Les interactions plantes-pollinisateurs constituent une composante clé de la dynamique de la plupart des écosystèmes terrestres. Les interactions entre espèces jouant un rôle central dans de nombreux évènements de spéciation, l'étude de l'histoire évolutive des caractères étroitement liés à ce type d'interaction contribue à améliorer notre connaissance des mécanismes impliqués. Les insectes représentent le groupe majeur des espèces animales visitant les fleurs pour collecter généralement pollen et/ou nectar, mais certains d'entre eux recherchent d'autres ressources polliniques. Les relations entre les fleurs produisant des lipides et les abeilles spécialisées collectant cette ressource constituent un exemple d'interaction étroite et inhabituelle. Ce type de fleur ne s'observe qu'au sein de 11 familles non apparentées d'angiospermes. L'apparition des structures florales productrices de lipides (élaiophores) résulte d'un seul évènement évolutif dans la plupart de ces familles, à l'exception des Orchidaceae et des Iridaceae où des transitions multiples se sont produites. De plus, même si le nombre de transitions et la manière dont ces structures florales ont évolué à l'intérieur des Iridaceae sont encore inconnus, le nombre et la distribution géographique des espèces sécrétrices de lipides floraux suggèrent que les transitions vers la production de ce type de ressource pourraient avoir joué un rôle clef dans la diversification de la sous-famille des Iridoideae sur le continent américain.L'objectif de cette thèse était d'améliorer la connaissance de l’histoire évolutive de ce système de pollinisation particulier au sein des Iridaceae et d'évaluer son importance en tant que facteur de diversification. Un large échantillonnage de terrain a été réalisé au sein des genres américains de la sous-famille des Iridoideae afin de disposer de phylogénies moléculaires robustes à deux échelles taxonomiques différentes. Le rôle joué par l'évolution des stratégies de pollinisation en relation avec la sécrétion de lipides floraux a été évalué dans le contexte global de la sous-famille mais aussi à une échelle plus réduite. Le genre Sisyrinchium, comprenant à la fois de nombreuses espèces produisant des lipides floraux mais aussi des espèces dont la seule ressource fournie aux pollinisateurs semble être le pollen, et dont la diversification est de loin la plus importante sur le continent américain, a été choisi pour ce deuxième volet de l'étude. Une double démarche a été mise en œuvre, couplant une approche phylogénétique avec la caractérisation micro-morphologique et fonctionnelle des structures susceptibles d'être impliquées dans la relation plante-pollinisateur au sein du genre.Les résultats ont permis de montrer l'apparition répétée des élaiophores aux deux échelles taxonomiques de l'étude et de mettre en évidence le rôle majeur joué par l'apparition de ce caractère homoplasique dans la diversification de la famille sur le continent américain. La poursuite de ce travail nécessitera d'étudier de manière approfondie non seulement la biologie de la reproduction mais aussi la biologie de la pollinisation afin de mieux cerner l'impact de ces interactions sur la dynamique des écosystèmes où elles existent. / Plant-pollinator interactions are key components of the dynamics of most terrestrial ecosystems. Since species interactions are considered to play a central role in many speciation events, studying the evolutionary history of traits closely linked to this kind of interaction contributes to improve our knowledge of the mechanisms involved. Insects are the largest group of animals visiting flowers to collect mostly pollen and/or nectar, but some insects seek other resources. Relationships between oil-secreting flowers and specialized oil-collecting bees constitute an example of a close and uncommon interaction. Flowers offering oil as a resource are found in only 11 families distributed across the angiosperms among unrelated orders. In most of these families floral oil-producing structures (elaiophores) evolved only once, except in Orchidaceae and Iridaceae where oil rewards evolved multiple times. Furthermore, even if our phylogenetic knowledge is too incomplete to infer how many times and how elaiophores have evolved within the Iridaceae, the number and the geographical distribution of oil-flower species suggest that transitions to floral oil-producing structures may well have played a key role in the diversification of the Iridoideae subfamily on the American continent.The goal of this study was to improve our knowledge of the evolutionary history of this uncommon pollination system and to test whether the evolution of elaiophores is a causal factor of diversification within the Iridaceae. Species of the American genera of Iridoideae were widely sampled in the field to produce robust phylogenetic frameworks at two different taxonomic levels. This work aimed at better understanding the evolution of the pollination strategies related to floral oil-secretion not only in the general context of the subfamily but also at a lower taxonomic level. Sisyrinchium, the largest genus in the New World Iridoideae, including species with oil-producing flowers and species with only pollen flowers, was selected for the second part of this study. Phylogenetic analyses were combined with micro-morphological and functional characterizations of the floral structures potentially involved in plant-pollinator interactions within the genus.The results showed that elaiophores evolved several times at both taxonomic levels and that this homoplastic character has played a key role in the diversification of the family on the American continent. For future prospects, thorough studies of the reproductive and pollination biology are required to elucidate how these interactions impact the dynamics of the ecosystems in which they occur.

Das impedanzwandelnde Hören ist eine wichtige Verfeinerung des Gehörsystems der Tetrapoden indem es einen Energieverlust während der Schallübertragung vermeidet. Anatomisch ist es durch eine Unterteilung des Foramen Metoticum in eine vordere Fenestra Pseudorotunda und ein hinteres Vagus Foramen charakterisiert. Dieses System trat mehrmals unabhängig in Amniota auf, und obwohl schon vorher vermutet wurde, dass es eine Homoplasie für Archosauria darstellt, wurde diese Hypothese bisher noch nicht geprüft. Demnach wurden 17 Hirnschädel Merkmale für 111 Taxa kodiert und auf einem informellen Supertrees optimiert. Die Analyse ergab, dass die Fenestra Pseudorotunda unbhängig acht Mal in Archosauria auftrat, mit fünf Umkehrungen. Während dieses Merkmal plastisch für Dinosauria ist, es trat nur einmal in Pseudosuchia auf. Eine Tree Shape-Analyse ergab, dass sechs Verschiebungen in den Diversifizierungsraten in Pseudosuchia und sieben in Dinosauria zu finden sind, von denen nur die der Ornithischia mit der Fenestra Pseudorotunda in Beziehung stehen. Viele Zustandsveränderungen erfolgen an der Basis der Dinosauria aber bei Pseudosuchia sind diese vor der Entstehung der Crocodyliformes und an der Basis der Notosuchia und Thalattosuchia konzentriert. Die Korrelationen zwischen Zustandsveränderungen und Verschiebungen sind höher in Dinosauria, während bei Pseudosuchia nur Mesoeucrocodylia eine ähnliche Anzahl aufweist. Daraus folgt, dass das impedanzwandelnde Hören nicht homolog in Archosauria ist, und dass es nicht als Schlüsselinnovation zur Erklärung der Vielfalt betrachtet werden kann, obwohl es eine Rolle in der Diversifizierung der Ornithischia spielte. Insgesamt ist die Anatomie des Hirnschädels der Dinosauria plastischer als die der Pseudosuchia. Die Positionierung des Pterygoid-Quadratum-Komplexes an die Seitenwand des Hirnschädels in Crocodyliformes stellt eine anatomische Beschränkung dar, welche nur von Notosuchia und Thalattosuchia durchbrochen wurde. / Impedance-matching hearing is considered an important refinement of the auditory system of tetrapods because it reduces energy loss during sound transmission. Anatomically, it is characterized by the sub-division of the metotic foramen into a posterior vagus foramen and an anterior fenestra pseudorotunda. Impedance-matching hearing has evolved independently in several tetrapod groups including archosaurs and although it has been suggested that it represents a homoplasy, this hypothesis has never been tested. Therefore, 17 braincase characters were coded for 111 taxa and mapped on an informal supertree. Optimization of the characters revealed that the fenestra pseudorotunda appeared eight times independently in Archosauria, with five reversals. While this character is plastic in dinosaurs, it appeared only once in pseudosuchians. A tree-shape analysis revealed that pseudosuchians had six shifts in diversification rates, while dinosaurs had seven. Of these, only ornithischian ones are correlated to the appearance of impedance-matching hearing. Many of the overall state changes occur at the origin of major dinosaurian clades, but for pseudosuchians they are concentrated prior to the origin of Crocodyliformes and at the origin of Notosuchia and Thalattosuchia. The overall number of correspondences between character state changes and shifts in diversification rates is higher for dinosaurs, whereas in Pseudosuchia only Mesoeucrocodylia has a similar amount. It is thus possible to conclude that impedance-matching hearing is not homologous for archosaurs, and that it cannot be considered a key innovation triggering diversification. However, it may have played some role in ornithischian diversification. In general, the braincase anatomy of dinosaurs is more plastic than that of pseudosuchians. The abutting of the pterygo-quadrate complex against the lateral braincase wall was a strong anatomical constraint for crocodyliforms broken only by notosuchians and thalatosuchians.

Les Angiospermes forment un clade connu pour sa grande diversité d’espèces et une répartition inégale de cette diversité en son sein. Ce travail se concentre sur la reconstruction d’états ancestraux de caractères floraux sur les phylogénies dans le but d’étudier leur impact sur la diversification. En premier lieu, nous nous sommes focalisés sur deux innovations-clés potentielles chez les Proteaceae, la symétrie bilatérale du périanthe et la présence dans les hotspots à climat méditerranéen. L’utilisation sur une phylogénie de modèles de diversification dépendants des états de caractère a permis de montrer que le premier état caractère n’a pas d’impact significatif sur la diversification des espèces dans ce groupe, contrairement au second. Ensuite, nous avons reconstruit les états ancestraux de la symétrie du périanthe à l’échelle de toutes les Angiospermes, avec une stratégie d’échantillonnage permettant de refléter toutes les transitions de ce caractère. Nous avons mis en évidence un minimum de 130 origines de la symétrie bilatérale, suivies de 69 réversions vers la symétrie radiaire. Enfin, la même méthode a été étendue à l’étude de quatre autres caractères du périanthe. Différents modèles de reconstruction d’états ancestraux ont été utilisés sur une phylogénie de 1232 espèces pour examiner l’influence des changements de modèle sur les états ancestraux reconstruits. Nos résultats montrent que les changements de modèles de reconstruction ont une influence sur l’état de certains nœuds seulement, jamais sur l’ensemble. Les différents résultats trouvés pour la symétrie, caractère commun aux trois chapitres, révèlent que notre méthode d’échantillonnage présente l’inconvénient d’estimer des taux de transition trop élevés pour donner des résultats concluants avec la méthode du maximum de vraisemblance. Les résultats sont en revanche beaucoup moins biaisés lorsque l’on examine plusieurs caractères simultanément. / Angiosperms are a clade known for its great species diversity and the uneven distribution of this diversity among its lineages. This work focuses on the ancestral state reconstruction of floral characters on phylogenies in the purpose of studying their impact on diversification. We first focused on two potential key innovations in Proteaceae, bilateral perianth symmetry and presence in Mediterranean-climate hotspots. Using character state dependent diversification models, we found that the first character state did not have any significant impact on species diversification in this group, contrary to the second one. We then reconstructed ancestral states for perianth symmetry in angiosperms as a whole, using a sampling strategy aimed at capturing all of the transitions in this character. We found a minimum of 130 origins of bilateral symmetry, followed by 69 subsequent reversals to radial symmetry. Lastly, the same approach was extended to the study of four other perianth characters. Different ancestral state reconstruction models were used on a phylogenetic tree of 1232 species to test the influence of model changes on reconstructed ancestral states. Our results show that changes in reconstruction models have an impact on the inferred ancestral state of some nodes, but not all of them. The various results obtained for symmetry, a character shared among the three chapters, indicate that our sampling method has the drawback of estimating transition rates too high to give conclusive results with maximum likelihood. On the other hand, results are much less biased when several characters are examined simultaneously.