La structure phylogéographique et l’histoire postglaciaire du sapin baumier (Abies balsamea), ont été étudiées en utilisant l’ADN mitochondrial (ADNmt) et l’ADN chloroplastique (ADNcp). La différenciation génétique entre populations est ainsi apparue importante pour l’ADNmt (dispersé par les graines) et pour l’ADNcp (dispersé par le pollen puis par les graines), impliquant donc un flux de gènes par le pollen plus restreint chez le sapin baumier que celui habituellement observé chez d’autres conifères boréaux. Cette faible dispersion du pollen est supposée due aux propriétés structurales et la faible production de pollen, mais aussi à la récurrence des épidémies de tordeuse du bourgeon de l’épinette limitant les efforts reproductifs du sapin baumier. Par ailleurs, les polymorphismes de l’ADNmt et de l’ADNcp sont apparus géographiquement structurés, mettant en évidence une concordance incomplète d’au moins cinq lignées chloroplastiques et cinq lignées mitochondriales, résultante des flux de gènes chloroplastiques en place depuis l’Holocène. Enfin, de nouvelles combinaisons de génomes cytoplasmiques ont été observées permettant la détection de plusieurs cas de capture de génome cytoplasmique. L’étude de l’étendue et de la direction de l’introgression cytoplasmique est utile pour comprendre la dynamique des zones hybrides entre espèces interfécondes. L’introgression cytoplasmique entre Abies lasiocarpa x Abies balsamea a été caractérisée en utilisant des marqueurs de l’ADNmt et de l’ADNcp. L’utilisation des données génétiques et paléobotaniques a permis de définir la dynamique de la zone hybride en évaluant la concordance entre les localisations actuelle et historique de la zone hybride. Les flux de gènes de l’ADNcp sont apparus plus importants que ceux de l’ADNmt et la distribution géographique des mitotypes était plus concordante avec la répartition des espèces. Ces évidences génétiques, en accord avec un modèle de zone hybride stable, ont été confirmées par la chronologie de colonisation postglaciaire dérivée de données fossiles publiées, contrastant avec les attendus d’un scénario de zone hybride mobile et les observations habituellement faites chez les conifères. Enfin, bien que les flux de gènes interspécifiques de l’ADNcp semblent principalement conditionnés par les vents d’ouest dominants, des facteurs non-neutres pourraient aussi jouer un rôle dans le maintien de cette zone hybride stable.

Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Comprendre quels mécanismes contrôlent la variabilité phénotypique et comment ces mécanismes influencent et contraignent la divergence interspécifique est un objectif important en biologie de l'Evolution. Dans cette thèse, nous avons essayé d'étudier comment l'histoire phylogénétique, la génétique, l'environnement, et le développement influencent l'évolution d'une structure morphologique complexe, en utilisant la mandibule de la souris domestique comme modèle.Afin d'étudier les processus qui contrôlent la variation phénotypique, des analyses de génétique quantitative ont été réalisées sur un pedigree obtenu à partir des individus sauvages d'une population de la souris domestique. Les descendants ont été divisés en deux, l'un suit un régime alimentaire dur et l'autre un régime alimentaire mou, pour que l'effet de la plasticité phénotypique puisse être considérée. On montre que le développement et les contraintes épigénétiques pourraient changer l'architecture génétique des traits morphologiques dans une population. En outre, les résultats suggèrent que la plasticité phénotypique pourrait être adaptative dans certaines conditions environnementales, mais pas dans d'autres.Ensuite, on a utilisé la mandibule de la souris domestique pour étudier les patrons de l'évolution morphologique des populations de cette espèce dans un contexte phylogéographique. Les résultats suggèrent que la divergence morphologique chez la souris domestique a suivi la différenciation génétique. On a aussi trouvé que la variation morphologique a augmenté au cours de l'expansion des sous-espèces sans qu'une convergence significative n'accompagne l'évolution vers le commensalisme avec l'homme. Finalement on a déterminé si l'hypothèse d'évolution de la mandibule sous l'effet de la dérive génétique peut expliquer la diversification morphologique au cours de la divergence et d'expansion de la souris domestique. Les résultats rejettent cette hypothèse et plaident en faveur d'autres forces évolutives telles que la sélection.Nos résultats, dans leur ensemble, montre une origine multifactorielle de la variation et permettent de mieux comprendre la diversification morphologique des populations et des sous-espèces de la souris domestique. / A major goal of evolutionary biology is to understand which mechanisms monitor phenotypic variation and how this variation can generate species diversity. In this thesis we tried to investigate how phylogenetic, genetic, environmental, and development influence the evolution of a complex morphological structure using house mouse mandible as a model.In order to study the processes monitoring phenotypic variation, quantitative genetic analyses were performed on a pedigree of wild captured specimens of house mouse. The progenies were divided into two groups followed two different diets (soft and hard), so that the effect of phenotypic plasticity can be regarded. We show that developmental and epigenetic factors could influence the genetic architecture of morphological traits in a population. Moreover, the results suggest that phenotypic plasticity might be adaptive in some environmental conditions but not in the others.We then used the house mouse mandible in order to study the patterns of morphologic evolution of the populations of this species in a phylogeographic context. Our results show that morphological divergence in the house mouse was followed the genetic differentiation. We also found that morphological variation was increased during the expansion of house mouse subspecies without a significant convergence due to commensalism with human. Finally, we investigated whether the hypothesis of genetic drift could explain the morphological diversification during the divergence and expansion of the house mouse. The results reject this hypothesis and argue for the interfering of other evolutionary forces like selection.Our results, all in all, show a multifactorial origin for phenotypic variation and permit us to better understand the morphological divergence of the population of the subspecies of house mouse.

Une meilleure compréhension de l’origine et de l’évolution de la diversité du vivant nécessite de développer des approches biogéographiques basées sur la phylogéographie. Ce travail de thèse considère ainsi la structure phylogéographique du myrte commun (Myrtus communis L., Myrtaceae), plante caractéristique et commune des matorrals de Méditerranée, et ses liens de parenté avec le myrte de Nivelle (Myrtus nivellei Batt. & Trab.), endémique des montagnes du Sahara central. Un des objectifs consiste à examiner plus particulièrement l’influence de la paléogéographie et des changements climatiques sur la diversité génétique de ces deux taxons. La démarche choisie se veut intégrative, en combinant données génétiques (séquençage et génotypage multiloci), paléobotaniques, modélisation de l'évolution moléculaire, polymorphisme et héritabilité de la croissance en conditions contrôlées, et modélisation de la niche bioclimatique. L’analyse de 173 populations de myrte commun et de 23 populations de myrte de Nivelle a révélé un fort signal phylogéographique, dont le cadre spatio-temporel provient de la datation des divergences et de la reconstruction des aires ancestrales au sein de phylogénies moléculaires établies grâce aux méthodes bayésiennes d’analyse phylogénétique. Trois résultats principaux peuvent être présentés. (i) A partir d’une origine remontant au début du Miocène, l’histoire du myrte commun se résume à deux périodes de diversification associées aux changements environnementaux survenus à la transition Miocène / Pliocène, et au cours du Pléistocène. Si un phénomène de vicariance ancien a conduit à l’isolement d’une lignée est-méditerranéenne, des phénomènes récents de diversification ont été détectés à l’ouest avec migration en retour vers l’est de la Méditerranée, mais aussi vers la Macaronésie et vers le Sahara. (ii) Au cœur des montagnes-refuges du Sahara central, l’alternance des périodes humides et arides serait à l’origine de l’isolement des populations de myrte de Nivelle par massif et d'une forte érosion génétique. Cette forte différenciation régionale s'accompagne de flux de gènes au sein des massifs, et de multiplication végétative. (iii) Enfin, l’absence de divergence des populations insulaires méditerranéennes comme la Corse, contraste avec la persistance sur le long terme de lignées aux Açores et à Madère, et avec la spéciation au Sahara du myrte de Nivelle. La discussion de ces résultats s'ouvre sur de nouvelles perspectives en phylogéographie comparative, en génomique et en biogéographie de la conservation. / A better understanding of the origin and evolution of the diversity of life requires the development of biogeographical approaches based on the phylogeography. This PhD thesis study considers the phylogeographical structure of the Common Myrtle (Myrtus communis L., Myrtaceae), a characteristic and common plant of the Mediterranean matorral, and its relationship with the Nivelle Myrtle (Myrtus nivellei Batt. & Trab.), endemic to the central Saharan mountains. An objective is also to examine especially the influence of palaeogeography and climatic changes on the genetic diversity of these two taxa. Our approach aims at being integrative, combining palaeobotanical data, genetic data (sequencing and multilocus genotyping), modeling of molecular evolution, polymorphism and heritability of the growth in controlled conditions, and modeling of bioclimatic niche. The analysis of 173 populations of the Common Myrtle and 23 populations of the Nivelle Myrtle reveals a strong phylogeographical signal, whose spatio-temporal framework was provided by the dating of divergences and the reconstruction of ancestral areas within the molecular phylogenies using Bayesian analytical methods. Three main results can be highlighted. (i) With an origin dated to the early Miocene, the history of M. communis can be summarized by two periods of diversification associated with the environmental changes occurring in the Miocene/Pliocene transition and in the Pleistocene. A vicariance phenomenon has induced the isolation of an eastern Mediterranean lineage. Recent diversification events have also been detected in the western part of the Mediterranean Basin, with in-return migration to the eastern Mediterranean, and also dispersal to the Azores and Madeira islands, and to the Sahara. (ii) Within the refugia-mountains of the Central Sahara, the alternation of wet and dry periods seems to have induced the isolation of the populations of M. nivellei per mountain range, with a strong genetic erosion. In parallel to this high regional differentiation, gene flows within these mountain ranges and vegetative multiplication have been detected. (iii) Finally, the absence of divergence of Mediterranean insular populations of M. communis contrasts with the long-term persistence of Myrtle lineages restricted to the Azores and Madeira islands, and to the speciation of M. nivellei in the Sahara. The discussion of these results provides new perspectives on comparative phylogeography, genomics and conservation biogeography.

Ce projet vise à comprendre comment la structure génétique intra-spécifique d'espèces végétales tropicales emblématiques et de l’espèce humaine a été affectée par les variations spatio-temporelles de l’environnement actuel et passé. Nous avons développé une approche d’inférence génétique basée sur la théorie de la coalescence pour évaluer l’influence potentielle des changements climatiques passés sur l’évolution de la distribution géographique et de la diversité génétique neutre et/ou adaptative d’Amborella trichopoda Baill. en Nouvelle-Calédonie (espèce-sœur des angiospermes, données NGS et microsatellites), de Coffea canephora Pierre ex A. Froehn en Afrique tropicale (caféier Robusta, données NGS) et de populations européenne et africaine (Luhya, Kenya) d’humains anatomiquement modernes (données NGS issues du Projet 1000 Génomes). Nos travaux suggèrent que les fluctuations climatiques du Pleistocène tardif ont joué un rôle majeur sur l’évolution de la diversité génétique des espèces étudiées de milieux tropicaux et tempérés, avec une empreinte remarquable du Dernier Maximum Glaciaire (DMG, 21 000 ans avant le présent). Les contractions démographiques associées à la glaciation planétaire ont vraisemblablement conduit à la divergence entre les lignées génétiques d’Amborella et participé à l’accumulation des différences génétiques entre les lignées de C. canephora. Nos résultats suggèrent que les événements de glaciation planétaire ont probablement entraîné une différenciation génétique idiosyncratique dans les forêts tropicales humides mais l’intensité de cette réponse semble avoir varié entre espèces. Nous avons également identifié de nombreux événements passés de sélection dans les génomes de la population humaine européenne qui ont été vraisemblablement provoquées par les conditions environnementales au cours du DMG. Les adaptations phénotypiques associées ont probablement assuré le maintien de l’expansion démographique en dépit des pressions de sélection nouvelles auxquelles les populations étaient confrontées au cours du dernier âge glaciaire en Europe. / This project aims at understanding how the structure of the intra-specific genetic diversity in emblematic tropical plant species and in the human species was shaped by the spatiotemporal variation of current and past environments. We developed a genetic inference approach based on the coalescent theory to assess the potential impact of past climatic change onto the evolution of the geographic range and of the neutral and/or adaptive genetic diversity in Amborella trichopoda Baill. in New Caledonia (sister-species of all extant angiosperms, NGS and microsatellite datasets), in Coffea canephora Pierre ex A. Froehn in tropical Africa (Robusta coffee, NGS dataset) and in North-Western European and African (Luhya, Kenya) human populations (NGS dataset 1000 Genomes Project). We found that the climatic fluctuations of the Late Pleistocene influenced the evolution of genetic diversity in these species distributed in temperate and tropical environments. The environmental conditions during the Last Glacial Maximum (LGM, 21.000 years before present) appear as an important factor. The demographic contraction associated with the last global glaciation influenced the divergence between Amborella genetic lineages and contributed to the accumulation of genetic differences between C. canephora lineages. Our results suggest that global glaciation events likely drove idiosyncratic genetic differentiation in tropical rain forests but the intensity of this response varied between species. We also identified multiple events of selection in the genomes of the European human population which were likely triggered by the environmental conditions during the LGM. The associated phenotypic adaptations probably allowed the paleo-populations to maintain their demographic expansion despite the new kinds of selective pressure they faced during the last glacial age in Europe.

Les interactions plantes-pollinisateurs constituent une composante clé de la dynamique de la plupart des écosystèmes terrestres. Les interactions entre espèces jouant un rôle central dans de nombreux évènements de spéciation, l'étude de l'histoire évolutive des caractères étroitement liés à ce type d'interaction contribue à améliorer notre connaissance des mécanismes impliqués. Les insectes représentent le groupe majeur des espèces animales visitant les fleurs pour collecter généralement pollen et/ou nectar, mais certains d'entre eux recherchent d'autres ressources polliniques. Les relations entre les fleurs produisant des lipides et les abeilles spécialisées collectant cette ressource constituent un exemple d'interaction étroite et inhabituelle. Ce type de fleur ne s'observe qu'au sein de 11 familles non apparentées d'angiospermes. L'apparition des structures florales productrices de lipides (élaiophores) résulte d'un seul évènement évolutif dans la plupart de ces familles, à l'exception des Orchidaceae et des Iridaceae où des transitions multiples se sont produites. De plus, même si le nombre de transitions et la manière dont ces structures florales ont évolué à l'intérieur des Iridaceae sont encore inconnus, le nombre et la distribution géographique des espèces sécrétrices de lipides floraux suggèrent que les transitions vers la production de ce type de ressource pourraient avoir joué un rôle clef dans la diversification de la sous-famille des Iridoideae sur le continent américain.L'objectif de cette thèse était d'améliorer la connaissance de l’histoire évolutive de ce système de pollinisation particulier au sein des Iridaceae et d'évaluer son importance en tant que facteur de diversification. Un large échantillonnage de terrain a été réalisé au sein des genres américains de la sous-famille des Iridoideae afin de disposer de phylogénies moléculaires robustes à deux échelles taxonomiques différentes. Le rôle joué par l'évolution des stratégies de pollinisation en relation avec la sécrétion de lipides floraux a été évalué dans le contexte global de la sous-famille mais aussi à une échelle plus réduite. Le genre Sisyrinchium, comprenant à la fois de nombreuses espèces produisant des lipides floraux mais aussi des espèces dont la seule ressource fournie aux pollinisateurs semble être le pollen, et dont la diversification est de loin la plus importante sur le continent américain, a été choisi pour ce deuxième volet de l'étude. Une double démarche a été mise en œuvre, couplant une approche phylogénétique avec la caractérisation micro-morphologique et fonctionnelle des structures susceptibles d'être impliquées dans la relation plante-pollinisateur au sein du genre.Les résultats ont permis de montrer l'apparition répétée des élaiophores aux deux échelles taxonomiques de l'étude et de mettre en évidence le rôle majeur joué par l'apparition de ce caractère homoplasique dans la diversification de la famille sur le continent américain. La poursuite de ce travail nécessitera d'étudier de manière approfondie non seulement la biologie de la reproduction mais aussi la biologie de la pollinisation afin de mieux cerner l'impact de ces interactions sur la dynamique des écosystèmes où elles existent. / Plant-pollinator interactions are key components of the dynamics of most terrestrial ecosystems. Since species interactions are considered to play a central role in many speciation events, studying the evolutionary history of traits closely linked to this kind of interaction contributes to improve our knowledge of the mechanisms involved. Insects are the largest group of animals visiting flowers to collect mostly pollen and/or nectar, but some insects seek other resources. Relationships between oil-secreting flowers and specialized oil-collecting bees constitute an example of a close and uncommon interaction. Flowers offering oil as a resource are found in only 11 families distributed across the angiosperms among unrelated orders. In most of these families floral oil-producing structures (elaiophores) evolved only once, except in Orchidaceae and Iridaceae where oil rewards evolved multiple times. Furthermore, even if our phylogenetic knowledge is too incomplete to infer how many times and how elaiophores have evolved within the Iridaceae, the number and the geographical distribution of oil-flower species suggest that transitions to floral oil-producing structures may well have played a key role in the diversification of the Iridoideae subfamily on the American continent.The goal of this study was to improve our knowledge of the evolutionary history of this uncommon pollination system and to test whether the evolution of elaiophores is a causal factor of diversification within the Iridaceae. Species of the American genera of Iridoideae were widely sampled in the field to produce robust phylogenetic frameworks at two different taxonomic levels. This work aimed at better understanding the evolution of the pollination strategies related to floral oil-secretion not only in the general context of the subfamily but also at a lower taxonomic level. Sisyrinchium, the largest genus in the New World Iridoideae, including species with oil-producing flowers and species with only pollen flowers, was selected for the second part of this study. Phylogenetic analyses were combined with micro-morphological and functional characterizations of the floral structures potentially involved in plant-pollinator interactions within the genus.The results showed that elaiophores evolved several times at both taxonomic levels and that this homoplastic character has played a key role in the diversification of the family on the American continent. For future prospects, thorough studies of the reproductive and pollination biology are required to elucidate how these interactions impact the dynamics of the ecosystems in which they occur.

Nous voulions déterminer les facteurs de l'anthropisation impliqués dans le commensalisme de la souris, selon une approche phylogéographique et historique.<br />La quantification de la variabilité actuelle des morphologies dentaires (analyses de Fourier) du genre Mus en Méditerranée a montré qu'il est possible de discriminer les espèces et sous-espèces du genre à partir du matériel fossile et qu'elle pouvait être un marqueur des flux géniques. <br />L'application archéozoologique nous a permis d'identifier l'émergence des pratiques de l'économie agricole néolithique (stockage des grains, champs cultivés...) au Proche-Orient comme le facteur déterminant dans l'adaptation de la souris à la niche commensale.<br />Enfin, nous avons montré que la souris domestique colonisa la Méditerranée occidentale lors de l'intensification conjointe des échanges et de l'urbanisation du premier millénaire av. J.-C., lui permettant de surmonter les barrières écologiques et génétiques qui, auparavant, empêchaient son invasion.

Le genre Stomoxys comprend 18 espèces reconnues (Zumpt, 1973), dont seule Stomoxys calcitrans est devenue cosmopolite. L'analyse phylogénétique montre la paraphylie du genre Stomoxys, due à l'inclusion de Prostomoxys saegerae dans le groupe. Les constructions phylogénétiques présentent trois clades distincts, qui correspondent bien à la biogéographie. L'émergence basale de S. indicus suggère une origine orientale du genre Stomoxys vers la fin de l'Oligocène. La divergence moléculaire, estimée à 16.3 millions d'années, entre S. niger niger et S. niger bilineatus propose l'élévation de ces deux sous-espèces au rang d'espèces. L'étude phylogéographique de S. calcitrans montre la présence d'une lignée orientale bien différenciée du reste. Les indices de diversité présument l'existence de deux zones de refuge. La première zone serait orientale, dont la recolonisation est limitée. La deuxième zone est probablement africaine, et a permis la recolonisation des autres régions. Le temps d'expansion de S. calcitrans est vraisemblablement lié au processus de domestication et/ou à la dernière période de glaciation.

Malgré son importance économique, culturelle et historique, l'histoire évolutive du pommier cultivé (Malus domestica) ainsi que celle de ses apparentés sauvages supposés, restaient encore très peu connues. En s'appuyant sur les nouvelles approches de génétique des populations (approximate Bayesian computation) avec l'utilisation de marqueurs microsatellites et de séquences nucléaires, cette thèse a eu pour objectif d'étudier, à différentes échelles évolutives (phylogéographie, spéciation, domestication), les mécanismes de diversification naturelle et artificielle dans le genre Malus. Mes travaux ont porté sur quatre espèces de pommiers sauvages distribuées à travers l'Eurasie (Malus orientalis (Caucase), Malus sieversii (Asie Centrale), Malus sylvestris (Europe), et Malus baccata (Sibérie)) et sur la seule espèce domestiquée du genre, Malus domestica. Cette thèse s'est articulée en quatre parties visant respectivement à inférer : (i) l'histoire de la domestication du pommier cultivé depuis son centre d'origine en Asie Centrale, (ii) l'histoire de la recolonisation post-glaciaire du pommier sauvage Européen (M. sylvestris), (iii) les histoires de spéciation entre les cinq espèces de Malus, (iv) les hybridations interspécifiques et les capacités de dispersion des trois principaux contributeurs (M. sylvestris, M. sieversii et M. orientalis) au génome du pommier cultivé. L'étude des mécanismes de diversification artificielle montre que les processus de domestication sont originaux chez cet arbre fruitier, de par l'absence de goulet d'étranglement et l'existence d'introgressions post-domestication fréquentes par une autre espèce sauvage (M. sylvestris) que l'espèce ancestrale (M. sieversii). L'étude des processus de diversification naturelle (phylogéographie, spéciation et structure des populations) révèlent de grandes tailles de populations, de forts flux de gènes et de faibles structures génétiques spatiales chez chacune des espèces. Cette thèse a aussi révélé de forts taux d'hybridations interspécifiques, en particulier de fortes introgressions des espèces de pommiers sauvages par le pommier cultivé en Europe et en Asie Centrale. Cette étude a permis l'amélioration des connaissances de la structuration des populations de pommiers sauvages ayant contribué au génome du pommier cultivé ainsi que de l'étendue des hybridations du pommier cultivé avec les espèces sauvages. Ces travaux revêtent une grande importance autant pour la conservation des pommiers sauvages, pour le maintien de leur intégrité dans des habitats fragmentés que pour l'amélioration variétale du pommier domestiqué.

Les interactions plantes-pollinisateurs constituent une composante clé de la dynamique de la plupart des écosystèmes terrestres. Les interactions entre espèces jouant un rôle central dans de nombreux évènements de spéciation, l'étude de l'histoire évolutive des caractères étroitement liés à ce type d'interaction contribue à améliorer notre connaissance des mécanismes impliqués. Les insectes représentent le groupe majeur des espèces animales visitant les fleurs pour collecter généralement pollen et/ou nectar, mais certains d'entre eux recherchent d'autres ressources polliniques. Les relations entre les fleurs produisant des lipides et les abeilles spécialisées collectant cette ressource constituent un exemple d'interaction étroite et inhabituelle. Ce type de fleur ne s'observe qu'au sein de 11 familles non apparentées d'angiospermes. L'apparition des structures florales productrices de lipides (élaiophores) résulte d'un seul évènement évolutif dans la plupart de ces familles, à l'exception des Orchidaceae et des Iridaceae où des transitions multiples se sont produites. De plus, même si le nombre de transitions et la manière dont ces structures florales ont évolué à l'intérieur des Iridaceae sont encore inconnus, le nombre et la distribution géographique des espèces sécrétrices de lipides floraux suggèrent que les transitions vers la production de ce type de ressource pourraient avoir joué un rôle clef dans la diversification de la sous-famille des Iridoideae sur le continent américain.L'objectif de cette thèse était d'améliorer la connaissance de l'histoire évolutive de ce système de pollinisation particulier au sein des Iridaceae et d'évaluer son importance en tant que facteur de diversification. Un large échantillonnage de terrain a été réalisé au sein des genres américains de la sous-famille des Iridoideae afin de disposer de phylogénies moléculaires robustes à deux échelles taxonomiques différentes. Le rôle joué par l'évolution des stratégies de pollinisation en relation avec la sécrétion de lipides floraux a été évalué dans le contexte global de la sous-famille mais aussi à une échelle plus réduite. Le genre Sisyrinchium, comprenant à la fois de nombreuses espèces produisant des lipides floraux mais aussi des espèces dont la seule ressource fournie aux pollinisateurs semble être le pollen, et dont la diversification est de loin la plus importante sur le continent américain, a été choisi pour ce deuxième volet de l'étude. Une double démarche a été mise en œuvre, couplant une approche phylogénétique avec la caractérisation micro-morphologique et fonctionnelle des structures susceptibles d'être impliquées dans la relation plante-pollinisateur au sein du genre.Les résultats ont permis de montrer l'apparition répétée des élaiophores aux deux échelles taxonomiques de l'étude et de mettre en évidence le rôle majeur joué par l'apparition de ce caractère homoplasique dans la diversification de la famille sur le continent américain. La poursuite de ce travail nécessitera d'étudier de manière approfondie non seulement la biologie de la reproduction mais aussi la biologie de la pollinisation afin de mieux cerner l'impact de ces interactions sur la dynamique des écosystèmes où elles existent.