnement froid dans le but de comprendre leur réponse face aux changements climatiques passés. Les quatre espèces partagent de nombreux traits en commun (cycle de vie, capacité de dispersion, morphologie générale) mais présentent des distributions géographiques qui se différencient incitant encore plus à s’intéresser aux facteurs qui ont pu les structurer. De plus, les chrysomèles sont des insectes herbivores très spécialisés, chaque espèce d’insecte ne se nourrissant que d’une ou quelques espèces de plantes bien précises. Cette spécialisation ajoute une dimension supplémentaire à l’étude de l’impact des changements climatiques pour comprendre l’évolution de la relation insecte-plante hôte. L’étude de ce complexe d’espèces avait donc également pour but de comprendre des processus tels que ceux de spéciation qui a pu être induite via une spécialisation alimentaire ou de séparation géographique suite à un changement des distributions. Le projet s’articule autour de trois axes décrits ci-dessous.<p><p>Le premier axe du projet a permis d’acquérir une connaissance plus fine des quatre espèces de chrysomèle appartenant au sous-genre Goniomena (Chrysomelidae, Gonioctena). Nous avons défini les barrières importantes séparant les quatre espèces. L’analyse des séquences d’ADN de cinq marqueurs moléculaires indépendants obtenues pour un grand nombre d’individus échantillonnés sur toute l’aire de répartition de chacune des quatre espèces nous a permis de définir quatre groupes génétiquement distincts, d’identifier précisément leur(s) espèce(s) de plante(s) hôte(s) ainsi que leur distribution géographique. Le second axe a été réalisé sur le même jeu de données multilocus et avait pour but d’exploiter un éventail de méthodes communément utilisées ainsi que d’autres prometteuses en étude phylogéographique dont on exploite la synergie afin de renforcer les interprétations concernant l’histoire de chaque espèce. Pour cela, nous avons combiné la modélisation des distributions passées et présentes des quatre espèces et de leur(s) plante(s) hôte(s) pour générer des hypothèses les plus réalistes possibles. Ensuite, les différentes hypothèses historiques ont été évaluées via deux approches différentes, une méthode d’approximation de calcul bayésien approché (Approximate Bayesian Computation, ABC) et une autre basée sur des simulations spatiales de coalescence, permettant d’ensuite comparer les résultats. Enfin, avec le troisième axe, nous nous sommes intéressés à un programme d’inférence de paramètres démographiques (temps de divergence, taille effective des populations, taux de migration) communément utilisé. Nous avons créés des jeux de données non empiriques, construits avec trois simulateurs également très répandus dans les analyses de génétique des populations, pour explorer les performances d’inférence du programme.<p><p>Nous espérons que ce projet va aider à mieux comprendre la façon dont les espèces adaptées à un climat froid en Europe répondent aux changements climatiques. Il a démontré et permis d’isoler des traits spécifiques dans ces réponses tout en suggérant néanmoins certains schémas communs. Nos résultats sont riches et variés; la distribution contemporaine de la diversité génétique chez les quatre espèces soeurs de chrysomèle implique des processus tels que l’introgression et l’hybridation, la compétition et l’invasion, la spéciation allopatrique et sympatrique, le potentiel de dispersion et la différentiation des réponses aux changements climatiques. Au vu de ces résultats, d’autres recherches sont envisagées; les mécanismes donnant lieu ou sous-jacents aux différents types de spéciation, à la spécialisation alimentaire, à la différentiation de niche et à l’hybridation dans les zones de contact secondaire seront explorés à l’aide de matériel biologique et de ressources analytiques déjà acquises. En pratique, nous avons réalisé notre étude en explorant des procédures d’analyses prometteuses tout en exploitant les ressources d’un jeu de données multi-locus et multi-espèces. Tout au long du projet, nous mettons l’accent sur la nécessité de travailler avec des jeux de données empiriques multi-espèces au moins équivalents à celui de ce projet (en termes de nombre de marqueurs, de taille d’échantillons) si on vise à réaliser une telle étude sur l’histoire évolutive d’une espèce. Nous mettons également en garde sur certaines limites méthodologiques qui doivent être considérées pour la conception d’un projet d’étude allant de la mise en œuvre expérimentale jusqu’à l’interprétation des résultats.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Le plateado ou dorado - Brachyplatystoma rousseauxii (Pimelodidae, Siluriformes) est un grand poisson-chat Amazonien d’intérêt commercial, qui présente un des cycles de vie les plus surprenants et énigmatiques, avec la plus grande migration connue en eaux douces, entre l’estuaire de l'Amazone et les têtes de fleuves en Amazonie occidentale. Le but de ce travail était de déterminer, au niveau moléculaire, la position phylogénétique du plateado dans la famille Pimelodidae ainsi que sa structure génétique dans le Haut Madera (Villa Bella–VB, Cachuella Esperanza–CE, Puerto Maldonado–PM, Rurrenabaque–RU, Puerto Villarroel–PV) et ouest de l'Amazonie (Iquitos–IQ) bassins (Bolivie et Pérou). Les relations phylogénétiques ont été définies par une analyse du maximum de vraisemblance (ML) des séquences nucléotidiques de deux gènes mitochondriaux (Région de Contrôle–RC, ~ 900 pb, 32 taxons; Cytochrome Oxydase 1-CO1, ~ 650 pb, 61 taxons), et d’un gène nucléaire (F-reticulon4–RTN4, ~ 1700 pb, 38 taxons). La structure génétique des populations a été évaluée par le polymorphisme de longueur de neuf microsatellites (284 inds) et par les variations de séquence de la RC (461 inds + 45 en provenance du Brésil, disponibles dans GenBank). Les variations de fréquences des microsatellites ont été utilisées pour identifier les unités panmictiques (clusters) les plus probables dans l'ensemble des données, à travers une approche bayésienne (BAPS), après avoir démontré une déviation significative à l'équilibre de Hardy-Weinberg (HWE) quand l’ensemble des données étaient analysé comme faisant partie d’une seule unité.L’analyse phylogénétique concaténée (ML) a montré que la famille Pimelodidae était un groupe monophylétique. Les résultats les plus notables de la phylogénie sont la monophylie peu soutenue (77%) de la tribu Brachyplatystomatini et la non-monophylie des Brachyplatystoma. Seul le sous-genre Malacobagrus (B. rousseauxii + (B. filamentosum + B. capapretum)), défini morphologiquement, s’est avéré monophylétique. Ces résultats suggèrent que le genre Brachyplatystoma pourrait contenir Platynematichthys ou pourrait être limité au sous-genre Malacobagrus.L'analyse des microsatellites sur l'ensemble des échantillons (ouest Amazone + haut Madera) a montré un écart significatif á la panmixia, ainsi que sur l'ensemble des échantillons du haut Madera. A la lumière de ces résultats, l’approche bayésienne a été développée, montrant qu'au moins trois clusters (1, 2, 3) sont présents dans les bassins du haut Madera et de l'ouest de l'Amazone, avec des répartitions qui se chevauchent partiellement. En parallèle á l'identification des clusters, il a été mis en évidence une différence significative au sein de B. rousseauxii entre l’ouest de l'Amazonie et le haut Madera bassin.L'analyse généalogique (ML) des séquences de la RC a montré une topologie en peigne, sans groupe d'haplotypes montrant une histoire commune. En revanche, l'analyse des fréquences haplotypiques a révélé l’existence de 4 haplogroupes, liés à la géographie. Un haplogroupe a été identifié le long de l'axe principal de l’Amazonas-Solimões (Belem-Brésil et Iquitos-Pérou) et 3 autres dans le haut Madera (VB; CE+MD; RU+PV), organisés selon une tendance aval - amont. Ainsi, nous observons d’un coté 3 populations (clusters) avec une distribution géographique partiellement chevauchante, et de l’autre quatre haplogroupes positionnés selon une logique géographique. Le scenario le plus probable implique un comportement de homing des individus du cluster 1 (homing à l’échelle des grands sous-bassins), qui préfèrent ou tendent à retourner dans le sous-bassin du Madera. Les 3 populations coexisteraient alors dans le haut Madera en se reproduisant à des périodes (phénologie) ou à des endroits différents (ségrégation spatiale). Enfin, les résultats sont discutés à la lumière des résultats précédemment publiés dans le bassin de l'Amazone et des menaces qui pèsent sur l'espèce dans le bassin du Madera. / The Plateado or Dorado - Brachyplatystoma rousseauxii (Pimelodidae, Siluriformes) is a commercial migratory catfish species with one of the most surprising and enigmatic life histories in the Amazon basin, involving the largest migration known for a freshwater species, between the estuary and the head waters in the Andean piedmont. The aim of the present work was to determine the molecular phylogenetic position of the Plateado in the Pimelodidae family and its population genetic structure in the Upper Madera (Villa Bella – VB, Cachuella Esperanza – CE, Puerto Maldonado – PM, Rurrenabaque – RU, Puerto Villarroel - PV) and Western Amazon (Iquitos - IQ) basins (Bolivia and Peru). The phylogenetic relationships were defined through a Maximum Likelihood (ML) analysis of nucleotide sequences of two mitochondrial (Control Region – CR, ~ 900 pb, 32 taxa; Cytochrome Oxidase 1 – CO1, ~ 650 bp, 61 taxa), and a nuclear fragment (F-reticulon4 - RTN4, ~1700 bp, 38 taxa). The population genetic structure was evaluated through the length polymorphism of nine microsatellites (284 inds) and CR sequence variations (461 inds + 45 from Brazil available in GenBank). Microsatellites frequencies variations were used to identify through a Bayesian approach (BAPS) the most probable panmictic units (clusters) in the whole data, after previous demonstration of a deviation to Hardy-Weinberg Equilibrium (HWE). The ML phylogenetic concatenated analysis showed the Pimelodidae family as a monophyletic group, with the genera Phractocephalus and Leiarius as basal lineages. The most notable results in the phylogeny were the not well-supported monophyly (77%) of the tribe Brachyplatystomatini and the non-monophyly of Brachyplatystoma. Only the morfologically defined subgenus Malacobagrus (B. rousseauxii + (B. filamentosum + B. capapretum)) was recovered as monophyletic. These results suggest that Brachyplatystoma could contain Platynematichthys or be restricted to the subgenus Malacobagrus, and the other species be related to distinct (earliest) genera, in agreement with another study carried out in parallel with other markers.Microsatellite analysis of the whole data (Western Amazon + Upper Madera) showed a significant departure of the HWE expectations, as well as the analysis of the whole data from the Upper Madera region. In the light of these results, the Bayesian approach has been implemented, showing that at least three clusters (1, 2, 3) are present in the Upper Madera and Western Amazon basins with partial overlapping distribution.To the margin of the cluster identification, it was evident the significant difference between Western Amazon (Iquitos region) and the Upper Madera basin.The genealogical analysis (ML) of the CR sequences showed a generalized comb-like topology without group of haplotypes with common ancestry. On the other hand, CR frequency analysis showed the conformation of four haplogroups associated to geography. One haplogroup was identified along the main axis of the Amazonas-Solimões, from Belem (Brazil) to Iquitos (Peru), and three other haplogroups were observed in the Upper Madera basin (VB; CE+PM; RU+PV), positioned in a downstream - upstream pattern.Hence, we observed on the one hand three genetic populations (clusters), distributed in partially overlapping geographical areas, and on the other hand four haplogroups, positioned according to a geographical pattern. The most probable scenario involves a homing behavior of individuals from cluster 1 (homing at the scale of large watersheds), which prefer or tend to return to the Madera basin, with the three populations coexisting within the upper Madera because they reproduce at different moments (phenology) or different places (spatial segregation). Finally, the results are discussed in the light of previous results in the Amazon basin and the threats to the species in the Madera basin (p.e. fragmentation by dams, overfishing, climate variability, among other).